A PUIS

Fig. 90. — Bloc Regaard modifié pour Tétude de la contraction musculaire sous

haute pression.

se faire tellement vite dans le bloc, qu'on a monté de 1 à

INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LA VIE AQUATIQUE. i73

500 atmosphères en moins de cinq secondes : il n'y a donc pas lieu de faire intervenir Faction chimique de l'eau sur le tissu musculaire.

Il faut conclure de cela que la compression du protoplasma musculaire ne le paralyse que vers la profondeur de 4000 mètres, mais que, dès 2000 mètres, un animal serait déjà bien empêché de se mouvoir et que, par conséquent, môme dans la zone qui confine aux deux étages et qui est habitée, des êtres vi-

Fig. 91. — Graphique donné par des muscles de grenouilles comprimés sous de

hautes pressions.

vants doivent difficilement franchir des dénivellations de 2000 mètres.

Ceci connu, il nous a semblé intéressant de rechercher ce que devenait le graphique de la contraction dans un muscle qui avait subi les grandes pressions.

Pour cela nous avons préparé des Grenouilles pour le myographe et nous les avons successivement plongées dans Tappareil à 100, 200, 300 et 400 atmosphères, en ne les laissant que deux minutes et en prenant un tracé entre chaque cômpres-

sion. La figure 91 représente le résultat de cette expérience. Un muscle qui a subi 100 atmosphères a une contraction déjà un peu plus faible que la normale. Après 200 atmosphères, la contraction est très diminuée comme intensité, mais elle est allongée. A 300 atmosphères, la contraction est à peine sensible, mais la chute en est très ralentie. Enfin, à 400, il n'y a plus rien ; le protoplasma est déchiré par sa diminution de volume, et ses attaches aux gaines sont rompues.

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Fig. 92. — InQuencp des hautes pressions sur le fusionnement des secousses

musculaires.

Ce changement dans rallongement de la courbe de la contraction nous faisait prévoir un changement corrélatif dans le nombre des excitations nécessaires pour amener le tétanos. On sait en effet qu'il faut d'autant moins d'excitations que le muscle est plus lent à se rétracter.

Nous prenons donc un muscle de Grenouille et nous cherchons le nombre d'excitations nécessaires pour le tétaniser. En tâtonnant, nous tombons sur le tracé de la figure 92. Il nous faut, comme on peut voir, treize excitations par seconde pour obtenir un état très voisin du tétanos.

Après une pression de 300 atmosphères, il suffit de cinq excitations par seconde pour obtenir une tétanisation des plus nettes.

Enfin, pour compléter notre travail, nous avons voulu voir l'influence qu'aurait la grande compression sur la durée de l'excitation latente du muscle.

Procédant toujours de la même manière, nous avons recueilli le tracé ci-contre (fig. 93).

Normalement, sur un muscle de Grenouille, le temps perdu était d'un centième de seconde. Après une pression de 100 atmosphères, il était monté à deux centièmes ; il était de deux cen-

Fig. 93. — Tracé représentant l'influence des hautes pressions sur la durée du temps perdu musculaire.

tièmes et demi après 200 atmosphères et, après ime pression de 300 atmosphères, il était arrivé à près de trois centièmes.

Quand nous aurons dit que le muscle comprimé est devenu beaucoup plus friable et qu'il se rompt facilement sous une faible charge, nous aurons fait connaître les modifications qu'apportent les hautes pressions sur cet important tissu.

Messieurs, les recherches hîstologiques qiie nous avons faites avec M. Yignal vous ont montré que les lésions résultant de la pénétration de Teau n'étaient pas propres au tissu musculaire et qu'on les rencontrait aussi dans le tissu nerveux.

L'expérience physiologique nous Favait déjà prouvé. Un bout de sciatique frais, qui pesait 4 grammes, pesait 4^', 4 après avoir séjourné dix minutes à 600 atmosphères, il semblait notablement plus dur qu'avant et il était rigide. Un tronçon de moelle Je chien qui pesait 12 grammes avant la pression en pesait 13, S après.

