CHAPITRE DOUZIÈME

De la structure moléculaire des parties organiques de la cellule.

1 106. Théorie de Ndgelt. Nagelî est l'autear d'une théorie très-remarqoable sur la structure moléculaire des grains d'amidon, des membranes cellulaires et des cristalloldes albumineuz ; il a appuyé ses hypotb^es sur les rapports de ces organismes avec la lumière polarisée et sur leurs propriétés diosmotiques *.

« Les substances oi^ianiques, dit-il dans une de ses publications les plus récentes, sont composées de molécules cristalËnes, biréfiringentes (elles-mêmes formées d'un nombre considérable d'atomes), groupées suivant des règles fixes. À l'état sec elles se touchent toutes les unes les autres* ; à l'état humide chacune est entourée d'une couche d'eau. Toute substance oi^anisée est donc le siège d'une double cohésion, l'une qui unit les atomes dans une molécule comme dans un cristal, et l'antre qui unit les molécules entre elles. »

Pour comprendre cette théorie il est avant tout nécessaire de

' < Bolanische Hitthefloogen > tod C. NOgeli in Sitzmigtiber. der k. baier. Abad. der WJH., mm 1B63, p. 203.

* Ceat-i-dira qu'il n'y a entre elles d'antre matière pondérable qne l'éther Inminenx.

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THiORIl DE Hxatu. 433

bien se pénétrer de ridée que cfaacime de ces molécales'cristallines ' représente on oi^anisme compliqué, et qu'elle est décomposable en parties, désignées par NAgeli sous te nom « d'atomes. > Chacun de ces atomes o&e une certaine composition chimiqae ; ceux de l'amidon on de la cellnlose auront par exemple pour formule €, H, g -&..*■ L'atome* de Nftgeli correspond donc à ce que la chimie théorique moderne appelle « molécule. >

L Nftgeli avait déjà montré en 1858(die Stârkekômer, 1858, p. 333), d'après l'imbibition, la cohésion et le mode de croissance des grains d'amidon que leurs molécules ne pouvaient pas être sphériques ou ellipsoïdes. Il reconnut bien qu'elles étaient polyédriques, mais n'affirma que pins tard leur nature cristalline. Ce f^t par l'étude de le polarisation qu'il arriva à ce résultat, non-seulement pour l'anùdon, mais aussi pour les membranes cellulaires et pour les cristalloldes. En comparant l'effet que du verre comprimé ou dilaté produit sur la lumière polarisée, avec celui de ces organismes, il arriva à la conclusion suivante ; ■ Les éléments optiques sont, sans exception, arrangés de telle façon que l'un des axes d'élasticité (ou de densité *) est perpendiculaire à la direction visible des couches, tandis que les deux antres sont dans le plan de ces mêmes couches*. »

De la présence des couleurs d'interférence, visibles dans la lumière polarisée, il tire la conclusion que les éléments optiques de la cellulose et des grains d'amidon ont trois axes différents d'élasticité ou de dei^té ; ils ont par conséquent la nature des cristaux d, deux axes optiques: c'est un &ît presque sans exc^tion que l'axe de la plus grande ou de la plus petite densité se trouve perpendiculaire à la direction visible des couches : • dans les grains d'amidon, dans les m^nbranes cuticulées et dans quelques algues unicellulaires, la direction de la plus grande élasticité se trouve perpendiculaire aux couches. Dans les membranes cellulaires, au contraire, c'est l'axe de moindre élasticité qui occupe cette position. Dans le premier

' J'ai ik peine besoio de rappeler que la molécule est d'une petitesse qui la fait échapper ma. phu forta groadasenients.

* Une matière eomposée, telle qne celle que représente la formule G, n,a v^, peut cependant être déBJgnée bous le nom d'atome eu tant que, qualitativement, elle est inditisible ; on ne peut pas en écarter une de ses parties constituantes, sans changer le caractère chimique du tout. H ne &ut donc pas confondre l'atome de Nâgeli avec l'atome simple que Boscowich mettait à la base de toute matière (royez Fechner, Die Atomenlefare, Leipzig, 1864).

' D'après N&geli et Schwendener.

* Bot. Mitth., I. c, p. 190.

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4S4 STRUCTURE HOLECIILAIRE.

