CAUSES DE LA PRODUCTION DE LA CHALEUR CHEZ LES ANIMAUX

Trop évidente chez les animaux supérieurs pour avoir jamais été méconnue, la production de chaleur a toujours occupé une grande place dans l'histoire de Thomme sain et de l'homme malade. Aussi, dès la plus haute antiquité, les physiologistes et les médecins de toutes les écoles ont tenté d'en découvrir les causes, et de faire rentrer les phénomènes de la calorification dans le cercle de leurs explications. Successivement adoptées avec enthousiasme et renversées sans retour, ces diverses théories n'ont plus pour nous qu'un intérêt purement historique. Cependant, avant d'aborder l'exposition des faits dont la science s'est enrichie dans ces derniers temps, avant de montrer comment une étude mieux faite et plus approfondie du rôle joué par les forces physico- chimiques dans les phénomèïies de la vie a permis de remonter aux véritables causes de la chaleur produite par les êtres organisés, il nous paraît utile de jeter un coup d'œil sur les principales doctrines de la calorification ; ce nous sera

1^2 PHYSIQUE MÉDICALB.

une occasion de combattre des opinions erronées dont i

on trouve encore des traces dans les traités de physio- I

logie, et de discuter des expériences mal faites sur lesquelles certains esprits cherchent de temps en temps à s'appuyer pour repousser la vérité.

Opinions des anciens. — La doctrine de la chaleur innée régna, sans conteste, chez les anciens. Déjà contenue en germe dans les écrits hippocratiques, celte hypothèse, adoptée par Arétée et par Galien, envahit toute récole, se transmit d'âge en âge, et servit à expliquer tous les phénomènes de calorification tant que le galénisme domina lui-même le monde médical. D*accord sur le fond de la question, les partisans de la chaleur innée ne s'entendaient pas complètement sur le lieu de son origine: les uns voulaient, avec Aristote, que le sang s'échauffât dans le ventricule droit; d'autres soutenaient, avec Galien, que la chaleur innée provenait du ventricule gauche du cœur. Du reste, aussi satisfaits de cette hypothèse gratuite que d'une vérité incontestablement démontrée, ils ne cherchèrent pas à se rendre compte de la manière dont la chaleur était produite dans le cœur : Undè denrnm is in corde calor nasceretut\ veteres unice securi^ qucerere supersederunt ^ dit Huiler (1). L'ignorance ou l'oubli de toute notion de physiologie furent poussés si loin, qu'il se trouva des auteurs pour affirmer que, chez un animal vivant, la température du cœur est assez élevée pour causer une sensation pénible à celui qui le toucherait imprudemment avec la main.

(1) Elementa phymlogiœy t. II, p. 287.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. i&S

I des ehiniatres. — Cependant, gràce à rimpulsion donnée par Descartes, l'esprit de libre examen pénétra peu à peu dans la science, on cessa de jurer sur la parole du maître, le galénisme exclusif tomba, et avec lui la théorie de la chaleur innée. Frappés du dégagement de chaleur qui accompagne les réactions des corps les uns sur les autres, les médecins du temps n'hésitèrent pas à expliquer la calorification par ces réactions chimiques encore mal connues, mal définies et mal étudiées, qui leur servaient à se rendre compte de presque tous les phénomènes de l'ordre physiologique et de l'ordre pathologique. Van Helmont invoqua le mélange opéré dans le cœur du soufre et du sel volatil du sang ; François Sylvius parut perfectionner la théorie en rapportant la calorification à \ effervescence née au contact du chyle et de la lymphe. Adoptées par tous les chimiatres, les idées de Van Helmont et de Sylvius furent successivement professées et modifiées par Henshaw, Plemp, Chirac, Willis, Lancisi, Helvétius, Vieussens et les plus grands esprits de l'époque. Stevenson et Hamberger marchèrent dans la même voie et firent un pas immense vers la vérité : le premier, en disant que la production de chaleur est due aux transformations incessantes des humeurs et des aliments; le second, en assimilant les réactions dont le sang est le siège aux phénomènes de la combustion spontanée des amas de fumiers et de matières végétales. Après» avoir renversé la théorie de la chaleur innée ^ les chimiatres se hâtèrent trop d'introduire dans la physiologie et la pathologie les notions incomplètes et erronées d'une chunie encore dans l'enfance ; ils

iUh PHY8IQUS MBDICALE»

s'exposèrent ainsi à remplacer des hypothèses anciennes par des hypothèses nouvelles, et par cela môme plus dangereuses. Cependant, en tenant compte de la singularité du langage de cette époque, des mirages d'une science qui ne faisait que de naître, des transfoimations successives de l'idée première émise par Van Helmont et Sylvius ; en réfléchissant surtout à la forme remarquable qu''elle avait revêtue entre les mains de Stevenson et de Hamberger, il est impossible de ne pas reconnaître que l'impulsion donnée par eux était heureuse et féconde en beaux résultats. Les travaux des chimiatres contiennent les germes de la grande idée que nous verrons plus tard se développer entre les mains de Lavoisier, et devenir la théorie vraie de la production de chaleur dans toute la série des êtres vivants.

Opteton» de» la(r»«ftéciuiielena. — Mais peu à peU Ics

esprits se détournèrent de la considération des humeurs de l'économie pour attribuer plus d'importance à Taction des solides ; le sceptre de la médecine passa des mains des diimiatres à celles des iatro-mécaniciens. Aux exagérations de la chimie succédèrent de vaines apparences de calcul et des hypothèses mécaniques : tout phénomène en physiologie et en pathologie i^connut, pour point de départ et pour cause déterminante, les propriétés mécaniques des liquides et des solides. La théorie do la calorification n'échappa p&s à cette réaction, et la production de chaleur fut considérée comme le résultat du frottement du sang contre les parois des vaisseaux et surtout <ies capillaires. Haies nous a donné dans son Hémosta* tique une exposition complète de ce syst^e, mélange

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. I!l5

singulier de principes non vérifiés par Texpérience, de connaissances profondes sur la composition du sang, de vues â priori avancées coname faits constatés, et de conséquences d'autant plus erronées qu'elles sont plus logiquement déduites d'observations mal faites et mal interprétées.

La cause de la production de chaleur est le frottement. Le siège principal de son dégagement est le poumon, parce que là la vitesse du sang est plus considérable que partout ailleurs. L'agent qui produit la chaleur est le globule, parce qu'étant rouge ^ il est très sulfurevxy et par suite très apte à recevoir et retenir la chaleur, et parce que , étant ferine , compacte , élastique , il est plus susceptible que les autres matériaux du sang de s'échaufier par le frottement.

La transformation du sang noir en sang rouge dans les capillaires pulmonaires est due au frottement et à la chaleur qui en résulte. A l'appui de cette opinion, Haies cite la rutilance qu'acquiert le sang fortement agité dans un vase de verre, et rapporte naturellement cet effet à la collision des globules contre les parois résis-r tantes. Quant à l'air extérieur , son passage à travers la cavité thoracique, dans les mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, ne sert qu'à rafraîchir le sang. Sans cela, la température de ce liquide s'élèverait assez haut pour pousser toutes les humeurs à la putréfaction.

L'intensité de la chaleur développée dépend de la vitesse de la circulation, du nombre des globules du sang, de l'étroitesse des vaisseaux, de l'état de rigidité

Ià6 PHÎSltfÛlÉ MÉDICALE.

et de teli^ldn de leurs parois. Avec ces t)rihcipes, tout s'explique.

Les attittiaux supérieurs sont plus éhauds que les inférieurs, parce que leur sang est plus riche en globules. Les personnes de constitution f*obuste et vigoureuse doivent leur excès de force et de température à la plus grande tension des parois des vaisseaux. Si, à la stiite de grandes hémorrhagies, la température baisse, c*est qUe le sang, devenu plus séreux, est naoitis susceptible de s'échauffer par le frottement. Les violents exercices du corps élèvent là température en accélérant la circulalion et en rendant les frottements plus considérables.

Dans la fièvre, le sang devient si gi^ossier et si gluimt tpi'il piasse difficilement à travers les capillaires. H en résulte une stase dans les artères, un ralentissement de la circulation, une diminution des frottements ; de là vient le refroidissement et le frisson du début. Mais le feang, incessamment poussé par le cdBur, traverse les capillaires, l'obstacle est surmonté, la circulation s'accélère, les frottements deviennent d'autant plus considérables et la chaleur d'autant plus intense (\\ïe la matière grossière et morbifiqm est plus abondante. C'est par un mécanisme semblable que la résorption des matières grossièf^s d'une collection purulente détermine un accès de fièvre annoncé par un frisson initial.

Telle est la doctrine que les iatro-mécaniciens introduisirent dans la physiologie, qui fut professée par de grands esprits, et qui séduisit le grand Haller lui-môme au point de lui arracher cet aveu non douteux d'acquiescement : Hactenus certe maxime proktbiU videtur, utique

SOURCES DE U GHAUUR ANIMALE. \kl

a moiu sanguinem incak^ere, eUi nondum constitft quare magis guam agm , et quare non super certum gradum incalescere possU{\]> Eu comparant ces explications à U manière dont Stevenson et Hamberger avaient caractérisé les réactions des matériaux du sang auxquelles ils rapportaient la calorification, on demeure convaincu que la physiologie fit un pas rétrograde le Jour où les tendances des cliimiatres furent remplacées par les explications sans portée et sans avenir des médecins mathématiciens et mécaniciens. Ces exagérations amenèrent une réaction qui envahit même les esprits étrangers à l'étude des sciences naturelles. P'Alembert fut révolté par cet^e manie d'appliquer Talgèbre à tous les phénomènes de la nature, qui poussait des hommes d'un gr^md mérite ^ chercher leur point de départ dans de vaipes hypothèses, alors que l'expérience leur faisait défaut. On ne saurait trop applaudir à la sanglante ironie dont il flétrit ces vaines tentatives, d'autant plus dangereuses qu'elles cachaient le vide de la pensée première çt l'erreur de la conclusion sous une apparence trompeuse de profondeur et de précision.

« On a voulu, dit-il (2), réduire en calcul jusqu'à l'art » de guérir, et le corps humain, cette machine si compli- » quée, a été traité par nos mé(^ecins algébristes oomn^e » le serait la machine la plus simple ou la plus facile à » décomposer. C'est une chose singulière de voir ces au- » teurs résoudre d'un trait de plume des problèpies d'by-

(1) Elemenla physiologiŒf t. II, p. 3Û7.

(2) Discours préliminaire de V Encyclopédie f p. xii.

ikS PHYSIQUE MÉDICALE.

» draulique et de statique capables d'arrêter toute leur » vie les plus grands géomètres. Pour nous, plus sages » ou plus timides, contentons-nous d'envisager la plupart » de ces calculs et de ces suppositions vagues comme des » jeux d'esprit auxquels la nature n'est pas obligée de se » soumettre. »

Opinion de J. Hunter. — Hunter, qui s'est beaucoup occupé de la température des êtres organisés, dont nous avons déjà eu et dont nous aurons encore de nombreuses occasions de citer les travaux, a, lui aussi, cherché à établir une théorie de la calorification. Après avoir combattu l'idée de rapporter la production de la chaleur aux mouvements du sang et à l'influx nerveux, il ajoute (1) : « Il est très probable que la production de chaleur dépend » de quelque autre principe, d'un principe si intimement » lié à la vie, qu'il peut agir et agit en effet indépendam- » ment de la circulation, de la sensation et de la volition, » et qu'il est ia force qui conserve et règle intérieurement y> la machine» » Hunter ne s'est pas arrêté là ; il a voulu déterminer le siège précis de cette force capable de produire de la chaleur. « Bien que, dit-il (2), d'après ce qui » a généralement été avancé sur ce sujet, on soit porté à » supposer que chaque partie est douée de cette faculté, » je suis porté à croire qu'il existe une source principale ))de chaleur, qui d'ailleurs n'a pas son siège dans le » sang lui-même, car ce liquide n'est affecté par la cha- » leur animale que parce qu'il a sa source auprès de la

(1) Loc. cil., t. IV, p. 208.

(2) Loc. et/., t. m, p. 377.

» source de celte dernière. Il est probable que ce prin- » cipe réskle dans l'estomac. » Enfin; Hunier, tout en reconnaissant que Tévaporation des liquides à la surface du corps des anim^mx est capable do les refroidir, ne veut pas considérer celte cause physique comme suffisante pour résister aux influences extérieures ; il veut (1) que les forces-vitales lOviv&^&aiAe la propriété de détruire une certaine quantité de chaleur. Ces diverses assertions de Hunier ne servent qu'à démontrer combien ses doctrines étaient impuissantes pour rendre compte du grand problème qui préoccupait si vivement les physiologistes, et dont lui-même avait fait un des sujets de prédilection de ses recherches.