Dans le nerf comprimé l'excitabilité est très diminuée. Un nerf qui amenait des contractions musculaires sous l'action d'un courant égal à 1 demande, pour amener la même contraction, un courant égal à 10 quand il a subi pendant dix minutes une pression de 300 atmosphères.

Mais cette étude est pleine d'incertitude. En effet l'excitabilité directe du muscle est très diminuée elle-même et dans ces conditions il est difficile de retenir dans le résultat final ce qui appartient en propre au tissu nerveux.

Il est au contraire bien plus simple de constater les changements apportés par la lésion nerveuse résultant de la pression dans la rapidité du courant nerveux.

En disposant l'expérience suivant le procédé classique, que je n'ai pas à décrire ici, on obtient le tracé de la figure 94.

Normalement la durée pour le parcours du tronçon nerveux a été de 1 centième 1/2 de seconde (l'excitation latente étant ajoutée).

Après une pression de 100 atmosphères la durée est portée à 2 centièmes 1/4, à 2 centièmes 12 à 200 atmosphères et à 3 centièmes à 300 atmosphères. A 400 atmosphères il n'y a plus de contraction musculaire, on ne peut donc plus connaître la durée du passage du courant nerveux si tant est qu'il passe.

On tiendra compte d'ailleurs de ce fait que la pression augmente beaucoup la durée du temps perdu. Les chiffres ont donc une valeur relative et non ime valeur absolue.

INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LA VIE AQUATIQUE. i77

Ces différences ont Tair minimes, elles sont énormes au contraire, si on veut bien réfléchir qu'elles vont en réalité du simple au double pour une difi'érence de 3000 mètres de fond.

La circulation semble aussi subir des atteintes importantes de la part de la pression.

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Fig. 94. — Tracé représentant les modifications apportées par les hautes pressions dans le passage du courant nerveux à travers le sciatique.

Quand on comprime une Grenouille vers 600 atmosphères, c'est-à-dire assez pour que ses muscles tombent en rigidité absolue, on voit que les capillaires contenus dans la membrane natatoire ne sont plus le siège d'aucune circulation. Ils sont gonflés et les globules qui les remplissent sont complètement arrêtés. Ce phénomène doit tenir à ce que les muscles contractés violemment sur les veines effacent leur calibre et empêchent la circulation en retour.

Reonard. 12

En effet le cœur très bien protégé contre Timbibition n'arrête pas ses mouvements. On s'en aperçoit facilement en, comprimant de petites Anguilles de la montée qui sont encore transparentes. Même pendant qu'elles sont en vie latente et qu'elles paraissent absolument mortes, on voit leur cœur continuer à battre.

J'ai fait sur des Grenouilles, pour le cœur, ce que j'avais fait pour les autres muscles, j'ai recueilli avec le cardiographe des tracés après des compressions plus ou moins vives. En examinant le tracé 95, on voit que la pulsation cardiaque n'est pas très

Fig. 95. — Tracé de» battements du cœur d'une grenouille après diverses hautes pressions. ,

troublée par la compression : les différences que l'on observe peuvent tenir simplement à la gêne plus ou moins grande de la circulation veineuse du fait de la tétanisation musculaire.

Il nous était difficile d'étudier les modifications du phénomène respiratoire sous Tinfluence de la haute pression, les animaux que nous pouvons utiliser dans nos presses sont trop petits pour qu'il soit possible de doser les gaz de leur sang avant ou après qu'ils ont été soumis aux conditions des grands fonds. D'ailleurs au point de vue du milieu respiratoire ils ne sont pas dans des conditions toujours égales pendant qu'ils habitent les blocs à hublot^.

Cependant, le phénomène primordial de l'acte respiratoire^

c'est-à-dire l'hématose du sang, sa capacité même pour l'oxygène pouvait être examinée par nous.