groupe, les grains d'amidon ont l'axe de moindre élasticité dans ooe direction tangentielle, transversale et les algues unieellalaires dans Doe direction tangentielle, longitodinale; dans le second groupe, l'axe de la plus grande élasticité est ordinairement loi^tudinal, rarement transversal. » — Ces propriétés optiques ne peuvent pas venir de la composition chimique des substances, mais de leur structure. La canse en est-elle dans des phénomènes de tension intérieure comme dans le verre chauffé, ainsi que Schaitze l'avait supposé? La réfutation que fait Nâgeli de cette manière de voir est parfaitement satisfaisante ; elle est fort importante, parce qu'elle nous ramène directement aux thèses posées en commençant et qu'elle se trouve d'accord avec d'autres résultats obtenus par Nâgeli par une tout autre Toi6. Il existe bien dans les grains d'amidbn des tensions, -telles que les propriétés optiques semblables à celles du vore chauffé semblent en supposer Mais dans la cuticule, la tension des couches est exactement opposée & ce qu'elle est dans l'amidon, et cependant l'ellipsoïde des densités y occupe la même position. Si â'aÛleurs les tensions développées par la structure lamelleuse et le mode de croissance des grains d'amidon et des membranes était la cause des propriétés optiques, celles-ci devraient disparaître presque entièrement lorsqu'on coupe ces organismes en petits morceaux, les tensions étant ainsi annulées. Tel n'est point le cas. ■ Les plus petits morceaux de membranes * ont les mêmes propriétés optiques que la cellule entière. » Nâgeli a encore mieux réfuté dans les passages suivants l'idée que la double réfraction des grains d'anddon et des membranes viendrait de la tension des couches. « On peut étirer et raccourcir par des courbures et des plis, les couches d'une membrane de Gaulerpa pénétrée d'eau, de telle façon que la différence entre les deux extrêmes représente un allongement de 42 ^/o et un raccourcissement de 30 o/o, sans introduire des modifications perceptibles dans tes couleurs d'interférence ; dans des fils de verre anisotrope au contraire une dilatation de '/.o 7o ^^^^ pour changer les couleurs. » D'autres membranes cellulaires se conduisent à peu près de la même façon et Nâgeli regarde comme un des caractères distinctifs des corps organisés, pénétrés d'eau, de pouvoir subir degrands ébranlements mécaniques sans que leurs propriétés optiques en soient atteintes le moins du monde. Ces caractères n'ont rien à faire avec la

' NOgeU, Bot. Mitth., 1. c-, p. 300.

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THBORIB DE NS6EU. 4tS

composition chimiqQe, et la gomme, la dextrioe, le sucre, malgré leurs rapports avec la cellulose se rapprochent par tout ce qui tient aux propriétés optiques, du verre et des cristaux. • — < Lorsque, dit^il plus loiu', od replie une membrane ou qu'on la redresse, elle n'éprouve aucnne modification permanente dans la position de ses particules constituantes; elle est dans de certaines limites parfaitement élastique. Elle offre les mêmes couleurs d'interférence, seulement deux des axes des densités au lien d'être parallèles entre eux, sont comme les rayons de la courbura Cela montre que, dans les limites de l'élasticité, les éléments optiques ne subissent d'autre déplacement qu'un allongement extrêmement faible correspondant à la courbure. Les corps organiques possèdent donc une élasticité indépendante de celle de leurs éléments optiques. » Ces derniers sont séparés les uns des autres dans la membrane, comme les grains d'ui tas de sable'; s'ils étaient unis les uns aox autres, les pressions, tractions, etc. changeraient leurs propriétés optiques. N^li était déjà arrivé à un résultat analogue dans son travail sur les grains d'amidon (p. 342), en cherchant à expliquer l'augmentation de volume, qui est la conséquence de l'absorption de l'eau. Il supposa que chaque molécule de substance s'entoare d'une couche d'eau et se sépare ainsi de ses voisines ; si le système molécalaire représentait une sorte de squelette dans les interstices duquel l'eau entre, il n'y aurait pas de raison ponr que le volume augmentât dans l'imbibition. Or l'amidon se gonfle jusqu'à 27 fois son volume primitif et contient alors 90 à 98 "1, d'ean : la cellulose gélatineuse absorbe jnsqn'à 200 fois son volume d'eau ; si les molécules solides tenaient les unes aux autres, elles devraient être remarquablement expansives, ce qui ne parait pas être le cas. £n ontre, l'hypothèse que l'eau en pénétrant dans les grains d'amidon, membranes et cristalloldes, sépare les molécules les unes des autres, se trouve d'accord avec le fait découvert par Nâgeli que les propriétés biréfringentes d'une substance oi^anique qui absorbe de l'ean n'augmentent jamais, mais diminuent plus que ne le comporte l'augmentation de diamètre '.

n. Le groupement des molécules cristallines peut varier suivant la nature des ot^anismes. Dans les cristalloldes albumineux^ elles

* BrQcke ft émia lue théorie analog^ie but la structure des fibres musculaires.

* Nàgeli, Bot. Hitih., 1. c, p. 205.

* N&geli, • Ueber die aue ProteJnsnbBtaiizeD beatehenden Krystalloide des Panim. > Bot. Hitth., I. c, 11 JuU 1862, p. 28B.

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STRUCTURE SOLECULAIRB.

seront groapées comme dans les vrais cristaux, c'est-à-dire qae leurs axes homoIogneB seront parallèles ; ils ne se distingaenat de ces derniers que par lenrs propriétés d'imbibition ; les Trais cristaux sont tout à fait impénétrables. Un morceau du membrane cellulaire peut se comparer avec on cristalloïde dont deux faces seulement seraient bien développées. Dans les oi^anismes à couches concentriques, certains axes homologues sont radiaux, d'autres tangentiels.