L'ordre clironologique nous amènerait à parler ici des travaux de Lavoisier ; mais avant d'aborder Texposition de recherches qui sont le point de départ de la théorie vraie de la calorification , il nous paraît convenable de dire quelques mots de certaines doctrines qui ont eu quelque retentissement, bien qu'elles n'aient été émises que postérieurement aux belles découvertes du créateur de la chimie moderne.

Opinion de Bieiiat. — Partant de ce principe que tout liquide, en se solidifiant, laisse dégager une certaine quantiléde caloriquequi, de latent^ devient sensible, Bichat attribue la production delà chaleur animale àlaso/Wî/îcû^/on des éléments du sang dans l'acte de la nutrition. Bichat aurait dû comprendre que la théorie du renouvellement

(1) Loc, ait , t. I, p. 33tf.

incessant des éléments organiques suppose nécessairementque la soratné des matériaux qui, pour être éliminés, repassent de l'état solide à l'état liquide, est égale à celle d^ inatériaux qui subissent la transformation inverse , sans quoi le poids de l'animal s'accroîtrait indéfiniment. Dès lors, la chaleur abandonnée par les liquides qui $e solidifient doit être complètement absorbée et rendue latente par les solides qui se liquéfient, et il n'y a pas d'effet sensible produit.

OpiBiop de poiw. — Boin , ep considérant la chaleur animale comme le résultat de l'ensemble des actions d'innervation, de mouvement, de nutrition, etc., dont l'économie est le siège, n'a fait que dire , en termes un peu moins clairs, que l'animal, pour produire de la chaleur, doit être vivant; et c'est ce dont personne n'a jamais douté.

Trairati de Brodle. — Brodie à publié dans les transactions philosophiques pour 1811, un mémoire traduit la même année dans la Bibliothèque britannique (1). Ce travail a eu un grand retentissement et est souvent invoqué par les physiologistes qui veulent attribuer au système nerveux le rôle principal dans la production de la chaleur animale. Dans une première série d'expériences, Brodie est arrivé à ce résultat que, chez un animal décapité après avoir prévenu l'hémorrhagie par la ligature des vaisseaux du cou , bien que la circulation continue et que la respiration soit entretenue artificiellement par insufflation, la température s'abaisse très rapidement,

(i) 1imioth''qmhHiannique, 1811, t. XLVIII.

de manière à tomber de 37%78 à 25%56 en trois heures et demie dans un premier cas; de 37%78 à 29"M en une heure quarante minutes dans un deuxième cas ; et de b7',22 à 29',4A en une heure vingt-cinq minutes dans un troisième cas. Brodie a ensuite comparé la marche du refroidissement sur deux, animaux de môme espèce et de même taille , tous les deux décapités après ligature préalable des vaisseaux du cou ; seulement, tandis que l'un était abandonné à lui-même, on entretenait artificiellement la respiration de l'autre par insufflation. Dans deux expériences comparatives , Brodie a trouvé que l'animal insufflé se refroidit plus vite que l'animal abandonné à lui-même. La première de ces expériences a duré une heure quarante minutes, et l'écart observé entre les deux animaux a varié entre 1,11 et l',67 ; la seconde a duré une heure et demie, l'écart n'a oscillé qu'entre û°,26 et 0-,56, l'animal insufflé étant toujours plus froid que l'autre. Du reste, il fait observer que le sang artériel se maintenait rutilant pendant toute la durée de rinsufïïation.

Brodie a publié un second mémoire traduit aussi dans la Bibliothèque britannique (1), qui n'est que la conti-r nuation des expériences précédentes. Il commence par annoncer que la marche du refroidissement est la même chez ranimai insufflé , quand, au lieu de pratiquer la décollation pour supprimer l'action du cerneau, on éteint les fonctions de cet organe par l'inoculation d'un poison tel que le woorara ourhuile essentielle d'amandes amères.

(\) Bmiathèque britannique, 1813, t, LU.

152 PBYSIQDfi MÉDICALE.

Puis il expose les résultats qu'il a obtenus en mesurant la quantité d'acide carbonique exhalé par des animaux intacts et des animaux chez lesquels, l'action cérébrale étant supprimée, la respiration était entretenue artificiellement par insufflation. Trois lapins intacts, d'un volume moyen de 797*^^,39 , ont exhalé moyennement ^i2cc,77 d'acide carbonique en une demi-heure. Trois lapins dont un avait été décapité et dont les deux autres avaient été empoisonnés par l'inoculation du woorara, d'un volume moyen de 781 centimètres cubes et soumis à l'insufflation, exhalèrent, en une demi-heure, 398«,69 d'acide carbonique.

En prenant , avec Brodie , l'exhalation d'acide carbonique comme la traduction exacte des phénomènes chimiques de la respiration au moment de l'observation , ces expériences tendraient à démontrer que :

1^ Chez les animaux décapités ou empoisonnés, et insufflés, les phénomènes chimiques de la respiration sont les mêmes que chez les animaux intacts, puisque l'exhalation de l'acide carbonique reste sensiblement la même;

2'* Du moment que l'action cérébrale est supprimée par décollation ou par intoxication, la respiration, au lieu de produire de la chaleur, ne contribue qu'à refroidir l'animal.

Les résultats publiés par Brodie rencontrèrent de nombreux contradicteurs. Legallois démontra dans son premier mémoire sur la chaleur, que les animaux décapités et insufflés, quoique se refroidissant très vite, conservent cependant une température supérieure de 1" à y à celle d'animaux de même espèce et de même taille,

SOURCES DE Là CHALEUR ANIMALE. 153

décapités aussi et abandonnés à eux-mêmes. Il démontra de plus que rinsufflation ne peut pas être comparée à la respiration normale , puisque , pratiquée pendant une heure sur des lapins adultes et parfaitement intacts, elle a suffi pour faire tomber leur température de /lO" à 33°. Haies et Gamage ont obtenu des résultats de même nature que ceux de Legallois. Enfin, Wilson Philip a vu que la respiration artificielle est toujours, chez les animaux intacts, une cause de refroidissement, et que l'abaissement de température ainsi déterminé est d'autant plus considà'able que l'air est poussé avec plus de force.

Dans un troisième mémoire sur la chaleur animale, Legallois est revenu sur cette question. Cette fois, après avoir de nouveau démontré que l'animal décapité et insufflé se refroidit moins vite qu'un animal de même espèce et de même poids, il a prouvé, contrairement à ce qu'avait annoncé Tauteur anglais, que l'animal intact et respirant naturellement consomme, dans un temps donné, une bien plus grande quantité d'oxygène que lorsqu'on le soumet à l'insufflation après avoir pratiqué la décollation.

Ainsi se trouvent infirmées les deux propositions énoncées par Brodie dans ses mémoires. Du reste, l'habile physiologiste anglais s'était montré très réservé dans les conclusions tirées de ses observations. « Ces faits, dit- » il(l), paraissent concourir à prouver que la tenq^éra- » ture des animaux à sang chaud dépend beaucoup de

(1) Bibliotfù que britannique, 1813, t. LU, p. 318.

15^ PHYSIQUE MÉPICALB.

» rinfluence du système nerveux. Mais, quelle est la » nature du rapport qui existe entre la cause et l'effet? » lAi cerveau est-il directement ou indirectement néces- » paire à k productipn de la chaleur? Ce sont là des » questions auxquelle^on ne peut certes répondre qu'hy- » pothétiquement. » Réduite à ces terraes, la conclusion de Brorlie est parfaitement légitime. Oui, le système nerveux influe sur la production de la chaleur chez les animaux supérieurs , mais son influence n*est pas directe. Pour que le sang parcoure toutes les phases de ses transformations successives, il ne suffit pas qu'il aille du cœur aux capillaires et revienne des capillaires au cœur, il faut que les parties à travers lesquelles il passe jouissent de la plénitude de la vie ; et, chez les êtres pourvus d'un système nerveux, cela suppose que ces parties elles-mêmes continuent à rester sous l'influence encore mal définie, mais incontestable, de l'influx nerveux.

Toute sécrétion est profondément modifiée dans sa composition, du mome<nt que Ton sépare le système nerveux de l'organe sécréteur des contres qui l'animent; de même, dans les capillaires, les transformations des éléments du sang qui produisent la chaleur sont considérablement amoindries à la suite des mutilations du système nerveux. Mais le système nerveux ne produit directement ni la chaleur dans l'ensemble de l'économie, ni les matériaux dételle ou telle sécrétion. Les actions qui donnent naissance à la chaleur, comme celles qui font le suc gastrique, Turine, la bile, etc., etc., sont des réactions physico-chimiques qui , pour se montrer dans toute leur intensité, ont besoin de s'exercer dans un mi-

SOUKCES OS LA CHALBUR ANIMALE. 155

lieu vivant. Placer les phénomènes pliysico -chimiques de Vécoiiomie en antagonisme avec les influences nerveuses, c'est rapetisser inutilement la science ; et c*e&t pflt»ce que les actes des êtres organisés nécessitent le concours des forces générales de la nature et des forces spéciales de la vie, qu'ils sont si difficiles à observer, à analyser, à déGnir.

Du reste, quand il s'agit d'animaux aussi haut placés dans l'échelle des êtres que les mammifères, d'animaux chez lesquels toutes les parties sont liées les unes aux autres par des rapports d'une si intime solidarité, chez lesquels les vies partielles des divers organes sont si complètement fondues dans la vie générale de l'individu, personne aujourd'hui n'oserait soutenir qu'une fonction quelconque Jouit de son intégrité quand la déeoilafion a été pratiquée. Dire qu'une pareille mutilation n'a d'autre effet que de supprima l'action cérébrale, serait méconnaître les vraies conditions d'existence pour les animaux supérieurs. Plus lai^, quand nous aurons réuni tous les éléments de la question, nous ferons voir comment la rutilance du sang, l'exhalation de l'acide carbonique, l'absorption de l'oxygène chez un animal décapité et insufflé» peuvent ne constituer qu'une vaine apparetice, et ne suffisent pas pour prouver que les phénomènes essentiels de l'hématose aient continué.

Optei«Mi 4e M. ciioMat. — La réserve de Brodie n'a pas été imitée par les physiologistes qui veulent h tout prix placer la vie tout entière en dehors de l'action des forces physico-chimiques. De longues et consciencieuses recherches, M. Chossat, a tiré cette conclusion que

le grand sympathique est le véritable agent de la caloritication chez les animaux. Mais , de ce que , «près avoir coupé le cerveau en travers en avant du pont de Varole ; après avoir supprimé Taction nerveuse par une commotion cérébrale assez violente pour entraîner la mort ; après avoir coupé les deux pneumogastriques ; après avoir sectionné la moelle épinière à diverses hauteurs ; après avoir pratiqué Texcision du grand sympatliique au-dessous du plexus solaire ; après avoir pratiqué la ligature de l'aorte au-dessous du diaphragme, on a vu les animaux soumis à de semblables mutilations se refroidir et mourir, bien qu'on eût pris la précaution de les insuffler quand la respiration devenait impossible, on n'est certes pas en droit d'aftirmer que ces animaux sont morts de fi^id. Dans les expériences de M. Qiossat, le refroidissement est la suite de la mort, et non la mort la suite du refroidissement. Ce que nous avons dit à propos des recherches de Brodie nous dispense d'insister plus longuement sur les résultats obtenus par M. Chossat et les physiologistes qui , marchant sur ses traces , ont vu la température des animaux supérieurs s'abaisser plus ou moins rapidement après l'ablation des lobes cérébraux, après la destruction de parties isolées de la moelle épinière, après l'ablation du cervelet et de la moelle allongée. Tout en reconnaissant hautement l'utilité et l'importance des vivisections dans l'étude des fonctions du système nerveux, nous demeurons convaincu que les phénomènes observés à la suite de pareilles mutilations ne peuvent jeter aucun jour sur la question de physiologie générale qui nous occupe.

SOURCES DE LA CUALEUil ANIMALR. 157

D'ailleurs, la production de chaleur étant uti fait général qui se retrouve à des degrés divers dans toute la série des êtres vivants, comment les physiologistes n'ontils pas compris que, pour en découvrir la véritable cause, il ne fallait pas expérimenter sur un organe localisé dans telle ou telle classe d'animaux, ni même sur un système qui ne se retrouve que dans les animaux, mais s'adresser à une de ces grandes fonctions si indispensables à la vie qu'elles sont communes à tout être vivant, plante ou animal ?

