SUR LA DISPERSION DES PLANTES

« A-t-on remarqué des différences essentielles dans la flore des terrains granitiques, gneissiques et psammitiques du département de la Manche, comparée à la flore du calcaire marbre et à celle des terrains calcaires de sédiment. En quoi consistent ces différences ? » — Programme de la 27° session du Congrès scientifique de France, à Cherbourg, septembre 1860.

« La grande variété de terrains que présente notre province el principalement la partie qui a reçu le nom de Basse-Normandie, rend ce pays plus favorable qu'aucun autre au genre d'observalions qui feront le sujet de cette notice, » Ces paroles qui servent d'introduction à un très intéressant mémoire, publié en 1828 par M. de Brébisson, sur la végétalion de la Basse-Normandie considérée dans ses rapports avec les terrains, — ces paroles sont d'une vérité incontestable et s'appliquent on ne peut mieux au département de la Manche en particulier. En effet, la conslitution géognostique et minéralogique de ce département est des plus variées : les terrains primitifs et les terrains plus récents y sont largement représentés dans diverses régions alternant entre elles: on y trouve des massifs assez importants de roches graniliques, gneissiques, quartzeuses, schisteuses, ele., à côlé de marbres siluriens, de éalcaires secondaires et tertiaires: on y rencontre, sur une assez longue étendue de côtes, dos

zônes souvent très larges de sables maritimes, détritus de coquilles et de roches de toute nature; on y voit ainsi les lerrains le plus différents par leurs qualités physiques aussi bien que par leur composition chimique. Dans une contrée présentant une telle variété dans la constitution du sol, le botaniste est done à méme de s'assurer si, aux changements de lerrain, correspondent des différences dans la végétalion; or, l'étude de la distribulion des plantes dans notre département fait encore reconnaître la justesse des paroles suivantes, par lesquelles le savant auteur de la Flore de Normandie continuait son mémoire : « Il n'est pas de botaniste qui, en recueillant les richesses végétales de nos contrées, n'ait remarqué les différences produites par le changement de localité dans les espèces de plantes croissant autour de lui, souvent à la même exposition et dans une station analogue. L'observation de ces circonstances locales ne permettant pas de regarder l'influence elimatérique comme bien puissante, dans un espace aussi peu étendu, c'est donc à la diversité des terrains et du sol qui les couvre qu'il faut attribuer la cause de ces différences dans la végétation (1). »

En 1825, M. de Caumont écrivait, dans son Essai sur la topographie géognostique du Calvados : « Il est un certain nombre de plantes qui ne croissent pas également bien partout, Parmi celles-ei, les unes préfèrent les terrains calcaires, les autres les terrains éminemment argileux, d'autres enfin ceux où la silice et l'argile forment la terre végétale; mais les régions calcaires et celles qui ne le sont pas, offrent le plus d'opposition dans leurs produelions végétales (2). »

Dans ses Aperçus généraux sur la géologie et la flore de l'ar-

(1) Coup-d'œil sur la végétation de la Basse-Normandie, considérée dans ses rapports avec le sol et les terrains, par Alph. de Brébisson (Mémoires de la Société Linnéenne du Calvados, t. IV, p. 367, 1828).

(2) Essai sur la topographie géognostique du Calvados, par A. de Caumont :Mém. Soc. Linn. Calv.,t. IV, p. 117).

rondissement de Vire, M. Dubourg-d'Isigny s'exprimail ainsi en 1836: « Nous avons loujours pensé que la nature géologique du sol exXerçail sur la végétation, soit physiquement, soit chimiquement, une influence remarquable... De nouvelles observations nous font croire plus que jamais à la vérité de ce grand principe, renfermé dans de justes limites et dégagé d'ailleurs de toute influence elimatérique. Aux terrains calcaires, en effet, apparhiennent certaines plantes caractéristiques, qui ne se retrouvent pas dans les sols anciens, comme à ceux-ci, des espèces propres dont les premiers sont entièrement dépourvus; de sorte que, jusqu'à un cerlain point, de la flore d'un pays, et souvent de la présence d'un seul végétal, se pourrait induire son caractère géologique, comme de sa géologie, l'aspect général de sa flore (4). »