Il est certain que, baigné dans son plasma, le globule rouge peut s'imbiber de ce plasma, sous l'influence de la pression, de la même manière que la fibrille musculaire s'imbibe de l'eau qui est à son contact.

Je prends du sang de Porc et je détermine par les procédés connus sa capacité d'absorption pour l'oxygène. Je la trouve égale à 24 centimètres cubes d'oxygène pour 100 centimètres cubes de sang. Je mets ce sang à 700 atmosphères pendant trois heures. Une nouvelle analyse est efifectuée. Elle ne donne plus que 22 centimètres cubes pour 100. Il y a donc eu une perte de 8 p. 100 environ.

Je recommence l'expérience et cette fois je laisse les 700 atmosphères agir pendant vingt-quatre heures. Je ne trouve plus cette fois que 19. C'est une perte de 20 p. 100 environ»

Le globule, pénétré par l'eau, a donc vu sa capacité absorbante pour l'oxygène diminuer du fait de la pression.

Le développement des embryons peut être aussi touché par la condition physique que nous étudions.

Si un Poisson pond ses œufs au-dessus d'un grand fond ou (ce qui doit arriver plus souvent) si les œufs fécondés et déposés sur des Algues flottantes sont détachés de ce support et tombent lentement jusqu'au fond de l'Océan, peuvent-ils dans ces conditions nouvelles de pression se développer?

Pour le savoir, nous plaçons dans l'appareil dix lots d'œuts de Saumon et chacun passe six heures sous pression.

Le n* 1 à 100 atmosphères correspondant à 1000 mètres d'eau.

Le n' 2 à 200 atmosphères (2000 mètres d'eau).

Le n* 3 à 300 atmosphères (3000 mètres d'eau).

Le n* 4 à 400 atmosphères (4000 mètres d'eau).

Le n* 5 à 500 atmosphères (5000 mètres d'eau).

Le n"" 6,à 650 atmosphères (6500 mètres d'eau).

Deux mille œufs restaient à la nression normale dans la piscifacture comme témoins.

Deux jours après rexpérience, le lot n° 6 était blanchâtre, les œufs étaient morts et tombaient en putrilage.

Cinq jours après on constatait la destruction du n"" 5 et du n"" 4.

Trois semaines après, en revanche, les 2000 œufs du piscifacteur éclosaient et en même temps les n"" i et 2.

Le lot n* 3 était en retard de deux jours, mais tous ses œufs donnaient néanmoins des embryons bien vivants et non monstrueux ; de sorte que si on représente par le signe -+- les œufs éclos et par le signe — les œufs morts, Texpérience peut se figurer ainsi :

La barre qui sépare les œufs développés des œufs morts est entre 3,000 et 4,000 mètres d'eau. Gela concorde avec tout ce que nous avons vu jusqu'à présent, c'est là qu'est le point critique qui sépace les deux Faunes, la Faune superficielle et la Faune abyssale.

Il semblerait d'ailleurs que les animaux en voie d'évolution présentent à l'imbibition sous pression une résistance plus grande que les autres. Des têtards de Grenouille soumis à une pression de 400 atmosphères se sont endormis profondément : ils ont mis plus de quatre heures à se réveiller. A 100, 200, 300 atmosphères ils ont semblé ne rien éprouver.

Nous aurons prochainement. Messieurs, l'occasion de voir que les grands fonds contiennent une foule d'animaux qui émettent de la lumière.

Les recherches de Panceri sur les organes lumineux des Pyrosomes et l'examen, par le P. Secchi, du spectre de la lumière qu'ils émettent, semblent indiquer qu'il existe, sous le rapport de la fonction photogénique, une très grande analogie entre les animaux marins et les animaux terrestres phosphorescents. .

Il y avait donc intérêt à rechercher si ces derniers pouvaient conserver la propriété d'émettre de la lumière après avoir été soumis à de hautes pressions.