Idée proposée par de la Blwe. — En 1820, un physicien célèbre, de la Rive publia (l) une théorie de la chaleur animale qui eut peu de Tetentissement. Partant de ce fait bien connu, que le passage de l'électricité dynamique à travers des conducteurs de très petit diamètre détermine une élévation considérable de température, il se demande si les filets nerveux ne servent pas de moyens de communication à des parties constituées en état de polarité électrique opposée par le fait des combustions dont le sang est le siège. Ces filets nerveux alors seraient parcourus par des courants électriques, s'échaufferaient à cause de la résistance qu'ils opposeraient au passage de l'électricité en vertu de leurs faibles dimensions transversales, et il y aurait siinsi production incessante de chaleur dans toutes parties munies d'un réseau capillaire et d'un réseau nerveux, c'est à-dire dans toute l'économie. Loin de nous la pensée de révoquer en doute la production d'électricité comme un des résultats du

(1) Bibliothèque universelle de Genève, 1820, vol. XV, p. 4G.

grand acte de la nutrition ; mais , cttiant à cette circulation à travers les filets nerveux et à la chaleur qui en résulterait, rien n'autorise à admettre ni Tune ni Taolre : l'idée émise par de la Rive ne peut être considérée que comme un tribut payé à cette espèce de fascination qui poussait les esprits les plus distingués de cette époque à exagérer le rôle joué par rélectricité dynamique dans l'accomplissement des phénomène^ de la vie.

Doctrine de la oombustion respiratoire* Travaux ànlérlettrft <à Itavolaler. — « Cependant UD

grand tait domine toute cette histoire de la caloriflcatton* Les animaux sont tous pourvus d'appareils qui permettent à l'air de pénétrer dans l'intérieur de leur corps et de se mêler à leurs humeurs. Les expériences de Boyle démontrèrent qu'aucun animal ne peut vivre dans le vide : que, par conséquent, l'action de l'air est nécessaire à l'entretien de la vie. Mayow, Haies, Boyle, Verrati et beaucoup de physiologistes , leurs contemporains, ne tardèrent pas à prouver qu'une bougie s'éteint et qu'un animal meurt quand on les laisse trop longtemps dans une même masse d'aic confiné, et que, dans le second cas comme dans le premier, une certaine proportion d'air disparait. On discuta beaucoup sur la question de savoir si l'air pénétrait dans le sang en nature, ou s'il lui cédait seulement quelque principe ; on chercha aussi à découvrir la vraie cause de la mort des animaux dans l'air confiné. Mayow dit que, dans le poumon, l'air cède au

SOURCES DE LA CflAL^UR ANIMALE. 159

sang son esprit niiroraérien^ et produit ainsi la rutilance du sang artériel, une fermentation et la chaleur animale, Boyle prouva que Tair dans lequel ont séjourné des ani maux contient de Vair fixe (acide carbonique). Les iatromécaniciens ne manquèrent pas d'expliquer à leur manière le rôle de Fair introduit dans le sang. Pour eux, il agissait par son élasticité ; il tenait les globules à distance; il conservait la fluidité, le mouvement intestin, la chaleur du sang, et s'opposait à sa coagulation ; la mort des animaux dans l'air confiné dépendait surtout de la diminution de son élasticité. Ils invoquèrent aussi l'élévation de température et l'humidité de l'air confiné pour expliquer la mort des animaux maintenus en vase clos. Ces raisons ne parurent pas suffisantes à Haller qui, après avoir exposé ces diverses opinions, ajoute très judicieusement (1) : Quare aut conjungere vires destructi eloteris, et noxiorum vaporwn oportet^ aut omnino aliam c(msam, nondum satis notam^ citœ mortis expectare,

Cigna, de Turin, publia deux mémoires sur la respiration, insérésdans les Miscellanea Taurinensia et analy3és dans le Journal de physique, introduction, t. II, p. 84. Cigna démontra par de très bonnes expériences que la couleur rouge du sang artériel est due à l'action de lair ; il répéta toutes les expériences de Hales^ de Boyle et do Verrati, et prouva après eux que :

i' Les bougies s'éteignent et les animaui^ meurent dans l'air confiné.

2<» L'air vicié soit pj|r une flamme, soit par la respira-

(1) Elementa physiologie, t. Ill, p. 210.

160 ^ PHYSIQUE MÈDICALB.

tîon d'un animal, est impropre à entretenir la combustion et suffoque les animaux qui le respirent.

3" La durée de la vie des animaux ainsi renfermés est en raison directe du volume de Tair et inverse du nombre des animaux ; les mêmes lois régissent la durée de la flamme d'une bougie dans l'air confiné.

H admit qye Tair introduit dai)s le sang par le chyle sert par son élasticité aux phénomènes de la vie, et s'échappe ensuite par le poumon, emportant avec lui des exhalaisons toxiques. La respiration n'était à ses yeux qu'un moyen d'exhalation et de rafraîchissement. 11 rapporta à deux causes la mort des animaux dans l'air confiné :

1" La cessation de la tronspiration empêchée par les vapeurs dont l'air est chargé et comme saturé.

2" L'irritation que les vapeurs infectées déterminent dans les bronches et le poumon, qui alors se contractent et refusent de céder à l'air qui doit les dilater.

Priestley, qui a jeté de si grandes lumières sur l'histoire des gaz, fit, dès avant 1 772, detrès belles recherches sur la respiration des animaux (4). Il prouva que l'air fixe (acide carbonique), l'air commun qui a servi à transformer en chaux (oxyder) les métaux, l'air vicié par la combustion d'une bougie, par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon, font périr les animaux, comme l'air commun altéré par leur respiration. 11 fit voir, en outre, que l'air commun vicié par la combustion d'une bougie , par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon et par la

(I) Expéi i -nres sur hs gaz. Paris, 1777, t. I.

SOUHCBS OB LA CBALEUR ANIUaLE. 161

respiration, contient de Tatr fixe (acide carbonique), et que, pour lui enlever ses propriétés délétères^ le ren^ dre respirable, il suffit de le tenir pendant (juelques jours en contact avec une plante en pleine végétation.

11 comprit toute la portée de cette belle expérience et développa des idées très justes sur Tantagonisme des animaux et des végétaux répandus à la surface du globe considéré comme cause de l'invariabilité de composition de Tatmosplière.

Plus tard, Priestley découvrit Toxygène, qu'il appela airdéphlogistiqué. Il montra que ce gazn*est pas nuisible aux animaux, et que, à volume égal, il entretient leur respiration plus longtemps que Tair commun; il fit voir aussi que Tair déphlogistiqué (oxygène) dans lequel ont été enfermés des animaux contient de Tair fixe (acide carbonique), et ne peut plus servir à leur respiration (1).

Plus tard encore, dans une série d'observations sur la respiration et sur Tusage du sang, lues à la Société royale de Londres, le 25 janvier 1776 (2), Priestley démontra , par des expériences très concluantes et très bien instituées, que Tair commun et l'air dépblogistiqué (oxygène) jouissent seuls de la propriété de rendre au sang veineux la couIcut rutilante du sang artériel, et que cette action s'exerce même à travers une membrane organique bumide, tandis que du sang rutilant artériel prend la couleur noirâtre du sang veineux quand on le met en contact avec de l'air phlogistiqué (azote),

ii) Expériences sur les gaz y t. IL

'2) Expériences sur les gaz, t. U, p. 260 et siiiv.

de l'air inflammable (hydrogène), de l'air fixe (ftcide carbonique).

Après avoir lu ces belles observations, on s'attend à voir Priestley donner un dernier coup de pinceau au tableau, et énoncer nettement la vraie théorie de la respiration ; mais , égaré par les fausses théories de son temps, il caractérisa ainsi cette grande fonction dont il avait si bien saisi les principaux phénomènes.

La respiration est un procédé phlogi$tique{\). Puisque toute la masse du sang passe par le poumon, et que là seulement il perd sa couleur noire pour devenir vermeil, il lui parait évident que le principal usage du sang est d'absorber, dans le cours de la circulation, le phlogii^ tique dont le système abonde , et de s*en débarrasser ensuite en le communiquant à Tair avec lequel il se trouve en contact médiat dans le poumon. Le sang veineuse est noiv parce qu'il est saturé de phlogistique ; le sang artériel est rouge, parce qu'il s'est débarrassé de son phlogistique. Axi moment où il s*échappe des voies respiratoires, l'air est beaucoup plusphlogistiqué qu'avant d'y entrer. L'usage du poumon (2) est donc de décharger le corps animal du phlogistique qui s'était introduit dans le système avec les aliments, et s'y était pour ainsi dire usé : l'air qu'on respire faisant, dans cette occasion, l'office d'un menstrue. Il serait difficile de trouver dans la science un exemple plus éclatant de la fatale influence que de mauvaises doctrines régnantes peuvent exercer

(I) Loc. cit.., t. H, p. 281.

(2; Loc, cil,, t. H, |). 262.

sur un homme de génie, même quand il est parvenu à s'entourer de faits importants et bien observés.

Antérieurement aux travaux de Priestley, Black avaK déjà fait une très belle étude de Tacide carbonique, de sa combinaison avec les terres alcalines, et des circonstances diverses au milieu desquelles il peut prendre naissance. En 1757, après avoir constaté que cet acide est irrespirable : « Je me convainquis, dit-il, que le » changement produit sur Tair SALuaac par Tacte de la » respiration provenait principalement, si ce n'est unique* » mew/, de la conversion d'une partie de cet air en air » fixe ; car je trouvai qu*en soufflant, au moyen d'un » tube, dans de l'eau de chaux ou dans une solution »d alcali caustique, je faisais précipiter la chaux et » perdre à Talcali sa c?tusticilé(i). » Il est généralement admis que Black a considéré la production d'acide Gar>bonique dans la respiration comme la vraie source de la chaleur développée par les animaux. Bans un mémoire publié en 1780 (2), et destiné à prouver que le phlogis^ tique est l'agent unique de la production de chaleur chez les animaux, Leslie parle 4rès longuement de cette hypothèse de Black qu'il considère comme très ingénieuse^ et fait efifort pour la réfuter. Cependant, quand on cherche à déterminer pour quelle part Black est réellement intervenu dans la théorie de la chaleur animale, on éprouve un grand embarras. Crawford, qui a tant écrit sur ce sujet de 1779 à 1788, ne parle nulle part des

(1) Bibliothèque britanniquCy 1805, t. XXVIlï, p. 329.

(2) Journal de physique, t. XV, p„ 24.

\6fi PHYSIQUE M«UICALF.

opinions de son illostre compatriote. De la Hive, qui a soutenu sa belle thèse sur la chaleur animale en 1797, deux ans avant la nK>rt de Black, ne parle de lui que dans une note de la page 53, pour dire que, le premier, il a découvert les phénomènes de la chaleur latente; et cependant celte thèse a été soutenue h Edimbourg, dans cette même université dont Black étuit, iv cette époque, un des professeurs les plus érainentset les plus respectés. Black lui-môme, dans ses Leçons de cltimie^ publiées en 1803, à propos de la chaleur spécifique des corps, cite les opinions de Crawford sur la tiié( rie de la chaleur animale, et ne fait aucune espèce d'allusion à ses idées propres. Ënfin^, Robison, élève do Black et éditeur de ses Leçons de chimie, Robison, détracteur passionné de Lavoisier, qui n'a reculé devant aucun moyen pour faire croire que le grand réformateur de la chimie a pris dans les expériences de Black la majeure partie de ses belles découvertes et s'est approprié ses idées sans lui rendre justice, Robison ne cite pas un seul fait positif tendant k prouver que son maître a considéré la respiration des animaux comme la source de la chaleur qu'ils développent. En face de cette absence de documents authentiques et du silence gardé par Black lui-même dans ses leçons imprimées, il n'est pas permis de penser que ce célèbre chimiste ait, antérieurement aux travaux de Lavoisier, émis des idées précises sur la théorie de la chaleur animale.