Ces molécules cristallines sont formées par la réunion de ptasieurs molécules chimiques simples, ainsi que le prouvent leurs différences de grosseur. Nâgeli ', qui a tiré ces conclusions des différentes quantités d'eau contenues dans la même composition chimique, ne les a d'abord appliquées qu'aux grains d'amidon : elles peuvent facilement s'appliquer aussi aux cristalloldes et aux m«Dbranes, qui tous deux ont à la fois des parties riches et des parties pauvres en eau. — Si tontes les molécules cristallines, biréfiringentes d'an grain d'amidon étaient de la même grosseur, il devrait y avoir la même quantité d'eau dans les différentes parties du grain ; en effet, l'eau étant attirée par les molécules, si tontes étaient de la même taille et de la même densité, toutes en attireraient la même quantité. On ne peut pas attribuer la plus ou moins grande proportion de liquide, contenue dans les couches compactes et dans les couches spongieuses d'un grain d'amidon, à des différences chimiques qui permettraient à une molécule de retenir plus d'eau qu'une autre. On comprend bien mieux ce phénomène, si l'on admet avec Nâgeli que les portions riches en eau sont formées de petites molécules, et les portions pauvres en eau de grosses molécules cristallines. Si des molécules chimiquement anal(^es mais de grosseur différente s'environnent de couches d'eau de même épaisseur, plus les molécules seront petites, plus le tissu qu'elles forment sera riche en eau. Les calculs de Nftgeli montrent même que plus les molécules sont petites plus la couche d'eau qu'elles attirent est épaisse. Cette théorie rend donc parfaitement compte des relations qui existent entre la grosseur des molécules et la quantité d'eau contenue dans l'organisme.

Si dans une substance qui peut contenir tantôt 14, tantôt 70, tantôt 98 0|o d'eau, les molécules gardent toujours la même forme et la même' disposition (ce qui est prouvé par les propriétés opti-

' < Stfakekorner, * p. 333 et 344.

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THiORIK DB HXeEU. i27

ques), elles devront être dans le premier cas 1000 et 9000 fois plus grandes que' dans le second et le troisième. Ainsi les conches les plus denses d'un grain d'amidon contiennent des molécules 9000 fois plus grandes que les couches spongieuses riches en eau. La différence serait encore plus frappante dans les membranes cellulosi* qaes ch^ lesquelles la quantité d'eau varie encore davantage.

La grosseur des molécules cristallines peut augmenter par la juxtaposition de molécules simples. La solution de laquelle l'organisme tire son origine pénètre entre les molécules complexes et dépose son contenu à leur surface. Ainsi l'organisme entier s'accrott par intussusception , les molécules par apposition seulement. — On pourrait supposer qoe les molécules peuvent âiminaer en se dissolvant dans le liquide qui pénètre l'organisme ; mais cela n'a jamais été observé positivement. Par contre, suivant Nâgeli, les molécules peuvent parfois se diviser en petits fra^ents. C'est la dilatation des grains d'amidon qui lui a donné cette idée. Un grain d'amidon dilaté par une substance quelconque, absorbe de grandes quantités d'eau et augmente conséqneœment beaucoup en volume. Cela ne peut s'expliquer que par le lait que les molécules (pendant la dilatation) seraient devenues à la fois plus nombreuses et plus petites, c'est-à-dire que chacune se serait séparée en plusieurs. Chaque fragment s'environne d'une couche d'eau et se sépare un peu des autres, ce qui explique à la fois (ainsi que nous l'avons tu plus haut) l'augmentation de l'eau et du voluma Cette hypothèse correspond k une observation de Nâgeii ', d'après laquelle les grains d'amidon et les membranes, traités par la chaleur, les alcalis ou les acides, perdent en se dilatant leurs propriétés biréiiiugeutes.

III. Le pouvoir in^bant * des organismes, c'est-à-dire leur propriété d'absorber de l'eau en augmentant de volume, prouve qae leurs molécules ont plus d'attraction pour l'eau que pour les molécules voisines ; mais cela n'est vrai qu'aussi longtemps que la distance entre les molécules n'a pas atteint de certaines limites. Au delà l'absorption cesse, et l'attraction de la molécule pour ses voisines devient la plus forte. Nâgeli a exprimé ce fait en disant que l'attraction de l'eau pour la substance était inversement proportionnelle à la distance, prise à une puissance pins élevée que celle qui exprime l'attraction des molécules les unes pour les autres ' : soit

' Bot. Uitth., I. c, p. 20S.

' NSgeli, < StftrkekOrner, > p. 346 et 346.

* Sut ta justesse de cette manière de voir, qd suppose des forces Imeraénieat

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418 STRUCrORE HOLÊCULAIRK.

B la première de ces attractions , A la seconde, D la distance des

deux molécules, l'imbibitioû cessera lorsque ■=— r- sera égal à — .

Partant de ce point, Nageli montre encore que plus les molécoles sont grosses, plus la couche d'eau qui les sépare est mince ; le calcul amène à ce résultat, qu'on parte de l'idée que l'eau est attirée par la masse de la molécule, ou par sa superficie seule. Cependant, malgré l'accroissement constant des molécules, elles n'arnvent ja> mais à se toucher (lorsque l'oi^anisme est dans l'eau), puisque, lors même que la distance diminue, l'attraction de la molécule pour l'eau augmente plus vite que l'attraction pour la molécule voisine. La couche aqueuse qui entomre une molécule cristalline est à di^ rents points de sa superficie d'épaisseur différente ' : plus mioce dans la partie qui correspond au grand diamètre, elle est plus épaisse dans celle qui correspond an petit diamètre. L'attraction des molécnles entre elles est donc plus forte dans la direction de leur grand axe que perpendiculairement à celui-ci.