Dans une première expérience, un Lampyre (L. noctilucus) a été immei^é, étant phosphorescent, dans un tube rempli d'eau et plongé aussitôt dans le réservoir : il a été maintenu pendant dix minutes à une pression de 600 atmosphères ; au bout de ce temps, Tinsecte sorti du réservoir de la pompe était encore lumineux et resta lumineux bien que faiblement pendant quelques instants, mais il était d'ailleurs absolument inerte : on put cependant à plusieurs reprises faire reparaître de faibles lueurs au moyen des courants induits.

Ce Lampyre, abandonné à lui-même dans une boîte avec un insecte de la même espèce tué par un autre procédé, fut trouvé au bout de vingt-deux jours absolument mou et flexible, alors que le second s'était complètement desséché : les organes phosphogènes possédaient la même apparence en tant que forme, consistance et couleur que pendant la vie, tandis que ceux de son compagnon étaient ridés et brunis ; les tissus de l'animal avaient très vraisemblablement subi le phénomène d'hydratation, qui se produit dans ces conditions.

Pensant que l'insecte était en état de vie latente et qu'en lui faisant perdre l'excès d'eau qui le maintenait en cet état, on pourrait ranimer la vie et la lumière, il fut placé sous la cloche de la machine pneumatique, au-dessus du chlorure de calcium.

Nous l'avons examiné au bout de douze heures, l'animal présentait une phosphorescence très manifeste bien qu'assez faible : il était d'ailleurs absolument inerte, même sous l'influence de l'excitation électrique. Il fut abandonné sous une cloche en présence du chlorure de calcium, à la pression normale : la phosphorescence s'éteignit peu à peu et le dessèchement continuant, l'insecte devint rigide sans avoir retrouvé le mouvement et la sensibilité.

Un autre Lampyre, qui avait été comme le premier immergé, mais qui avait été placé, avec le tube qui le contenait, sous la cloche de la machine pneumatique, perdit rapidement sa phosphorescence. Introduit aussitôt dans le réservoir et laissé pendant dix minutes sous une pression de 600 atmosphères, il

sortit non lumineux, mais absolument inerte comme le premier : on ne put faire reparaître la lumière par l'excitation électrique. 11 resta pendant trois jours en état de vie latente et complètement éteint. Le troisième jour, en ouvrant la boîte qui le contenait, on le trouva très vivace et très lumineux. (Cette recherche particulière a été faite par nous en collaboration avec R. Dubois, de Lyon.)

Bien que les végétaux ne se rencontrent jamais dans les abîmes, il nous a semblé qu'il serait intéressant d'examiner comment ils se comporteraient sous les hautes pressions.

Nous aurions voulu voir si une plante portée à 500 ou 600 atmosphères était capable de germer. Malheureusement l'expérience ne peut se faire que dans l'eau et nous n'avons jamais pu faire germer sous l'eau, même à la pression normale, aucune des graines que nous avons eues à notre disposition.

Nous avons mis des plantes étiolées dans le grand appareil d'acier représenté par la figure 86.

Nous les avons éclairées plusieurs heures par un puissant rayon de lumière électrique et nous n'avons pas vu la chlorophylle se former. Il est vrai que les plantes étaient dans l'eau et bien que nous ayons employé du Cresson de fontaine qui y vit naturellement, ce n'était pas une condition très favorable.

Enfin la dernière recherche à faire était de tâcher de savoir si, sous haute pression, la chlorophylle était capable de décomposer l'acide carbonique et de dégager de l'oxygène.

C'est encore l'appareil représenté par la figure 86 qui nous a servi dans cette étude. Nous y avons mis des Algues plongées dans le réactif oxymétrique de Schutzenberger qui bleuit à la moindre trace d'oxygène, puis nous avons foulé 100, 200, 300, 400, 500 et même 600 atmosphères. Nous avons toujours vu la chlorophylle agir et le réactif devenir bleu. Mais tandis que la réaction s'opérait en cinq minutes à la pression de l'atmosphère, il fallait plusieurs heures dès qu'on atteignait 400 atmosphères.