Les expériences deHales, dcBoyle, de Cigna, et surtout les beaux travaux de Black et de Priestley, avaient appelé les esprits dans une nouvelle direction. Il n'était plus

SOURCES DE LA CUALBOR ANIMALB. 163

question ni de l'effervescence, ni de la fermentation des chimiatres, ni du frottement des globules du sang contre les pai*ois des vaisseaux capillaires invoqué par les ialromécaniclens. Les causes de la mort des animaux dans l'air confiné étaient connues ; on savait qu'ils fournissent eux-mêmes, par la respiration, Tacide carbonique, le véritsible agent de leur asphyxie; on connaissait l'oxygène ou la portion éminemment respîrable de l'air atmosphérique : le terrain était préparé pour une grande découverte en physiologie. C'est en France que ce progrès allait être accompli; il était réservé à l'homme qui venait de renverser la doctrine surannée du phlogistique, de poser les bases inébranlables de la théorie de la respiration et de la calorification de cette même main qui traçait en caractères ineffaçables l'immortelle monograpliie de l'oxygène.

Travaux de Lavolslor. — Tel était l'état de la question, lorsque Lavoisier entreprit ses recherches sur la respiration. Dans un mémoire intitulé : Sur la nature du principe gui se combine avec les métaux pendant leur calcination et qui en auffmente le poids (1), il constata que le gaz obtenu en décomposant l'oxyde de mercure par la chaleur (l'oxygène) entretient et même active la combustion des corps, et est plus propre que l'air ordinaire à entretenir la respiration des animaux, 11 fit voir, en outre, que le gaz obtenu en réduisant l'oxyde de mercure par le charbon (l'acide carbonique) ne peut servir ni à la combustion des corps, ni à la respiration des ani-

(I) Mem. de VAcad. â€S science:^, 1*775, p. 520.

156 PHTSIQDB mtulCKlE.

maux. Deux ans après, il publia ses Expériences sur la respiration des animaux (1). Sous une cloche remplie d'air et renversée sur une cuve à mercure, il plaça de petits animaux. Après leur mort, Tair de la cloche était devenu impropre à la respiration; il ne pouvait plus servir à entretenir la combustion : il contenait de Tacide carbonique, et moins d'oxygène qu'à l'état normal. H fit voir que, pour rétablir dans toutes ses propriétés ordinaires cet air vicié par la respiration, il est nécessaire, d'une part, d'absorber l'acide carbonique avec une lessive alcaline , d'autre part, de lui rendre une proportion d'oxygène égale à celle de l'acide carbonique enlevé. Il montra aussi que l'air commun qui a servi à la calcinalion du mercure éteint les corps en combustion et est impropre à la respiration. Hais, dans ce dernier cas, l'air ne contient pas d'acide carbonique; il n'est vicié que parce qu'il a été dépouillé d'une partie de son oxygène, et, pour lui rendre toutes ses qualités primitives, il suffit de le mélanger avec une proportion d'oxygène égale à celle que le métal a absorbée. La calcination des métaux et la respiration des animaux ont donc, l'une et l'autre, la propriété de rendre l'air irrespirable et impropre à entretenir la combustion, et l'altération que l'air éprouve dans ces deux cas peut être ainsi caractérisée:

1° La calcination des métaux dépouille l'air d'oxygène, laisse l'azote intact et ne dégage aucun gaz nouveau.

2** La respiration des animaux dépouille l'air d'oxygène, ne fait subir aucune modification à l'azote, mais

(1) Mém. de VAcad, des sciences, 1777, p. 183.

SOURCES DE LA CflALKUU ANIMALE. 167

remplace Toxygène disparu par un voluîne à peu près équivalent d*acide carbonique.

Pour démontrer que le dégagement d'î^cide carbonique constitue la seule différence réelle entre les effets de la respiration et de la calcinalion sur Tair atmosphérique, Lavoisier montra que : a Si Ton augmente ou si Ton to diminue , dans une quantité donnée d*air de Tatmos- » phère, la quantité d'air éminemment respirable (d oxy- » gène) qu'il contient, on augmente ou Ton diminue, » dans la même proportion, la quantité de métal qu'on » peut y calciner, et,' jusqu'à un certain point, le temps » que les animaux peuvent y vivre (1). » Procédant avec sa réserve habituelle, il résuma ainsi l'ensemble des faits contenus dans ce mémoire (2) : « Je me trouve conduit » à deux conséquences égalemetil probables et entre les- » quelles l'expérience ne m'a pas mis encore en état de » prononcer. Il arrive de deux choses Tune, par l'effet » de la respiration : ou la portion d'air éminemment » respirable (oxygène), contenue dans l'air de l'atmos- » phère, est convertie en acide crayeux aériforme (acide » carbonique) en passant par le poumon ; ou bien il se » fait un échange dans ce viscère : d'une part, l'air émi- » nemroent respirable est absorbé, et, d'autre part, le » poumon restitue à la place une partie d'acide crayeux » aériforme presque égale en volume. »

Cette même année, Lavoisier lut devant l'Académie des sciences son immortel mémoire sur la combustion en

(1) Lûc. cit., p. 194.

(2) Loc. cff., p. 191.

168 PHYSIQUE MÉDICALK.

général (1 ). Il ne voulut pas quitter ce sujet sans appliquer sa doctrine à Texplication des phénomènes de la respiration, et posa en ces termes la théorie de la chaleur animale quilc préoccupait toujours : «J'ai fait voir, dit- il (2), que » Tair pur (oxygène), après être entré dans le poumon, en » ressortait en partie dans l'état d'air fixe ou d'acide » crayeux (acide carbonique). L'air pur, en passant par » le poumon, éprouve donaune décomposition analogue )) à celle qui a lieu dans la combustion du charbon (3). » Or, dans la combustion du charbon, il y a dégagement )) de la matière du feu, donc il doit y avoir également » dégagement de la matière du feu dans le poumon dans » l'intervalle de l'inspiration à l'expiration, et c'est cette » n^atière du feu sans doute qui, se distribuant avec le » sang dans toute l'économie animale, y entretient une » chaleur constante de- 32" 1/2 environ au thermo. » mètre de M. de Réauraur. Cette idée paraîtra peut- » être hasardée au premier coup d'œil ; mais avant de » la rejeter ou de la condamner, je prie de considérer » qu'elle est appuyée sur deux faits constants et incon-

(1) Mém» de VAcad. des scienceSf 1777, p. 592.

(2) Mém. de l'Acad. des sciences, 1777, p. 599.

(3) Pour bien comprendre la signification de ce passage cl de beaucoup d'écrits de cette époque , il est nécessaire de se rappeler les idées admises alors sur la constitution des gaz. L'oiygène libre, par exemple, était composé d'un fluide base de Voxygène uni ù la matière du feu ou calorique. Lorsque l'actiun de Toxygène sur le charbon donnait naissance à de Tacide carbonique, on disait alors que Toxygène se décomposait, sa base se combinait avec le charbon, et la matière du /eu, devenue libre , déterminait une production de chaleur.

» testables, savoir, sur la décomposition de Tair dans le » poumon, et sur le dégagement delà matière du feu qui » accompagne toute décomposition d*air pur, c'est-à- > dire tout passage de Tair pur à Tétat d'air fixe. Hais » ce qui confirme encore que la chaleur des animaux » tient à la décomposition de l'air dans le poumon, c'est » qu'il n'y a d'animaux chauds que ceux qui respirent » habituellement, et que cette chaU^ur est d'autant plus «grande. que la respiration est plus fréquente, c'est-à- » dire qu'il y a une relation constante entre la chaleur » de l'animal et la quantité d'air entrée ou au moins con- » vertie en air fixe dans les poumons. »

Dans ces trois mémoires, Lavoisier n'avait pas seulement vérifié l'exactitude des observations de Haies , de Boyle, de Black, de Cigna et de Priestley, sur les altérations que subit l'air atmosphérique pendant la respiration ; il avait découvert les véritables causes de ces altérations, il avait ramené les phénomènes chimiques de la respiration à une combustion de carbone, et dès 1777 (la date est importante) il avait montré que cette combustion respiratoire devait être considérée comme la source de la chaleur produite par les animaux. Rien de plus facile, du reste, que de démontrer la production de l'acide carbonique pendant la respiration.

On peut, pour cela, prendre deux verres contenant de l'eau de chaux (fig. 30). Dans le verre A, on fait jiasser l'air de l'expiration au moyen d'un tube placé dans la bouche ; dans le verre B, on fait.arriver de l'air atmosphérique à l'aide d'un soufflet Un trouble se produit des deux côtés, mais beaucoup plus abondant dans

170 PHYSIQOE MÉDICALE.

le verre A que darts le verre B; Tair de l'expiration contient donc beaucoup plus d'acide carbonique que l'air atmosphérique.

Fig. 80.

On peut encore placer un animal sous une cloche de verre A remplie d'air atmosphérique et renversée sur une cuve à mercure (fig. 51). L'eau du flacon B, en s'écoulant, détermine, à travers la cloche, un courant d'air qui sert à entretenir la respiration de l'animal. Cet air passe d'abord dans les tubes en U 1 et 2 , remplis de pierre ponce imbibée d'une dissolution concentrée de potasse, et y abandonne tout son acide carbonique ; il traverse ensuite l'appareil Liebig C. sans troubler Teau de chaux qu'il contient. A son arrivée dans la cloche, l'air est donc complètement dépouillé d'acide carbonique. Mais, au sortir de la cloche, cet air, altéré par la respiration de l'animal, passe dans l'appareil Liebig D rempli d'eau de chaux, et y détermine un précipité abondant de carbonate de chaux. Cette dernière

expérience prouve évidemment que la respiration des animaux, entretenue avec de Tair parfaitement pur, est une sour<îe incessante d*acide carbonique.

Fig. 51.

Dans son grand travail sur la chaleur, lu devant T Aca- « demie des sciences en juin 1783, Lavoisier reprit l'étude des causes de la chaleur développée par les animaux (l). Il se proposa d'abord de mesurer la quantité d'acide carbonique exhalé, et, par suite, la quantité de charbon brûlé par la respiration dans un temps donné. A cet effet, il se servit d'un appareil semblable à celui de la figure précédente. Le cochon d'Inde sur lequel il opérait était contenu dans une cloche de verre renversée et assujettie sur une cuve à mercure. L'intérieur de la cloche était continuellement balayé par un courant d'air pur qui,

(1) Mém. de VAcad. desseienceSy 1780, p. 3S6.

à sa sortie, traversait des tubes remplis de potasse caustique destinée à absorber l'acide carbonique. Lavoisier avait d'ailleurs disposé Tappareil de manière h condenser la vapeur d'eau de Tair expiré avant que ce gaz pénétrât dans les tubes contenant de la potasse. De cette façon, l'animal vivait dans une masse d'air incessamment renouvelé dont la composition était maintenue sensiblement constante. L'augmentation de poids de la potasse après l'opération devait indiquer la quantité d'acide carbonique exhalé. Il fit ainsi plusieurs expériences qui lui permirent d'établir que, en dix heures^ le cochon d'Inde brûlait moyennement 3or,333 de carbone. D'après ses recherches antérieures sur la chaleur dégagée par la combustion, la conversion de ces 38»',333 de charbon en acide carbonique aurait suffi pour fondre un poids de 326S'*, 75 déglace à la température de 0". Lavoisier adopta le poumon (1) comme siège de cette combustion ; le but final de la respiration fut pour lui une destruction 'de carbone et nue production de chaleur; il admit que la totalité de la chaleur dégagée était due à la formation de l'acide carbonique. Il chercha dès lors à prouver que cette source de chaleur est suffisante pour maintenir l'animal à une température constante, malgré les pertes incessantes de calorique dues au rayonnement, au contact du milieu ambiant et à Tévaporation.

A cet effet, il plaça un cochon d'Inde dans un calorimètre de glace, percé, dans ses parois latérales et dans son couvercle, de trous qui permettaient d'entretenir un

(I) 3/em. de VAcad. des sciences, 1780, p. 406.

courant constant d'air pur autour de l'animal. L'expérience dura dix heures^ le poids de la glace fondue monta k /402^'', 27 . Cette glace fondue représentait nécessairement la clmleur cédée en dix heures par Vaniraal. Mais, h ce pr.ipos, Lavoisier fait observer, avec beaucoup déraison, qu'un cochon d'Inde enfermé pendantdixheuresdansune enceinte à 0* a dû ne pas conserver oxactenient la température qu'il avait au moment de son introduction dans l'appareil, qu'il s'est refroidi au moins par ses extrémités, et que par suite la glace fondue représente un peu plus que la chaleur renouvelée par l'animal pendant l'opération. En outre, toutes les humeurs exhalées par l'animal se sont refroidies à 0°, elles ont contribué à fondre de la glace, et leur poids s'est ajouté à celui de l'eau recueillie. Pour cette double raison, Lavoisier pense que le poids de 402«»;27 est trop fort, et qu'il fimt le diminuer d'au moins 618*',19 pour faire disparaître les causes d'erreur précédemment signalées et arriver à l'estimation de la quantité réelle de chaleur renouvelée par l'animal. En conséquence, il fixa à 34l8'",08 la glace qui aurait été fondue, si la répartition de la température du cochon d'Inde était restée la même pendant toute la durée de l'expérience, et si l'on avait pu éliminer l'effet produit par ses diverses exhalations. En rapprochant ce résultat de celui qu'il avait précédemment obtenu , Lavoisier fut conduit à cette conclusion :

l*» Un cochon d'Inde brûle, en dix heures, par la respiration , 38«',333 de carbone suffisants pour fondre 326BS75 de glace.