Lorsque les grains d'amidon se dessèchent, ils se couvrent à partir de leur centre organique de petites fissures, allant dans la direction des rayons et perpendiculaires aux couches ; cela montre qae le dessèchement emmène plus d'eau entre les molécules d'une même couche qu'entre deux couches successives, et que la cohésion des couches entre elles est plus grande que celle des molécules d'une même couche. D'après ce qui a été dit plus haut, les molécules cristallines ont donc leur grand axe dans la direction du rayon.

IV. Nâgeli ne s'est pas encore prononcé sur les premières phases de la formation des molécules cristallines, qui donneront naissance à un grain d'amidon, à un cristalloîde ou h une membrane cellulaire ; il a cependant donné une description assez complète des phénomènes moléculaires qui accompagnent la croissance des grains d'amidon ; ses observations sont également applicables aux membranes cellulosiques et aux cristalloïdes. Sa manière de voir s'appuie sur le fait que tous ces oi^anismes croissent par intnssusception; ce fait est complètement indépendant de la théorie moléculaire et sert même à la confirmer. Je dois du reste me borner à esquisser ces pbéDomIaies ; une description complète m'entraînerait trop loin.

proportîoDnelleB non-BCutement au carré maiB à une pliu haute puissance de la distance, voyez Fechner, < Atomenlehre, > Leipzig, 1861, p. 126 et chap. xzv. ■ < St&rkekOrner, > p. 356.

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THtoRIE DE NACELI. 499

On tronvera la jostificatioD de toutes les mes de Nftgeli en détails dans son oDTrage.

Entre les molécules cristallines de tont oi^anisme pénétré d'eaa se rencontrent certains espaces, les interstices moléculaires remplis d'an liquide, < la solution-mère ' . ' A la suite des différentes attractions qui se font jour, les molécules préexistantes augmentent de Toinme, de nouvelles se forment ; il y a un courant constant dans les interstices. Les molécules qui donnent naissance au cristalloïde peuvent être de la même nature que celui-ci; mais pour l'ami* don et les membranes, les molécules dissoutes doivent au moment où elles se précipitent sous forme cristalline, subir une transformation chimique, puisque nous n'avons jamais vu amidon ni cellulose dissous dans les cellules. Nilgeli pense que la substance dissoute est de la dextriue, peut-être est-ce plutdt de la glycose.

Les molécules cristallines de roi:ganisme ont une attraction plus grande pour l'eau que pour les substances renfermées dans la solulion-mère ; mais qui diminue plus vite à mesure que la distance augmente. Le liquide nourricier qui pénètre un grain d'amidon s'y répand donc comme suit ' : * Les couches liquides qui environnent les molécules sont formées d'une solution diluée ; à la surface même de la molécule se rencontrent surtout des particules d'eau, les atomes de substances (provenant de la solution-mère) augmentant à mesure qu'on approche de la limite extérieure de la couche liquida Dans les espaces intermolécolaires se rencontre une solution beaucoup plus concentrée; une couche analogue enveloppe tout le grain. > Dans un système pareil, l'équilibre sera détruit par tonte modiâcatioQ chimique on physique du liquide imbibé ou ambiant Gomme à l'intérienr des oi^anismœ, les molécules dissoutes se précipitent à la surface des molécules cristallines préexistantes, on en forment de nouvelles, il y a nn courant constant de l'extérieur & l'intérieur; ce courant surtout sensible dans les interstices moléculaires, se ralentit près de la surface de chaque molécule. La solution-mère perdant ainsi une partie des substances qu'elle tenait en dissolution et presque pas d'eau, le superflu de celle-ci sera emmené par un courant dirigé de l'intérieur à l'extérieur. L'énei^e de

' La solution que je désigne brièvement som ce nom serm, pour les grains d'amidon, la »ève des cellales à chlorophylle, pour les membranes cellulosiques, an liquide sortant du protoplasma.

* N^li, t Stârkekoroer, > p. 8G6.

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480 STRItCTOIIB HOLKaLAIRB.

ces mouTements doit être considérable ' et les molécules dissoutes penvent pénétrer dans l'enveloppe aqueuse des molécules cristallines ; elles entrent dans le champ de leur attraction et Tiennent se précipiter à leur surface. C'est de la même foçon que de noBTcJles molécules cristallines se forment dans les espaces intermolécolaires : les mouvementâ de substances dissoutes y sont soumis à de grandes irrégularités, et deux ou trois molécules peuvent être jetées les unes contre les autres, avec assez de force pour que, malgré l'épaisseur de leurs enveloppes aqueuses, les affinités diimiques prennent le dessus. Elles forment alors one seule molécule qui croit par apposition.