De plus, au bout de peu de jours les plantes jaunissaient,

mouraient et tombaient en décomposition. Les Algues témoins étaient, elles, en très bon état.

Des graines de Cresson alénois, portées à 1000 atmosphères pendant dix minutes, sont sorties de l'appareil gonflées d'eau. Semées dans un pot, elles n'ont commencé à germer qu'au bout d'une semaine, tandis que dès le troisième jour les graines témoins germaient activement.

Si nous réunissons tous ces faits et si nous essayons de tirer l'enseignement qu'ils comportent, nous voyons que l'histologie et la physiologie se réunissent pour nous démontrer deux choses :

1" La pression comprime le protoplasma et, comme il est plus compressible que les gaines conjonctives qui le renferment, il se retire laissant une partie de celles-ci vides.

2* L'imbibition et l'endosmose se combinent alors pour remplir d'eau ces gaines et remplacer le protoplasma absent.

A la décompression le protoplasma reprend son volume, mais Teau n'a pas le temps de s'en aller, le tissu semble donc gonflé et en réalité il a augmenté de poids.

Voilà le mécanisme, il nous reste à voir dans quelle mesure endosmose et imbibition concourent au phénomène.

Nous allons donc essayer de savoir si ces deux processus sont modifiés par les hautes pressions.

Pour cela, il nous faut construire un endosmomètre spécial, tel que le représente la figure ; il est composé d*un tube de verre cylindrique, fermé d'un côté par une membrane solidement ficelée et de l'autre par un pig. 96. — Osmomèire ballonnet de caoutchouc incomplètement pour les hautes presrempli.

On a deux appareils semblables pleins d'une même dissolution de gomme, et qui mis dans le même bain d'eau fonctionnent identiquement puisque leur surface d'osmose est la même.

Mettons Tun dans le bloc, et Tautre dans une éprouvette cylindrique placée à côté ; foulons sur le premier 400 atmosphères, puis, après vingt-quatre heures, pesons-les tous les deux, ils pèsent exactement le même poids l'un et Tautre, l'endosmose a donc été identique et la pression à peu près sans effet.

Il n'en va pas de môme de Timbibition et voici quelques expériences qui vont vous le prouver.

Je taille dans une feuille de papier-gélatine deux lames pesant exactement chacune un gramme, elles ont naturellement la même surface ; je les place l'une et l'autre dans un tube rempli d'eau; sur l'une, je foule 400 atmosphères, Vautre est laissée à la pression normale. Après quinze minutes, la gélatine comprimée pèse 4*S85 tandis que l'autre ne pèse que 4^% 60. Je recommence l'expérience avec deux fragments de tige de Laminaria digitata.

L'un et l'autre pèsent 85 centigrammes. Un seul est porté dans Peau à 300 atmosphères. L'autre baigne simplement dans une éprouvette. Après vingt-quatre heures la Laminaire comprimée pèse 2*^,50 et l'autre 2*%25. En recommençant l'expérience encore trois fois, nous trouvons des différences souvent plus marquées puisqu'elles peuvent atteindre 50 centigrammes sur des fragments de 2 grammes. Ceci nous prouve donc qu'incontestablement l'imbibition est activée par les hautes pressions et qu'elle constitue im processus qui entre pour beaucoup dans les phénomènes que nous avons décrits.

Messieurs, je ne voudrais pas terminer cette leçon sans vous rendre témoin d'un des spectacles les plus curieux qu'il soit donné à un naturaliste de contempler. Les explorateurs qui ont parcouru les mers n'ont vu la vie qu'à leur surface ; tout au plus quelques scaphandriers ont-ils vécu au milieu des êtres qui peuplent le niveau supérieur des mers ; nous allons, nous, Messieurs, pénétrer dans les abîmes et voir de nos yeux ce qu'il y advient d'un animal vivant qui s'y aventure. Pour cela, je dispose notre appareil comme il est représenté dans la

PMI.