2" Un cochon d'Inde cède, en dix hem'es, au milieu

17/| PHYSIQOB MÉDICALE.

ambiant, une quantité de chaleur capable de fondre 3/ilgr,08 de glace.

Le rapport entre la quantité de chaleur produite peu* la respiration et celle que perd Taniroal dans le même espace de temps est donc :

Dans cette expérience remarquable, la chaleur due à la combustion du carbone dans l'acte de la respiration représente les 96 centièmes de celle que perd Tanimal parle rayonnement, l'évaporation et le contact des gaz au milieu desquels il vit. La compensation est presque absolue; cependant La voisier fait observer en outre que la chaleur perdue a été mesurée dans un milieu à 0°, tandis que l'activitérespiratoirea été observée à l/i** ou 15**: nul doute, a]oute-t-ily quela quantité d'acide carbonique exhalé n'eût été plus considérable si la cloche qui servait à Tévaluer avait été maintenue à la température de la glace fondante, comme le calorimètre employé pour apprécier la chaleur perdue. Lavoisier n'était donc pas pleinement satisfait de ses recherches, il ne les considérait que comme une première indication, comme un premier pas fait dans cette voie qu'il avait si glorieusement ouverte, et qu'il se propo sait de parcourir. Pour lui, la cause de la chaleur animale était la combustion du carbone des matériaux du sang veineux ; cette combustion s'effectuait dans le poumon ; la chaleur, ainsi dégagée, était employée à favoriser l'évaporation de l'eau dans les bronches, à élever la température du sang, et à satisfaire à l'augmentation de chaleur spécifique qu'éprouvait le sang veineux en deve-

SOURCES m LA CHALSUR ANIMALE. 175

nant sang artériel. Lorsque, dans les capillaires, le sang artériel repassait à l'état de sang veineux, sa <;haleur spécifique diminuait de nouveau, et il laissait dégager une certaine quantité de chaleur qui servait ainsi à entretenir la température des parties éloignées du poumon (1). En conséquence, Lavoisier se crut autorisé à établir que :

« Lorsqu'un animal est dans un état permanent et » tranquille, lorsqu'il peut vivra pendant un temps con- » sidérable, sans souffrir, dans le milieu qui l'environne ; «en général, lorsque les circonstances dans lesquelles il » se trouve n'altèrent point sensiblement son sang et ses » humeui*s, de sorte qu'après plusieurs heures le système » animal n'éprouve point de variation sensible, la con-^ » servation de la chaleur animale est due, au moins en » grande partie^ à la chaleur que produit la combinaison » de l'air pur respiré par les animaux avec la base de » l'air fixe que le sang lui fournit (2). »

Cependant Lavoisier n'abandonna pas l'étude de la respiration. Déjà, dans son mémoire de 1783, il avait vu q'ie l'acide carbonique exhalé ne représentait pas exactement la totalité de l'oxygène absorbé dans le poumon ; à côté de la combustion du carbone, il y avait un autre phénomène dont il ne s'était pas encore rendu compte, que personne ne soupçonnait, et dont il signala Texis • tence et détermina la nature dans un beau mémoire sur les altérations gui arrivent à F air dans plusieurs circon^ stances où se trouvent les hommes réunis en société, lu

(1) Mém. de VAcad, des sciences, 1780, p. 406,

(2) Mém. de VAcad, des sciences, 1780, p. 407,

devant la Société royale demédecme en février 1785 (1). Il analysa Tair des salles d'hôpital et des salles de spectacle, et dénriontra que, dans tout espace limité où les hommes sont réunis, Tair est altéré par la diminution de la proportion d'oxygène et l'augmentation de la proportion d'acide carbonique. Mais il fit aussi des expériences sur des cochons d'Inde enfermés dans des cloches de verre remplies, tantôt d'oxygène pur, tantôt d'air atmosphérique. De ses analyses il conclut que : Pour 100 parties d'oxygène absorbé, 81 parties seulement sont expirées par l'animal sous forme d'acide carbonique etl9 parties ne se retrouventpas dans les produits gazeux de l'expiration.

« Il est donc évident, ajoute-t-il (2), qu'indépendam- » ment de la portion d'air vital qui a été convertie en air » fxe^ une portion de celui qui est entré dans le poumon «n'en est pas ressortie dans l'état élastique, et il en » résulte qu'il se passe, de deux choses l'une, pendant » l'acte de la respiration : ou qu'une portion d'air vital » s'unit avec le sang , ou bien qu'elle se combine avec » une portion d'air intlarnmable pour former de leau. Je » discuterai dans un autre mémoire les motifs qu'on peut )) alléguer en faveur de chacune de ces opinions. Mais, » en supposant, comme il y a quelque lieu de le croire, » que la dernière soit préférable, il est aisé de déterminer » la quantité d'eau qui se forme par la respiration et la » quantité d'air inflammable (hydrogène) qui est extrait » du poumon. »

(1) Hist. de la Soc. royale àeméih^ année 1782, p. 569.

(2) Loc.cU., p. ri74.

Dans ce mémoire, raclion de ralmosphèro sur le sang dos animaux est caractérisée par trois effets principaux : « La diminution du volume de Tair, la for- » malion d'air fixe et d'eau , le dégagement de matière » charbonneuse et d'un peu d'air inflammable. »

Ainsi, dès 1785, Lavoisier avait ramené les phénomènes physico-chimiques de la respiration à une double combustion, etdétenniné les proportions dans lesquelles Toxygène inspiré se partage entre le carbone et l'hydrogène-des matériaux du sang pour produire de l'acide carbonique, de l'eau et de la chaleur.

Mais c'est surtout dans un mémoire lu en 1789 devant l'Académie des sciences (1), que Lavoisier a développer l'ensemble de ees idées sur la respiration et la production de la chaleur animale. En absorbant l'acide carbonique avec de la potasse à mesure qu'il était exhalé, et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il était absorbé, il parvint h faire vivre des animaux en vase clos , tantôt au milieu d'une masse d'air normalement constituée, tantôt dans une atmosphère artificiellement formée. De ces expériences comparatives il conclut que :

1* Pendant la respiration il n'y a ni exhalation ni absorption d'azote (2).

2° Dans l'oxygène pur, la respiration est la même que dans l'air atmosphérique (3).

3" La proportion d'azote peut être notablement augmentée sans que les phénomènes de la respiration soient

(1) Mém, de VAcad, des sciences, 1789, p. o66.

(2) Mém. del'Acad. des sciences, 1789, p. 574.

(3) f.oc. cit., p. r»73.

178 PHYSIQUE MÊpiCÀtE.

altérés. Dans le cas précédent comme dans celui-ci, la proportion d'oxygène absorbé resta, à quelques légères différences.près^ la même que dans l'air atmosphérique. k" Dans une atmosphère artificielle composée d'oxygène et d'hydrogène dans les mêmes proportions, en volume, que l'oxygène et l'azote de l'air, les animaux peuvent vivre longtemps sans souffrir. Ils ne commencent à donner des signes de malaise qu'au bout de huit à dix heures de séjour. D'ailleurs l'hydrogène n'éprouve aucune diminution , et pai* conséquent ne sert en rien. à la respiration (1).

Il fit aussi, avec Séguin, des expériences sur la respiration de l'homme, et démontra que :

1° Conformément à ce qu'iU avait constaté dans son mémoire de 1783, l'abaissement de la température exU'»rieure détermine une plus forte consommation d'oxygène (2).

2" Pendant la digestion, la quantité d'oxygène absorbé est plus. forte qu'avant le repas.

3" Le mouvement, l'exercice, le travail manuel, augmentent la quantité d'oxygène absorbé.

Comme conséquences de ces résultats, le mémoire de 1789 contient d'admirables considérations sur les rapports qui doivent exister entré l'alimentation, le climat et le genre de vie ; sur l'alimentation surabondante ou insutfisante considérée comme cause de maladie , et sur le régime à suivre dans les maladies aiguës. Ces pages, non moins remarquables par la noble simplicité

(1) Loc. cit., p. 574.

(2) Loc. cit., p. 575.

et l'élévation du style que par la grandeur de la pensée, semblent écrites d'hier tant elles expriment avec force et netteté les idées que là chimie, après soixante ans de luttes et de travaux, est parvenue à faire prévaloir en physiologie et en hygiène. Embrassant d'un même coup d'œil l'ensemble de l'économie animale, Lavoisier résume ainsi les faits acquis et ses prévisions physiologiques :

« La respiration n'est qu'une combustion lente de car- » bone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle » qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allu- » mée ; et, sous ce point de vue, les animaux qui respirent » sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se » consultent.

» Dans la respiration , comme dans la combustion , » c'est l'air de l'atmosphère qui fournit l'oxygène et le » calorique ; mais comme dans la respiration, c'est la » substance même de l'animal, c'est le sang qui fournit le » combustible, si les animaux ne réparaient pas habituel- » lement par les aliments ce qu'ils perdent par la respira- » tion, l'huile manquerait bientôt à la lampe, et l'animal » périrait comme une lampe s'éteint, lorsqu'elle manque » de nourriture.

» Les preuves de cette identité d'effet entre la respira- » tion et la combustion se déduisent immédiatement de » Texpérience. En effet, l'air qui a servi à la respiration ))ne contient plus, à la sortie du poumon, la même » quantité d'oxygène ; il contient, non-seulement du gaz » acide carbonique, mais encore beaucoup plus d'eau » qu'il n'en contenait avant l'inspiration. Or, comme l'air

» vital ne peut se convertir en gaz acide carbonique que » par une addition de carbone ; qu'il ne peut se conver- >* tir en eau que par une addition d'hydrogène ; que celte » double combinaison ne peut s'opérer sans que Tair » vital perde une partie de son calorique spécifique : wil en résulte que l'effet de la respiration est d'extraire » du sang une portion de carbone et d'hydrogène, et d'y » déposer à la place une portion de son calorique spéci- » fique qui , pendant la circulation , se distribue avec le » sang dans toutes les parties de l'économie animale, et y » entretient cette température à peu près constante que » l'on observe dans tous les animaux qui respirent (1).

» En rapprochant ces réflexions des résultats qui les » ont précédées, on voit que la machine animale est » principalement gouvernée par trois régulateurs prin- » cipaux : la respiration, qui consomme de l'hydrogène » et du carbone, et qui fournit du calorique; la transpi- » ration, qui augmente ou diminue suivant qu'il est né- » cessaire d'emporter plus ou moins de calorique ; enQn, » la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la res- » piration et la transpiration (2). »

Plus tard Lavoisier constata que, même chez les mammifères, le poumon n'est pas la seule surface respiratoire ; il découvrit la respiration cutanée (3), et embrassa Jiinsi, dans leur ensemble et dans toute leur étendue, les rapports de l'être vivant avec l'atmosphère.

(1) Loc. cU,, |). 570-571.

(2) Loc. cit., p. 580.

(3) Traité de chimie , I. U, |>. 23U cl 253.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. ISl

Parvenu à ce haut degré de généralisation, Lavoisier ne conservait aucun doute ni sur la réalité de ses découvertes, ni sur la valeur et Texactitude des conclusions que son génie avait su en faire jaillir ; mais il considérait son œuvre comme provisoire sur beaucoup de points, et comme devant subir des modifications dans quelquesuns de ses détails. La combustion directe dans le poumon lui-même lui paraissait seulement plus probable que les autres manières de comprendre Taction de Toxygène sur le sang, c'est pour cela qu'il l'avait provisoirement adoptée. Il conservait des doutes sur l'origine d'une partie de l'acide carbonique exhalé dans l'expiration ; il se demandait (1) si une partie de cet acide carbonique n'est pas formée dans le tube intestinal pendant la digestion, et là absorbée et introduite dans le torrent circulatoire, avec le chyle, pour être ensuite éliminée par les poumons, a Les expériences que nous avons déjà » entreprises, dit-il, sur la digestion et la transpiration, » éclairciront probablement ces doutes. Elles lèveront, » nous l'espérons du moins , les incertitudes qui nous w restent sur cet objet. Peut-être alors serons-nous obligés » d'apporter quelques changements à la doctrine que » nous avons présentée dans ce mémoire. Ces modifica- » tions des premières idées ne coûtent rien à ceux qui ne » cherchent la vérité que pour elle-même, et -sans autre » désir que celui de la trouver. » Il reprit ce sujet dans un mémoire sur la transpiration des animaux (2).