L'accroissement des molécules cristallines sera d'autant plus rapide qu'elles seront déjà plus grosses, parce qu'alors leurs envdi^ pes aqueuses étant plus minces, seront plus facilement traversées par les substances dissoutes. Mais en même temps elles se rapprochent les unes des autres ; les espaces intermolécolaires diminuent: les conrants de la solution-mère se ralentissent et il vient on montent on la croissance s'arrête. En même temps cette croissance produit dans les molécules des tensions de couches qui finissent par agrandir les interstices en de certains points et favorisent ainsi la production de nouvelles molécules cristallines. Ces dernières considérations, se rapportant aux grains d'amidon, ne penvent pas s'appliquer telles quelles aux membranes cellulaires, où les tensions développées par la croissance sont différentes.

Cet exposé de la théorie de Nâgeli n'est pas fait dans l'ordre qu'il a lui-même adopté; j'espère ne m' être cependant écarté en rien de sa manière de voir. J'ai rencontré quelques difficultés particulières en ce que N^geli, depnis l'apparition de son ouvrage sur l'amidon, a passablement modifié ses vues sur la forme des molécules.

a. Grains d'anidon.

§ 107. Par lies cûostiiuanies des grains d'amidon. — L'observation microscopique montre que les grains d'amidon de condition normale sont des corps solides formés de l'extérieur à l'intérieur de couches alternativement plus ou moins denses , concentriques autour d'an

' Jamin » cBtimé la force de l'JmbibitioD dans l'amidon et le bois à plus de 5 à Ë

atmosphères.

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GEUIK8 d'amidon. 431

centre ot^anique (qui ne coïncide oràinairemeDt pas avec le centre de la figure '. Les couches les moins denses sont rougeâtres ', les plus denses blanches ou bleuâtres ; la limite entre elles est ordinairement très-nette. — Chacune de ces couches est formée d'un amalgame de substance amylacée et d'eau : cette dernière est d'uitant pins abondante que la conche est moins dense.

Bans la substance amylacée elle-même entrent deux combinaisons organiques différentes, qui se distinguent par lenr solubilité et par l'eSet que Fiode produit sur elles ; elles sont si intimement mélangées dans toutes les parties du grain, qu'après l'extraction de la plus soluble (granulose), la moins soluble (cellulose) forme un squelette qoi reproduit exactement la forme extérieure du grain. On ne sait encore si le grain est formé du mélange des molécules de * granulose > et des molécules de - cellulose, » on si chaque molécule cristalline renferme les deux substances. Leur nature chimique n'est pas non plus très-bien connue.

Sous l'influence des réactifs chimiques qai attaquent le grain tont entier, celui-ci se transforme en dextrine et en glycose (dextrose) ; il y a toujours absorption d'eau. Le rôle des deux sortes de couches et des deux substances dans cette réaction n'est pas connu; cependant la métamorphose atteint la granulose plus vite que la - cellulose. - — Une partie du grain d'amidon (pulvérisé) est soluble dans l'eau froide ; la solution offre les caractères de la granulose ; elle est immédiatement colorée en bleu par l'iode ; on ne sait si c'est toute la granulose ou sealement une partie qui se dissout. Cette solution ne se rencontre jamais dans la plante et ne peut pas traverser par diosmose l'utricule primordial vivant '.

a) Contenu en eau. De la fécule de poDunes de terre desséchée absorbe, suivant Nàgeli *, à 20" C. dans un espace saturé de vapeur, 35 % d'eau, jusqu'au moment où son volume n'augmente plus (4 à 6 jours) ; à l'état frais elle en contient probablement un peu plus : 40 % soit */. du poids. D'autres amidons en ont encore davantage ; Nàgeli en cite qui vont jus-

■ N&geli, t &tttrkek6nier, • p. 16.

■ Les coachea les motoa denses bodI désignées ea allemand sous le D019 de < die veichen Schichlen. > Ce mot est difficile à rendre en français: ni < couches spongienaes, t ni * couches mnqueusea > ne me paraissent pari)ut«ment satisfaisants. Je propose de les appeler simplement < couches interstitielles. >

> Les combinajsons minérales contenues dans les grains d'amidon sont en si petite quantité et si peu connues que je puis les paaacr sous silence. D'après Nftgeli il y aurait aussi des gaz condensés.

' Nàgeli, < St&rkekûrner, * p. 53-54.

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43fi STRUCTURE VOLÉCULAIRE.

qu'à 60 et 70 */,. — Suivant Payen, lorsque des graius de fécule de pommes de terre desséchés absorbent 54 °/. d'eau, leur volume augmente de 50 •/, ; desséchés simplement à l'air, ils contiennent encore 18 °/. d'eau.

La différence entre les couches plus ou moins denses des grains d'amidon provient de l'eau qui y est contenue en plus ou moins grande quantité. Lorsque par un réactif quelconque (alcool absolu), on eÈdève ceUe-ci, toutes les parties les moins denses disparaissent; le grain tout entier se contracte et devient blanchâtre : sa densité surpasse un peu celle qu'avaient auparavant les couches compactes.