E.Oberlm, litk

Appareil pour l'étude de Tinfluence qu'ont les hautes-pressions sur les phénomènes de la vie.

figure 97 et dans la planche IL Une lampe électrique envoie ses rayons à travers les hublots du bloc qui est rempli de petits

je3

Crustacés (Cyclopes). Un objectil projette sur le tableau leur image colossalement agrandie. Leur transparence nous permet

de suivre les moindres mouvements de leurs organes, pendant Texpérience. Commençons la pression.

Dès les premiers coups de pompe, les animaux, qui nageaient tranquillement dans le liquide, sont pris d'une certaine inquiétude ; ils s'agitent, et cela jusqu'à ce qu'on ait atteint une profondeur d'environ 1000 mètres (100 atm.). Mais, en somme, ils continuent à vivre dans les mêmes conditions qu'à la surface.

Au delà de 1000 mètres, ils tombent lentement au fond de l'eau ; leurs membres s'agitent avec rapidité, leurs appareils natatoires se raidissent et sont pris d'un tremblement très énergique. Les animaux demeurent, à part cela, immobiles au fond de l'eau. Us semblent incapables de se mouvoir, ils sont tétanisés.

Si on les mène rapidement à 400 atmosphères (4000 mètres), on les voit tomber subitement comme une pluie jusqu'au fond de la cuve, où ils restent inertes, sans avoir même les mouvements de tremblements de la première période. Ils demeurent dans cet état tant que dure la pression.

Chaque fois que cette pression change brusquement, ne fûtce que d'une vingtaine d'atmosphères, les animaux sont pris d'une secousse tétanique unique et générale, puis ils retombent dans le repo^.

Si on les ramène d'un coup vers 1000 mètres ou à la surface, ils reprennent instantanément leur course dans le liquide sans paraître avoir été le moins du monde incommodés.

Ceci nous démontre que les accidents que nous avons signalés sont bien des accidents de pression et non de dépression, car, dans ce dernier cas, les animaux seraient malades après la dépression, et c'est le contraire qui a lieu.

Suivant nous, la dififérence de compressibililé entre les substances animales et l'eau, dififérence très faible, mais réelle, fait que, aux hautes pressions, le système nerveux, comprimé, est d'abord excité, puis inhibé (tétanisme du début, coma à 4000 mètres). La suppression de la pression lui rend son état primitif et ses fonctions.

INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LA VIE AQUATIQUE. i87

Si on prolonge la pression pendant longtemps, qu'arrive-t-il ? Il arrive ce que nous avons déjà décrit. Le coma persiste après la compression, et Tanimal met plusieurs heures à revenir à son état primitif, au lieu de ressusciter subitement.

C'est qu'alors, en vertu de la différence de compressibilité, les tissus se sont laissé imbiber lentement d'eau qui les a pénétrés, et il faut que cette eau ait été chassée pour que l'animal reprenne ses fonctions. Jusque-là, il demeure en état de vie latente.

En résumé, les premiers résultats des hautes pressions sur les animaux sont : l'excitation du système nerveux, puis son inhibition par compression ; les résultats consécutifs, si la pression dure, sont Fimbibition des tissus (nerveux et autres) comprimés et l'état de vie latente jusqu'à ce que, après la décompression, ils se soient débarrassés de l'excès d'eau.

Si la pression dure plus longtemps encore, les tissus ne peuvent arriver à la restitutio ad integrum et meurent.

Ce que vous venez de contempler, Messieurs, est le merveilleux spectacle auquel il m'a été donné d'assister le premier en 1885; ce que nous voyons là, éclairé par la violence du rayon électrique, c'est ce qui se passerait dans la profonde obscurité des abîmes si nous y portions un animal de la surface. Nous connaissons maintenant le problème de la pression presque en entier, et il vous semblera sans doute, comme à moi, qu'en biologie un problème ne peut être résolu que si, à l'observation du naturaliste, vient se joindre l'action de l'expérimentateur.