(i) Mém.deVÂcad, dessciencesy 1789, p. 583. (2) Mém. de VÂcad, des sciences, 1790, p. 607.

« Si le gaz acide carbonique, dit-il, qui se dégage pendant » Texpiration, était en partie un produit de la digestion, il » faudrait attribuer à une autre cause la consommation » de Tair vital qui s'opère dans l'acte de la respiration ; » il faudrait supposer qu'il se forme plus d'eau, soit dans » le poumon, soit pendant la circulation, ou il faudrait » admettre qu'wnc partie de Vair vital étant absorbée dans » le poumon, se fixe, pendant la circulation, avec quelques » parties de notre système. Il résulte de ces réflexions que » ce problème est indéterminé et susceptible de plusieurs » solutions. Mais ce n'est pas le moment de discuter cette «question très épineuse que de nouvelles expériences .» éclairciront, et nous nous en tiendrons provisoirement à » la solution qui nous parait la plus probable. »

Lavoisier avait donc parfaitement vu ce double courant centripète qui saisit, d'une part, les aliments digérés à la surface de la muqueuse intestinale, et, d'autre part, l'oxygène de l'air dans la cavité thoracique pour introduire le combustible et le comburant dans le torrent circulatoire; il avait bien compris que la réaction incessante de l'oxygène absorbé sur les éléments du sang produit la chaleur nécessaire pour maintenir la température des animaux ; il avait nettement posé les bases du double problème de la respiration et de la calorifica* tion depuis si longtemps agité dans la science. S'il s'est trompé en adoptant le poumon comme siège de la combustion, s'il n'a pas creusé assez profondément la question de l'action exercée par l'oxygène sur les matériaux du sang, et s'il s'est trouvé ainsi invinciblement entraîné à ramener les phénomènes physico-chimiques de la res-

pirâtion à des termes trop simples , il faut se rappeler qu'il était obligé de créer la chimie à mesure qu'il la faisait servir, avec tant de supériorité, à l'analyse des fonctions des animaux ; il faut surtout se reporter à notre dernière citation, et comprendre que, pour lui, l'idée mère était seule incontestable , et que les détails de sa doctrine n'étaient que provisoires. Appuyé sur ses expériences, son génie lui avait révélé toute l'étendue et toutes les difficultés de la grande question dont il poursuivait ardemment la solution ; le temps de mettre la dernière main à son œuvre lui fut refusé.

Travaux de Crawford. — À peu près en même temps que Lavoisier, le docteur Cravsford publia les résultats de ses recherches sur les causes de la chaleur animait. Les Anglais n'ont pas hésité à attribuer à leur compatriote tout le mérite de la découverte. Les physiologistes français, sans se donner la peine d'examiner sérieusement la question, se sont contentés de répéter ces assertions gratuites , et ont eux-mêmes contribué à les propager; tout au plus ont-ils osé insinuer à la décharge de Lavoisier que, préoccupé du même sujet, il avait pu arriver aux mêmes conclusions générales sans avoir connaissance des travaux de Crawford. Cependant les pièces du procès sont du domaine public , elles sont imprimées, tout le monde peut les consulter ; leur signification est tellement claire, qu'on a peine à comprendre comment une question de priorité a pu être soulevée à ce sujet.

La première publication, de Crawford est de 1779. Élevé à l'école de Priestley, voici comment il pose, dans ce premier travail, la théorie de la chaleur animale. En

18i PHYSIQUE MÉDICALE.

traversant les capillaires généraux, le sang artériel absorbe du phlegistigue et passe à l'état de sang veineux ; en même temps sa chaleur spécifique diminue, et il cède du calorique aux parties voisines. Dans le poumon, le SBiïig veineux cède son phlogistique à Tair inspiré et redevient sang artériel; en même temps sa chaleur spécifique augmente. L*air commum, en absorbant ]e pklogistique du sang veineux, passe à Tétat d'air fixe (acide carbonique) et abandonne nine très grande quantité de calorique, car la capacité de l'air commun pour la chaleur est, d'après Crawford, beaucoup plus considérable que celle de Tair fixe. Le calorique ainsi cédé par Vair commun dans le poumon est employé à élever la température du gaz expiré, à vaporiser l'eau de l'exhalation pulmonaire et à maintenir la température du sang dont la capacité pour la chaleur a augmenté. Dans cette théorie, pure reproduction des idées émises par Priestley, c'est donc le phlogi^tigue, être de raison dont Lavoisier avait fait justice, qui joue le principal rôle; la quantité de chaleur produite par l'animal est nécessairement proportionnelle à la quantité de phiogistique absorbé par le sang dans les capillaires généraux, et cédé par lui à l'air commun dans le poumon. En 1782, dans un mémoire communiqué à la Société royale de Londres et publié dans le Journal de physique (1), Crawford développe encore la même doctrine ; il annonce que la chaleur diminue et le iroid augmente Yattraction du sang par le phiogistique. Partant de cette hypothèse, il affirme que,

(1) Journal de physique, 4782, t. XX, p. 451*.

pendant la saison chaude, le sang, absorbant moins de phiogisiique àsiXisles capiUairei3 généraux, en cède moins à Tair atmosphérique dans le poumon ; et il explique ainsi comment l'animal produit d'autant moins de chaleur que la température extérieure est plus élevée. Lavoisier, qui, en 1777, c'est-à-dire deiix ans avant la première publication de Crawford, avait si nettement posé la combinaison de l'oxygène de l'air avec le carbone des matériaux du sang comme la source de la chaleur animale, connaissait très bien les opinions du physiologiste anglais ; il en parle dans son mémoire de 1 783 (1), mais il n'avait rien à leur emprunter pour compléter ses belles études des phénomènes chimiques de la respiration.

En 1788, Crawford pubha une seconde édition considérablement augmentée de ses recherches (2). Il continua à considérer la respiration comme la source de toute la chaleur développée par les animaux, compara cette fonction à la combustion d'une bougie, et admit qu'au contact du sang veineux et de l'air atmosphérique dans le poumon, il y avait formation d'acide carbonique et d'eau. N'oublions pas que, trois ans avant, en 1785, Lavoisier avait démontré, dans un mémoire communiqué à la Société royale de médecine, que l'oxygène absorbé se combine avec le carbone et Y hydrogène des matériaux du sang, et avait déterminé les proportions dans les-

(1) Mém, deVAcad. des sciencesy 1780, p. 39*.

(2) Ecrper. and observ, on animal heat^ etc., the second édition, icith very large additions, London, 1788.

quelles se fait ce partage. Les deux grands phénomènes qui servent de base à la théorie de la chaleur animale , la combustion du carbone et la combustion de l'hydrogène, ont donc été étudiés, démontrés, mesurés par L9yo\s\eT antérieurement aux publications de Crawford. Le physiologiste anglais n'a rien à revendiquer des idées fondamentales développées par le chimiste français.

Dans cette seconde édition, Y hydrogène carboné prend laplace du/)A/o^ï«^tytt^. Hamilton avait prouvé que, en présence de Yhydrogène, le sang artériel perd sa couleur rutilante pour prendre la teinte foncée du sang veineux. Crawford (1) admet, sans le vérifier expérimentalement, que le sang éprouve les mêmes modifications quand on le soumet à Faction de Y hydrogène carboné; d*QÙ il conclut que :

1» Le sang artériel passe à Tétat de sang veineux dans les capillaires généraux, parce qu'il absorde de l'hydrogène carboné.

2'' Le sang veineux passe à l'état de sang artériel dans le poumon, parce qu'il abandonne l'hydrogène carboné absorbé dans les capillaires.

Cette première base de la théorie de Crawford est non seulement hypothétique, mais contraire à tout ce que l'expérience a appris depuis ; il résulte, en effet, des recherches de Thomas Beddoes (2), que l'hydrogène carboné jouit de la propriété remarquable de donner au sang veineux la couleur du sang artériel. Voici mainte-

(1) EûDper. and ohserv. on animal healy 178S, p. 149 et suiv.

(2) Biblioth, britannique, 1797, t. VI, p. 149 et suiv.

nant comment le physiologiste anglais se rend compte de la production et de la dissémination de la chaleur dans les animaux.

Le sang veineux arrive dans le poumon chargé à' hydrogène carboné, Toxygène de l'air se combine avec ce gaz, un sixième de Toxygène absorbé est employé à faire de Teau, les cinq sixièmes restant sont transformés en acide carbonique. La chaleur dégagée dans cette combustion est très considérable ; car, dit^il , la capacité de l'oxygène pour le calorique est &ois fois plus considérable îjue celle de Tacide carbonique et de la vapeur d'eau. Cette chaleur est employée à maintenir la température du sang, qui, en devenant artériel, éprouve une augmentation de chaleur spécifique dans le rapport de 10 à 11,5 (1). Dans les capillaires généraux, le sang artériel absorbe une nouvelle proportion à'hydrogène carboné, redevient veineux, éprouve une diminution de chaleur spécifique dans le rapport de 11,5 à 10, et laisse échapper de la chaleur qui se communique aux organes qu'il traverse. La phrase suivante, citée textuellement, résume très nettement la pensée de Crawford :

(( Ainsi il paraît que, pendant la respiration, le sang » émet continuellement le principe inflammable (hydro- » gène carboné) et absorbe la chaleur; et que, dans le » cours de la circulation, il absorbe continuellement w le principe inflammable (hydrogène carboné) et émet » la chaleur (2). »

(1) Exper, and ohserv. on animal heat, 1788, p. 3Si et suiv.

(2) Loc, ct^, p. 362.

4a8 PHYSIQUE MÉDICALE.

Le physiologiste anglais fournit à l'appui de sa doctrine les données expérimentales suivantes déduites de ses recherches propres :

1' Rapports des quantités de chaleur produite par Taltération d*une même quantité d'aer pur (oxygène) dans trois circonstancjBS différentes (1] :

Par la combustion de la cire 21,0

Par la combustion du charbon 19,3

Par la respiration d'un cochon d'Inde • 17,3

2" Table de la capacité des corps pour la chaleur à poids égal (2) :

Eau 1,0000

Sang artériel i 1,0300

Sang veineux 0,892S

Air fixe (acide carbonique) 1 ,0454

Vapeur d'eau 1 ,5500

Air atmosphérique 1 ,790a

Air phlogistiqué (azote) 0,7936

Air déphlogistiqué (oxygène) 4,7490

Air inflammable (hydrogène) 21 ,4000

Les chiffres contenus dans ce dernier tableau nous dispensent de toute réflexion sur la valeur des déterminations expérimentales tentées par Crawford dans le cours de ses recherches.

D'ailleurs, J. Davy, en démontrant (3) que la chaleur spécifique du sang veineux est sensiblement égale à celle

(1) loc. ct7.,p. 351.

(2) Loc, cit,^ p. 489.

(3) Bibîioth. britannique, 1815, t. LX,p. 103,

du sang artériel, a renversé la base expérimentale que Crawford avait essayé de donner à sa doctrine de la calorificatiôn.