Dans un même grain, la proportion d'eau augmente de rextérieor à l'intérieur, c'est-à-dire que, près du centre organique, ce sont les couches interstitielles qui l'emportent, près de la périphérie les compactes ; dans les grains composés, chacune des parties est organisée comme un grain simple. Dans chaque couche, la proportion d'eau est plus forte dans ladirection de la tangente que dans celle du rayon ; en effet les crevasses qui se forment par le dessèchement coupent les couches dans la .direction du rayon, ce qui ne peut provenir que d'une plus grande perte d'eau dans ceile de la tangente.

Lorsque de l'amidon desséché absorbe de l'eau, celle-ci ne reprend pas exactement sa position primitive ; la cavité qui s'est formée au centre et les crevasses persistent; ainsi l'eau s'accumule surtout dans la portion corticale.

6) C'est l'influence de la salive qui a d'abord donné à Nâgeli (1856) l'idée de la décomposition de l'amidon en deux substances chimiquement différentes, mais intimement unies dans toutes les parties du grain. U remarque ' que la salive (de 40 à il' C.) pénètre dans les grains d'amidon et fait disparaître une des substances (granulosc) ; le grain un peu rétréci offre cependant encore le même aspect ; on y distingue les couches, les crevasses, etc. Ce squelette est très-fragile, il se contracte par la dessication et exerce sur la lumière polarisée la même influence que le grain primitif (MohI). L'iode ne le colore plus en bleu mais en rouge ; c'est cette réaction qui a donné à Nâgeli l'idée de rapprocher cette substance de la cellulose*.

D'après Mohl', la salive n'agit que lentement sur les grains d'amidon de Canna indica, à 35 ou 40° C; en quelques heures à 50-55° G. Une température inférieure suffit pour l'amidon du blé; il en faut une encore plus haute pour la fécule de pommes de terre. Le squelette se distingue du grain primitif en ce que, après avoir été écrasé dans l'eau froide, il ne se gonfle pas ; l'eau bouillante est même sans influence sur lui. A 70° C. la sahve ne le modifie en rien, bien que le grain intact soit entièrement dissous à cette température.

D'après Melsens*, les acides organiques, la diastase, la pepsine exer-

■ Nâgeli, * St&rkekOnier, > p. 121.

* Dernièrement encore (Bot. Mitth., 1. c, p. 389), Nthgeli a cherché & munteoir cette idée malgré les ol^ecUona de MohI; bien qn'elle ne soit pta parfutemeat prourée, je persiste cependant à la croire vraie.

' H. ï. MohI, Bot. ZeitLing, 1869, p. 226.

* Melsens, Institut, 1867, p. 161.

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GRAINS d'aHIDON. 433

cent une influence analo^e à celle de la salive. Nâgeli ' a fait la mâme remarque sur l'acide chlorhydrique et l'acide aulfurique dilués. Franz Schulze a montré récemment qu'une solution concentrée de chlorure de sodium contenant 1 7» d'acide chlorhydrique libre extrait la granulose en 2-4 jours à 60° G. * ; il faut 36 à 40 parties du dissolvant pour une partie d'amidon frais. D'après Dragendorfi, le résidu se monte à 5,7 % pour la fécule de pommes de terre; 2,3 7i» pour l'amidon du blé; et 3,1 7= pour celui de rÂrrowroot. Le commencement de la dissolution des grains d'amidon pendant la germination ofTre souvent beaucoup d'analogie avec l'inâuence de ces réactife. Dans l'endosperme du blé, la substance la plus soluble est absorbée ; les couches sont alors plus visibles ; les grains se pulvérisent bientôt et leurs fragments disparaissent. Souvent chez le Phaseolus, les grains ont encore leur aspect normal, alors qu'ils ne sont plus colorés en bleu par l'iode, mais en rouge comme ceux sur lesquels a agi la salive ; plus tard, ils tombent en morceaux et sont dissous. Dans la pomme de terre et la racine de Canna lanuginosa, les gïains se dissolvent de l'extérieur à l'intérieur comme des cristaux (v. Nageli, Starkck. table XVII); le dissolvant est peut-être ici trop énergique et il agit comme la salive à 70* C.

y) La sdlubUUé des grains d'amidon dans l'eau froide a pour les physiologistes tm intérêt particuher, puisque la substance qui produit les grains d'amidon, doit traverser les cellules par diosmose, sous la forme d'une solution aqueuse. Les grains d'amidon pulvérisés laissent dans l'eau une substance qui se colore en bleu par l'amidon (granulose) ; mais cette solution ne se rencontre nulle part dans les plantes : on devrait pourtant constater facilement sa présence dans les tissus où les grains d'amidon se dissolvent et se reforment alternativement (pommes de terre, fèves, grains de blé) ; je suis persuadé qu'elle ne s'y rencontre nulle part* : les grains d'amidon doivent donc prendre naissance dans une solution qui contient quelque autre substance de transformation facile ; nous l'avons déjà dit, c'est probablement de k glycose, La solution aqueuse d'amidon ne peut d'ailleurs pas, suivant Nâgeli, traverser par diosmose l'utricule primordial vivant'. Nageli en conclut que cet amidon n'est pas chimiquement dissous, mais seulement divisé en particules impalpables (il peut cependant traverser des membranes cellulosiques); il faudrait alors dire la même chose des matières colorantes qui ne traversent également pas l'utricule primordial vivant. Je préfère croire que ces Uquides sont bien des solutions véritables, mais que l'utricule primordial est imperméable pour certains principes.