Nous ayons prouvé surabondamment que les travaux de Lavoisier sont antérieurs à ceux de Crawford ; dans aucun cas, l'épithète de plagiaire ne peut donc être adressée au chimiste français. Il est au moins permis de se demander pourquoi Crawford, qui parle souvent de Lavoisier dans son ouvrage, ne dit pas un mot du mémoire de 1785, dans lequel cependant la combustion de rhydrogène, pendant la respiration des animaux, a été démontrée pour la première fois. Du reste, nous n'avons rien à ajouter aux détails dans lesquels nous sommes entré pour faire comprendre combien la doctrine de Lavoisier remporte par la netteté de rexposition, la précision des expériences, la clarté et la grandeur des idées sur celle du physiologiste anglais. Il faut cependant rendre à Crawford la justice qui lui est due ; il y a, dans son travail, une belle pensée qui se reproduit partout et sous toutes l6s formes. Pour lui, la chaleur dégagée par les phénomènes chimiques de la respiration ne devient sensible que dans les capillaires généraux ; il a le mérite d'avoir appelé fortement Tattention des physiologistes dans cette direction. Mais il ne comprit pas qu' en faisant du poumon le siège unique de toutes les combustions respiratoires, il détruisait de ses propres mains l'idée qu'il voulait faire prévaloir, le dégagement de la chaleur dans les capillaires généraux. Pour faire ca-, drer ces deux parties contradictoires de sa doctrine, il fut obligé d'entasser inutilement hypothèses sur hypo-

thèses, et ne parvint ainsi à produire qu'une théorie inadmissible. Du reste , cette pensée fondamentale du dégagement de la chaleur dans les capillaifes ne lui appartient pas : elle avait déjà été clairement énoncée dans le passage cité plus haut du mémoire publié par Lavoisier en 1777 : « Il arrive de deux choses Tune » par Teffet de la respiration : ou la portion- d'air « éminemment respirable (oxygène), contenue dans Tair » de l'^itmosphère, est convertie en acide crayeux aéri- » forme (acide carbonique) en passant par le poumon; » ou bien il se fait un échange dans ce viscère, d'une part, » Tair émuiemment respirable est absorbé, et, d'antre » part, le poumon restitue à la place une portion d'air » crayeux aériforme presque égale en volume. » Seulement, ici comme toujours , Lavoisier conserve encore sa supériorité, il ne pense pas un instant à séparer le lieu de la production de la chaleur du lieu de sa manifestation; il comprend la nécessité de conserver tes deux phénomènes dans le poumon lui-même, ou de les transporter en même temps à l'autre extrémité du cercle circulatoire. C'est sous cette forme, seule acceptable, que cette pensée devait bientôt être reproduite par Lagrange et expérimentalement démontrée par Spallanzani.

Iiieu où s'effectuent tes eombostîons.

Hypothèse de liagrange. — Les beaux travaux de Lavoisier sur la respiration et sur les causes de la chaleur dégagée par les animaux préoccupaient beaucoup le monde savant. Des essais, des hypothèses et des re-

cherches sérieuses surgissaient de toutes parts. Lagrauge fit observer que, si la combustion du carbone et de r hydrogène s'opérait tlirectement dans le poumon , la température de cet organe s'élèverait assez haut pour entraîner de graves lésions de texture. Il conclut de là que, dans le poumon, il se passe un simple échange de gaz entre l'atmosphère qui cède son oxygène et le sang qui laisse échapper Tacide carbonique; l'oxygène, absorbé et entraîné dans le torrent circulatoire, réagit ensuite sur les matériaux du sang dans les capillaires généraux, produit de l'eau et de l'acide carbonique. Cette interprétation des phénomènes rendait compte d'une manière satisfaisante du double changement de couleur que le sang éprouve dans le poumon et dans les capillaires généraux ; elle expliquait la répartition de la chaleur dans les parties les plus éloignées des centres, bien mieux que la prétend ue^iifférence admise par Crawford entre la chaleur spécifique du sang artériel et celle du sang veineux : aussi fut-elle adoptée par beaucoup de savants, et entre autres par Hassenfratz^ qui la développa et essaya de donner quelques preuves à l'appui dans un mémoire lu devant l'Académie des sciences, en janvier 1791 (1).

Thèse de de la RHre. — Lagrange, en fixant plus fortement l'attention des physiologistes sur une doctrine que Lavoisier lui-même avait indiquée comme une des solutions possibles du problème, avait fait disparaître une des difficultés les plus considérables de la théorie de la cha-

(1) Ann» de chimie^ t. IX, p* 26t

leur animale. Un homme, qui depuis a occupé une grande place dans la science, et qui, bien jeune encore, complétait son éducation scientifique àruniversité d'Edimbourg, Gaspard de la Rive, s'empressa d'adopter ces idées et de les développer dans sa thèse inaugurale (i). Après avoir présenté un résumé critique, remarquable par sa lucidité et sa précision, des principaux travaux dont la science s'était récemment enrichie, de la Rive, en homme qui sait faire concourir les données exactes de la chimie et de la physique, et les notions les plus délicates de la physiologie et de la pathologie à la solution de ce grand problème, consacre, à l'exposition de la théorie de la chaleur animale telle qu'il la comprend, une page que nous devons citer textuellement pour conserver Uitactes l'élévation de la pensée en même temps que la forme et l'élégante simpHcité de l'expression.

« Noscimus substantias vegetabiles quse cibum homini » suppeditant ex hydrogenio, carbonio, oxygenio, sali- » bus et terris, animales autem, ex iisdem principiis, et » ex azotio, consjstere : utrœque verô cum majore oxy- » genii quantitate sese conjungere desiderant, seu inflam- » mabiles sunt. Hse substantiae oxygenium in sanguine » reperiunt, et partim cum eo uniter coeunt. Sanguis » autem inflammabilem substantiam per ventriculura, et » oxygenium per pulmonem, accipit; per decursum cir- » cuitus, harum substantiarum conjunctio, seu vera » combustio, contingit : aqua et gaz acidum carbonicum » combustione producta ex pulmone , halitus cutis ,

(1 j Tenlanwi physiologicum inaugurale de colore animali. Edinburgi, 1797.

» urina et fseces, quae substantiae onines maximà ex parte » incombustibiles sunt, variis excerneiitibus organis e » corpore ejiciuntur ; hâc combnstione autem calor ani- » malium sustinetur.

» Verum enim verô, cliylus in sanguinem non inde- » siuenter affunditur, at generatio caloris nunquam de- » sinit : huic objectioni respondere possumus, verisimile » esse certum spatiun) temporis ad perfectam chyli assi- » milationem , plenamque supervacui hydrogenii et car- » bonii saturationem, necessarium esse. Praetereà com- D bustibilis materia sub forma pinguedinis perpetuô se- » cernitur, quœ forsan posleà reabsorpta, et cura san- » guine commixta, novum alimenlum combustioni prœ- » bet. Haec hypothesis confirmatur pbaenomenis in qui- » busdam animalibus, dura bieme lorpent, observatis : » hoc in statu paululùm calorici evolviint, et pinguedi- » nem consuraunt. Experimenlis monstravit J. Huntek, » alimenti concoctionem evolutioneraque caloris in ani- » malibus a se invicem pendere : erinacei quorum calor » naturalis is est, quera 9k therraometri gradus (Fahren- » heit) indicat, cura in torpido statu, duobus vel tribus » gradibus tantiim circumdans médium teraperie su- » perant : hoc autem in statu, cibus in ventriculum » injectus non dissolvitur : animalia verô, qu« velut » apes, per hiemera calorem evolvunt, per aestatem cora- >j bustibilis ma'terise penura recondunt (1). In corpore

(t) «Apes per hiemem mel consumendo, tempertem quam 90 » thermomctri (Fahrenheit) gradus indicat, conservant ; quandoquc M frigidissima est hiems, majorem mellis quantitatem dévorant. » (Vid. HtBERT, sur les abeilles^ Genève.)

» humano calorem generandi causa, non tantum pingue- » dinis, sed etiam solidorum absorptio, aliquando ob- » servatur : in febribus (e. g.) per quas magnus adest » calor, et nuUiim absegrodevoratur aliraentu'm, magna » solidorum jactura contingit ; haec absorptio, ex pecu- » liari statu harum partium a morbo producto, pendere » videtur. »

La lecture de ce fragment rappelle les belles pages du mémoire de 1789, dans lesquelles Lavoisier insiste sur la nécessité de proportionner la quantité d'aliments in* gérés à la somme de travail à accomplir, afin que « la » dépense qui se fait par le poumon ne soit pas supé* » rieure à la recette qui se fait par la nutrition, » et explique comment la diète seule est d'un grand secours au médecin pour modifier les qualités du sang, parce que « la respiration consommant toujours et la digestion ne » fournissant plus, le sang doit alors se dépouiller de » plus en plus de carbone et d'hydrogène. » La thèse de de la Rive est donc un magnifique reflet des travaux de Lavoisier et des idées émises par Lagrange. Pourquoi taut-il que, encore trop exclusivement en rapport avec les physiologistes de la Grande-Bretagne, de la Rive ait méconnu l'origine toute française des doctrines par lui adoptées, et ait rapporté à Hope et à Allen ce qui appartient en toute propriété à Lavoisier et à Lagrange ?

, Travawx de Sp«iimis«Bi. — 11 était réservé à Spallanzani de confirmer la justesse de l'hypothèse de Lagrange par une démonstration expérimentale. Dans ses recherches sur la respiration , il prouva surabondamment que l'absorption de l'oxygène est nécessaire aux animaux

inférieurs; il fit voir ensuite que, chez eux, la peau est un véritable organe respiratoire ; il démontra même que, chez les grenouilles , la respiration cutanée a plus d'importance que la respiration pulmonaire , et suffit seule pour entretenir longtemps la vie de Tanimal (1). En même temps il prouva (2) que , chez les animaux inférieurs, rabsorption d'oxygène s'accompagne d'un dégagement de chaleur, comme chez les mammifères et les oiseaux; il saisit très bien la relation intime qui rattache ces deux phénomènes l'un à Vautre. Il résulte encore de ses recherches (3) que, dans le plus grand nombre des cas, les mollusques absorbent de l'azote pendant la respiration, et que plus rarement ils en exhalent; à ce sujet, il fait observer, et cette remarque est importante, que l'exhalation d'azote s'est montrée chez les limaçons qui avaient fait un bon repas. Enfin, les mémoires de Spallanzani contiennent {Ix) une belle expérience qui tranche définitivement une question bien souvent soulevée par Lavoisier, et dont Lagrange avait pressenti la vraie solution. Il plaça des limaçons dans des tubes de verre purgés d'oxygène et qui ne contenaient que de l'azote ou de l'hydrogène. Bien que ces animaux ne pussent pas introduire d'oxygène dans leurs organes respiratoires, ils continuèrent cependant à exhaler de l'acide carbonique, comme le prouva l'analyse des gaz accumulés dans les tubes. Spallanzani a donc la gloire d'avoir

(i) Mémoire sur la respiration ^ p. 72 et 114.

(2) Loc, cit,, p. 256.

(3) Loc. cit,, p. 230.

(4) Loc. cit., p. 343.

démontré que Tacide carbonique ne se forme pas directement dans le poumon, ainsi que le supposait provisoirement Lavoisier, mais que, conformément aux idées énoncées par Lagrange, il est apporté tout formé par le sang veineux et simplement exhalé par le poumon , en même temps que Toxygène est absorbé. Et cependant. Spallanzani croyait être d'accord avec Lavoisier en démontrant ainsi péremptoirement la /??'<?^a?î'sfe/ice de Tacide carbonique dans le sang. (( Le gaz acide carbonique, qui » se manifeste dans la respiration , dit-il (1), semble >i plutôt un produit de l'acide carbonique préexistant » dans le sang, suivant l'opinion de Lavoisier, que je » confirmerai bientôt par de nouvelles preuves. » Malgré tous ces beaux résultats, quand on lit avec attention ses mémoires, on ne tarde pas à se convaincre que Spallanzani ne se faisait pas une idée bien nette du rôle joué par l'oxygène et des phénomènes chimiques de la respiration. Pour lui, « une partie de l'oxygène absorbé se » combinait avec l'hydrogène pour faire de l'eau qui s'ex- » halait dans l'expiration (2). » Le reste de l'oxygène était fixé par la fibre animale, et surtout par le tissu musculaire du cœur dont il entretenait Virritabilité (3). Quant à l'acide carbonique, allant au delà des conséquences naturelles de l'expérience qui lui avait démontré que cet acide ne se forme pas directement dans l'organe pulmonaire, il nie formellement qu'il provienne de la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang.

(1) Loc, cit., p. 216.

(2) Loc. cit., p. 187.

(3) Loc.dL, p. 189, 32T.