L'eau froide ne dissout rien lorsque le grain est intact, son action ne commence que lorsqu'il est écrasé ", et ne s'étend jamais que sur une petite fraction de la substance. Lorsqu'on écrase un grain d'amidon dam

' NageU, Bot Mittfa., I. c, p. 390.

* Fr. Schulze, Journal f. Landwirthschaft, t. Heoneberg, cah. lU, p. 214. ' Vojez à ce sujet: Nageli, t Beitr&ge zur wiss. Bot. • Leipzig, H, 187.

* Kageli, « Stajkeltôrner, • p. 170.

' On peut en conclure que le grain intact renfenne dëjï une substance disBonle ; maia que celle-ci n'ett pu en état de travener les couches extérieures.

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i94 sTRucToac molécol&ihb.

l'eau et qu'on ajoute de l'iode, il se forme une sorte de membrane gélitineuse et granuleuse colorée en bleu (MohI, 1. c^ p. 228). Guerin-V&rry ' et Dellfe ont trouvé que l'eau dissout de l'amidon, lorsque celui-d a été préalablement pulvérisé avec du sable : l'iode bleuit û solution qui se conserve intacte pendant des mois '.

S) D'autres disaolvattts opèrent en même temps une transformatioD chimique de l'amidon ; cela aide à comprendre comment, dans la cellule, toute dissolution et solidification des grains d'amidon est accompagnée d'une transformation chimique. — La cuisson prolongée dans l'eau* et dans les acides dilués transforme l'amidon en dextrine puis en dextrose : la cuisson dans la potasse produit aussi de la dextrine. Les combinaisons organiques azotées, diastase, ferment, salive, gélatine, gluten transforment également le grain d'amidon en dextrine et en dextrose (glycose). D'après Husculus, cette transformatitm s'opère de la nkanière suivante :

G« H„ e., + H. O = G„ H«, «„ + €, H,. Ô, Amidon Dextrine De^xwe.

Puisque tous ces dissolvants, analogues à ceux qu'on rencontre duis les plantes, transforment l'amidon, puisque de plus on trouve toigours de la glycose avec l'amidon, on est fondé à croire que l'amidon prend naissance dans une solution de glycose et qu'en se dissolvant il redevient glycose. Nàgeli paratt être aussi de cette opinion.

§ 108. Dilatation* des grains d'amidon '. Sous l'influence d'ane température élevée, de l'eau on des acides et des alcalis dilués, la stmetare intérieure des grïùns d'amidon change; les forces motécotaires sont modifiées, et le grain devient capable d'absorber bean- coup plus d'eau tout en augmentant de volume. — Pour atteindre ces résultats, il faut que la température soit suffisamment élevée et que la concentratlou du réactif employé atteigne un certain dc^ ; an-dessous de ces limites, qaelque prolongée que soit l'expérience, le grain ne se dilate pas. La température à laquelle la dilatation commence sous rinfluence de l'eau, est 55" pour les grains les pins gros et 65° ponr tes plus petits. Les grains secs sont transformés par une température de 190 à 200<> * ; dès que l'eau les touche, ils

' Âun. de Chimie et de PhjaiqDe, LTI, 226.

* Vo;eE Dngendorff d&iu le J. f. Luidw. d'Heimeberg, 10~ Minée, n, 311, et CanstaO, Jahresber. der Fortschr. der ges. Uedizio, 1863, IV, 8.

* Kekitlé, Lehrb. der org. Chemie, II, 366.

* QueUunK, encore on mot allemand qu'il est bien difficile de traduire en franfù ; les mots < dilBtatioD, expannon, extension, • n'en rendent qu'imparfaitement le sem, et ne doivent être pris que comme une abréTiation de la périphrue * angmentatioii de volume, produite par imbibitîon. *

* Tout ce paragraphe est tiré de N&geli, < StArkelcOmer, > p. 67 et soît.

* D'après PafCD, la ficnle de pommes de terre desséchée k l'air, ae tnuulbrtae i 200*, en une demi-heure ou une heure en dextrine.

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aRAwa d'anidon. ISB

se dilatent. Le d^ré de concentration des solutions, nécessaire' pour produire un effet Tisible, n'est pas exactement connu.

Les txansfonnations molécnlaîres causées par ces réactifs persistent même lorsqu'on les a éloges.

La dilatation est ordiDairement inégale dans différentes régions du grain. Ce sont les parties les plus riches en eau, le noyan, les COQches internes qui sont attaquées les première. Mais peu à peu la substance la plus dense absorbe à son tour beaucoup d'eau, elle prend de plus en pins l'aspect de l'autre et la stratification disparaît. H se forme ordinairement une cavité au centre ; les couches les plus superâcielles se dilatent moins que les suivantes et se couvrent de fissures. Les couches internes se dilatent surtout dans la direction du rayon (ainsi que le pronveot les creva^^ ') et les plus externes dans celle de la tangente.

Dans une solution de potasse, les grains de fécule de pommes de terre se dilatent d'après Nàgeli jusqu'à 3 et 5 fois leur diamètre primitif, c'està-dire 27 à 125 fois leur volume ; ils contiennent alors 98-99 '/t % d'eau. D'après Payen, de la fécule de pommes de terre absorba à 36° C. 50 fœs son poids d'une solution de soude de l %- ^'^ob l&O parties du même li- *]uide des grains de fécule humide s'accrurent jusqu'à 72 fois leur volume primitif. Les grains les plus jeunes se dilataient déjà dans une solution de 1 V, '/,. D'après le même auteur, l'augmentation de volume de l'amidon dans l'eau est à 54° C. = 0 ; à 56-57° C. = 29%î à60' = 142 •/» à 65° ~ 610 "/. ; h 70-72° = 1255 %. L'action de la chaleur est d'autant plus vive que le grain est plus hiunide; des grains set» doivent être chauffés jusqu'à 190 ou 200° C. pour qu'après ils se dilatent dans l'eau.

X^es grains d'amidon changent de nature en se dilatant, puisque lorsque le réactif a cessé d'agir Us ne reprennent pas leurs dimensions primitives. Les grains dilatés et desséchés ne recommencent pas à se gonfler lorsqu'on les humecte de nouveau', ce qui prouve que la substance dilatée se modifie par la dessiccation. L'amidon dilaté se distingue soit des parties les plus aqueuses de l'&midon intact, soit des algues gélatineuses telles que les Nostocs, les Chroococcacées, Palmellacées, etc. Ces deux formes d'organismes reprennent toutes deux le volume qu'elles ont perdu par la dessiccation, ce qui n'est pas le cas pour l'amidon dilaté.

Vojes les nombreuses observations de NlLgeli, dans son chapitre : * AufliiBUDg der Starkeltomer, > p. 92 à 178.

§ 109. Influence de l'iode sur l'amidon. Après des recherches prolongées sur les colorations produites dans l'amidon par l'iode,

' n en difficile de donner un extrait codcIb des recherche! de N^eli sur ce aa|et; il bntlesToir à U page SI de aon ouTrige, elles Mnt importtntei pour U théorie de U croissance des grains d'amidon.

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436 STRUCTtlRB NOLÉCUIAIIUE.

Nftgeli est arrivé aax résultats suivants ' : « Traitées exactement de la même façon, les difTérentes parties d'un grain offrent des réactions dissemblables ; il en est de même pour différentes espèces d'amidon : les unes ont pour l'iode une plus grande affinité que les autres ; les nuances sont un peu différentes. > Nilgeli attribue ces phénomènes avant tout aux rapports quantitatifs variables de la granulose et de la cellulose. * Les grains de même espèce, oa les coucbes d'nn mdme grain se revêtent de couleurs différentes, suivant la qualité et la quantité de la substance étrangère qui les pénètre (eau, acides, sels, combinaisons organiques neutres, etc.), snivant que c'est cette substance ou l'iode qui a agi d'abord sur le grain, etc. Les couleurs que riode produit dans l'amidon sont l'indiyo, le violet, l'orange et le jaune. Elles proviennent d'arrangements particuliers des molécules d^iode et ne sont autres que celles qu'on peut observer sur l'iode lui-même à ses différents états *. Parmi les couleurs du spectre, le bleu et le vert manquent toujours dans ces réactions; lorsqu'on entend parler de bleu, c'est toujours indigo qu'il faut entendre ou du moins une nuance rapprochée Le vert est décidément laissé complètement de cdté; lorsqu'on en aperçoit qaelquis traces, on est sûr d'avoir à faire à un mélange de bien et de jaoue./ Enfin : «Dans les différentes réactions, le bleu est toujours l'indice de l'afËnité maximum et le janne de l'affinité minimum. Lorsque l'iode pénètre dans un graiu d'amidon, ses molécules adoptent l'arrai^ement qui correspond à l'afBnité la plus grande possible dans les circonstances données ; plus tard, si d'autres .forces plus énergiques les sollicitent, leur organisation peut changer. En présence de l'eau, les molécules se groupent toujours suivant l'affinité la plus forte : toute autre substance amène la couleur qui correspond à une affinité moins forte. Plus l'eau d'imbibition est abondante, plus la nuance se rapproche du bleu. Lorsqu'elle manque entièrement, c'est le jaune qui domine. Sous l'influence d'autres substances, la nuance se rapproche également du jaune, d'autant plus que les réactifs sont plus concentrés. L'acide sulfnrique et deux on trois autres combinaisons font seules exception ^ cette règle : quelle que soit leur concentration, ce n'est jamais qu'an premier moment qu'on aperçoit des

' Bot. Mitth., p. 318 (I. c).

' L'iode a'oSre jamais de bleu ïucIiKo bien décidé; mais l'iode métalliqne ■ ia reflets d'un bleu d'acier ; son opacité absolue empêche de distinguer sa vraie conlenr. L'iode en poudre a ua grand rapport avec l'amidon bleui et les petits cristaux d'iode, TUS au microscope paraissent d'un beau blea. Nigcii pense donc que la Téritable coalenr de l'iode solide doit se rapprocher beaucoup de l'indigo de l'amidon.

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