SOURCES DE LA CHâLEUR ANIMALE. 197

« J'ai prouvé, dit-il (1), que Tacide carbonique n'est pas » le résultat de la combinaison de Vair avec le carbone des » animaux, puisqu'il y a des faits qui démontrent l'acide » carbonique déjà existant dans les animaux et qu'il en » sort sous forme gazeuse. » Selon Spallanzani , l'acide carbonique était formé dans le tube digestif pendant la digestion, absorbé à la surface de la muqueuse intestinale, porté dans les vaisseaux sanguins, charrié par la circulation jusqu'à la peau et aux poumons, où il était ensuite exhalé. Cette doctrine est très clairement exposée dans le passage suivant de ses mémoires (2), dans lequel il veut expliquer l'absence complète de toute circulation et de toute respiration chez les limaçons pendant le sommeil de l'hibernation. « Quand les limaçons mangent^ ce » qui leur arrive pendant plusieurs mois de l'année, ils » introduisent dans leur corps avec les aliments , par le » moyen de la digestion, V azote et V acide carbonique , qui » sont portés dans la masse des humeurs ; ces humeurs les » portent ensuite à la peau et les exhalent ; autrement, en » s'accumulant dans l'animal, ils le feraient périr. Âfm, » donc, que ces deux principes sortent du corps dans la » proportion déterminée, la circulation des humeurs (;st » nécessaire, et par conséquent le mouvement du cœur. » Si donc ce mouvement cesse par le défaut de VoxygènCy M la circulation cessera ; l'hydrogène, l'azote et l'acide » carbonique ne seront plus chassés, et les limaçons pé - » riront. Mais si la saison se refroidit, ils cessent de man-

(1) Loc. cit.^ p. 343.

(2) Mémoire sur la respiration, p. 329 et 330.

» ger et ils deviennent léthargiques. En cessant de mQngei\ » ces deux principes^ l'azote et l'acide carbonique^ n^entrent » plus dans leur corps; ils n*ont plus besoin de les chas- » ser. » Bien que Spallanzani ait donné une interprétation vicieuse de la plus belle de ses expériences, son travail n*en a pas moins fait faire un grand pas à la théorie de la respiration, en prouvant d'une manière irrévocable que l'acide carbonique'ne se forme pas directement dans le poumon au moment de l'absorption de Toxygène.

Travail de BerthoUet. — Nous dcvons parler ici d*un beau travail de Berthollet (1) sur la respiration des mammifères et des oiseaux, publié en 1809. L'illustre chimiste ayant fait vivre les animaux dans un espace clos jusqu'à ce qu'ils donnassent des signes de défaillance, sans absorber l'acide carbonique produit, ni renouveler l'oxygène absorbé, ses résultats né peuvent pas servir à déterminer les quantités absolues d'oxygène normalement consommé ni d'acide carbonique exhalé, mais ils sont d'une haute importance en ce qu'ils jettent un grand jour sur les phénomènes fondamentaux de la respiration. Berthollet a prouvé en effet :

1 1° Que, conformément aux résultats obtenus par Lavoi-

I sier, et contrairement aux assertions d'Allen et Pepys, et

I de Thomson , l'acide carbonique exhalé ne contient pas

I tout l'oxygène absorbé, et que, par suite, une partie de cet

I oxygène est employée à brûler l'hydrogène des maté-

riaux du sang et à faire de l'eau ;

(1) Mém, de la Soc, d'Arcueily t. Il, p. 454.

T Que, contrairement à ce qu'avait annoncé H. Davy, l'animal, à Tétat normal, exhale constamment une faible proportion d'azote.

Nous aurons occasion plus tard d'analyser les recherches de H. Davy et celles d'Allen et Pepys ; mais nous ne pouvons pas nous empêcher de faire sentir combien les conclusions de ce travail presque oublié du chimiste français l'emportent en netteté et en exactitude sur celles que les savants anglais avaient déduites de leurs expériences, et qui, à notre avis, ont été accueillies avec trop d'empressement et de faveur par les physiologistes.

Travaux d'Edwards. — C'est seulement en 182^ qu'Edwards (1) reprit l'expérience fondamentale de Spallanzani, relative à l'origine de l'acide carbonique exhalé. Dans une cloche pleine d'hydrogène et renversée sur une

Fig. 32.

cuve à mercure, il introduisit une grenouille placée sur un flotteur de liège (fig. 32). L'animal, avant son intro-

(1) /n/î. des agents phy s, sur la vie, p. 4 il.

duction dans la cloche, avait été comprimé sous le mercure, de manière à chasser tous les gaz contenus dans ses poumons. La grenouille respira longtemps avec ampleur et régularité, puis les mouvements respiratoires se ralentirent et s'arrêtèrent complètement un peu avant la fin de Texpérience, qui dura huit heures trente minutes. L'animal fut alors retiré ; il n'était pas mort : exposé à l'air, il revint peu à peu à son état habituel. L'analyse des gaz contenus dans la cloche fut faite avec soin. Edwards constata ainsi que, dans cette expérience, la grenouille avait expiré un volume d'acide carbonique supérieur à celui de son corps. La même expérience répétée sur d'autres reptiles , sur des poissons et des mollusques, donna le même résultat. Edwards (1) tenta la même expérience sur un jeune chat de trois à quatre jours, et constata que, dans l'hydrogène pur, cet animal avait exhalé un volume d'acide carbonique deux fois et demie plus considérobie que la capacité de ses poumons. Ces expériences intéressantes, exécutées avec toute la rigueur désirable, prouvent la vérité de la doctrine de Lagrange. La combustion de l'hydrogène et du carbone du sang ne s'effectue pas dans le poumon, mais dans le torrent circulatoire , et surtout danfe les capillaires, au moment de la transfonnalion du sang artériel en sang veineux.

Pour Lavoisier, l'azote jouait un rôle purement passif dans la respiration ; Spallanzani pensait que, selon les circonstances, l'azote eôt tantôt absorbé, tantôt exhalé. De

(i) Loc, cit., p. 454.

Humboldt, Davy, Pfaff (1) et Henderson, s'occupèrent des mêmes recherches et annoncèrent que la respiration s'accompagne d'une absorption constante d'azote. Berthollet et Nysten soutinrent la thèse contraire, tandis que Allen, PepysetDalton, revinrent à l'opinion de La voisiei*, en professant que, dans les conditions normales, la respiration n'allère pas sensiblement la proportion d'azote de l'air. Cependant, Allen et Pepys, ayant fait vivre un animal dans un courant de gaz oxygène qui contenait seu • lement 5 pour 100 d'azote, constatèrent j dans ce cas, une exhalation considérable de ce dernier gaz. Ces deux expérimentateurs obtinrent le même résultat en plaçant un animal dans un mélange d'oxygène et d'hydrogène ; mais, dans cette dernière expérience, l'exhalation d'azott^ leur parut coïncider avec l'absorption d'une proportion^ considérable d'hydrogène. Edwards, à son tour, chercha à déterminer le rôle joué par l'azote dans la respiration ; dans quelques-ufaes de ses expériences, il constata un.» absorption d'azote, et, dans d'autres, une exhalation évidente de gaz. Il vit aussi que^ dans certaines circonstances, la quantité d'azote contenu dans l'air fourni h l'animal n'était ni augmentée ni diminuée.

Pour expliquer ces opinions contradictoires et les résultats de ses propres expériences, Edwards proposa (2) une vue très ingénieuse. Pour lui, dans le poumon, il s'effectue normalement un échange continuel entre l'azote extérieur et l'azote du sang ; il y a donc à la

(1) Ann, de chimie, 1805, t. LV, p. 177.

(2) Infl, des agents phys. sur la vie, p. i20-436.

fois absorption et exhalation. L'activité relative de ces deux mouvements de sens inverse venant à varier, la proportion d'azote dans l'air expiré peut rester normale, augmenter ou diminuer suivant les circonstances qui pèsent sur l'animal en expérience.

Présenee de gaz libres dans le sang. — Les recherches de Spallanzani et d'Edwards, en démontrant que les combustions se passent dans le torrent circulatoire et que le poumon sert surtout à opérer un simple échange de gaz, avaient soulevé une question très importante. Cette manière de comprendre les phénomènes respiratoires suppose nécessairement qu'il existe des gaz libres à l'état de dissolution dans le sang artériel et dans le sang veineux. Les opinions les plus contradictoires avaient été successivement émises à ce sujet, lorsque Stevens et Hoffmann retirèrent de l'acide carbonique du sang veineux en le recevant au sortir de la veine et en l'agitant dan% un flacon plein d'hydrogène; mais c'est surtout le travail publié par Magnus (1) qui a éclairci ce point de la science. Il a successivement étudié, sur un même animal, le sang artériel et le sang veineux à l'aide d'un procédé opératoire qui rend impossible toute action chimique capable de déterminer, pendant l'expérience, de nouvelles combinaisons des matériaux du sang.

Le sang, à la sortie du vaisseau, se rend, à l'abri du contact de l'air, dans un flacon rempli de mercure. Lorsque le flacon est à peu près plein de sang et qu'il ne reste plus qu'une faible quantité de mercure , il est

(1) Ann, de chim. et de phys.j 2* série, t. LXV, p. 169.

bouché hermétiquement et fortement agité. Dans cette opération, le sang est fouetté par le mercure divisé en petits globules autour desquels la fibrine ne tarde pas à se coaguler. Le sang ainsi défibriné est soumis à l'action du vide pour le dépouiller des gaz qu'il retient à l'état de simple dissolution.

A cet efifet, Magnus emploie une sorte d'allonge A de 12 pouces de hauteur et de U pouces de largeur (fig. 33). Cette allonge, fermée par un robinet C à sa partie supé-

Fig. 33. FJg. 34.

rieure, est remplie de mercure et renversée dans une cuvette contenant aussi du mercure. Au-dessus du robinet C, il visse un tube de verre B, long et étroit, rempli aussi de mercure et terminé par un robinet D à la

partie inférieure. L'appareil ainsi disposé est porté sur une cuve à mercure ; il introduit dans l'allonge, sous le mercure et complètement à l'abri du contact de Tair, une quantité de sang défibriné qui s'élève ordinairement à 147 centimètres cubes. L'allonge, replacée dans la cuvette à mercure, est portée sur le plateau d'une machine pneumatique. Le sang est ainsi logé en S à la partie supérieure de l'allonge.

L'allonge est alors enveloppée d'une cloche K reposant sur le plateau de la machine (fig. 3Zi). La partie supérieure de la cloche est jointe à l'allonge À l'aide d'un ajutage de bois; le tout est coiflFé par une gaîne de caoutchouc fixée d'une part à l'allonge au-dessous du robinet C, et d'autre part au col de la cloche, de manière à intercepter toute communication entre l'air extérieur et l'intérieur de la cloche.

Cela fait, les robinets étant fermés, on pratique le vide dans la cloche K ; à mesure que la pression diminue, le mercure passe de l'allonge dans la cuvette, et le sang «lescend avec lui. De cette façon, le sang, toujours contenu dans l'allonge sur le mercure, est, par sa surface supérieure, en rapport avec un espace vide (fig. 35).

Immédiatement les gaz du sang se dégagent et s'accumulent dans l'espace vide V. Quand la mousse formée l)ar le dégagement gazeux est tombée, on ouvre les deux robinets C et D; le mercure de B tombe dans l'allonge. On rend peu à peu de Tair à la cloche K ; alors le mercure de la cuvette et le sang remontent peu à peu dans l'allonge. Quand le niveau du sang atteint le robhietC, on (orme ce robinet. Tout est rétabli dans la position de la

figure 3/i, mais tous les gaz dégagés sont enfermés dans le tube B. On recommence ensuite à faire le vide dans la cloche K, le sang reprend la position de la figure 35. Une nouvelle quantité de gaz se dégage et s'accumule en V. Ce gaz est de nouveau refoulé dans le tube B en ouvrant le robinet C et en rendant Tair à k cloche K, jusqu'à ce que le sang soit remonté au niveau du robinet C , qu'alors on ferme de nouveau. A chaque fois que cette opération est répétée, une nouvelle quan tité de gaz est dégagée du sang et accumulée dans le tube B.

Magnus a toujours opéré de manière que chaque sang restât pendant trois heures dans l'appareil. Mais nous devons faire observer ici que l'écume qui se forme sur le sang toutes les fois qu'on fait le vide ne se dissipe pas toujours avec la môme rapidité ; en sorte que, dans ces diverses expériences, le sang n'est pas resté le même temps soumis à l'action du vide. Cette circonstance fait que les résultats de Magnus ne sont pas aussi exactement comparables qu'on pourrait le désirer.

Pour faire l'analyse des gaz exhalés, le sang étant remonté au niveau du robinet C, on ferme les deux robinets C et D, on dévisse le tube B, et l'on opère à l'ordi-

Fig. 33.

206 PHYSIQUB MÉDICALE.

naire sur la masse gazeuse qu'il renterme. Les résultats ainsi obtenus par Magnus, ramenés à 100 volumes de sang employé et calculés pour 100 volumes de gaz extrait du sang, peuvent se résumer dans le tableau suivant :