Enfin, dans un mémoire sur la végétation des environs de Lisieux et de Pont-l'Evêque, M. Durand-Duquesney s'est occupé de l'influence des terrains sur la végétation, et cite plusieurs faits caractéristiques à l'appui de son opinion que l'on trouve résumée dans la phrase suivante : « S'il est des plantes qui ne se développent pas dans certaines contrées, tandis qu'elles prospérent el se perpétuent dans les contrées voisines soumises aux mêmes influences atmosphériques, il faut bien que l'obstacle soit dans la nature du sol (4). »

Ainsi donc, dans les diverses contrées de la Normandie étu diées jusqu'à ce jour au point de vue de l'influence qu'exeree nature des terrains sur la végélation, ou pour mieux dire, sur la dispersion des"plantes, les botanistes de notre province sont tous

(1) Aperçus généraux sur la géologie et la flore de l'arrondissement de Vire, par Dubourg-d'Isigny, 1" édit., Vire, 1836, p. 28; 2e édit. dans les Mémoires de la Société Linnéenne de Normandie, t. VI, 1838, p. 153.

(2 Coup-d'œil sur la végétation des arrondissements de Lizieux et de Pont-l'Evêque, suivi d'un catalogue raisonné des plantes vasculaires de cette contrée, par Durand-Duquesney, Lizieux, 1846.

d'accord pour reconnaître que cette influence existe, qu'elle se manifeste d'une manière évidente, et que la différence la plus frappante se présente surtout entre la flore des terrains siliceux et celle des terrains calcaires.

L'étude de la végétation particulière aux diverses régions minéralogiques du département de la Manche, conduit à des conclusions tout-à-fait identiques : les plantes signalées dans les autres contrées de la Normandie (et dans le reste de l'Europe) comme croissant spécialement sur les terrains siliceux, se retrouvent également sur les mêmes terrains dans notre département ; et les plantes réputées calcicoles ailleurs. sont aussi localisées chez nous dans les sols calcaires, ou du moins, dans les sols qui renferment une nolable proportion de sels de chaux. Il serait trop long d'énumérer ici toutes les plantes qui peuvent donner lieu à des remarques caractéristiques à ce point de vue; j'en ai déjà signalé les exemples les plus intéressants dans mes listes des plantes vasculaires et des lichens des environs de Cherbourg (1). I suffira de dire que mes observations concordent généralement avec celles que l’on a faites ailleurs en Europe, et notamment en France, en Angleterre et en Allemagne.

Mais, quelle est la nature de cette influence des roches sur la dispersion des plantes? Est-ce une influence géologique, ou une influence physique, ou une influence chimique? Cette influence est-elle constante, ou ne varie-t-elle pas suivant les pays? Nous entrons alors dans une des questions le plus controversées, et il ne sera sans doute pas inutile de jeter un rapide €oup-d'œil sur les opinions diverses manifestées à cet égard.

Et d'abord, l'influence des terrains considérés dans le sens géologique, c'est-à-dire au point de vue de leur âge el de leur ordre suecessif de formation, cette influence, à laquelle on avait

(1) Plantes vasculaires des environs de Cherbourg, par Aug. Le Jolis, in-8, Paris et Cherbourg, 1860. — Lichens des environs de Cherbourg, par le même, in-8, 1859.

autrefois attribué de l'importance, a été depuis longtemps déjà reconnue complètement nulle, et dès 1825, M. de Caumont éerivait: « J'ai vu que la nature minéralogique des lerrains el non leur àge, influe sur la distribution des plantes, et qu'un grès tertiaire peut produire celles qui caractérisent le grès intermédiaire » (1). Iest done inutile de s'arrêter plus longtemps à diseuter une opinion abandonnée à bon droit; l'influence des terrains sur la végétation est bien évidemment une influence minéralogique et non une influence géologique. Mais l'influence minéralogique provient-elle d'une action physique, ou d'une action chimique, ou bien de ces deux actions combinées ? C'est iei que les faits ont été interprétés d'une manière bien différente par les divers auteurs qui se sont occupés de celle question. Les uns pensent que la préférence et même l'exelusivisme que certaines plantes montrent pour cerlains terrains, sont dûs à la composition chimique de ces terrains, par conséquent à l'action chimique exercée par les substances minérales que la décomposilion des roches fournit au sol végétal, et, tout en accordant une certaine influence à l'action mécanique produite par l'état de désagrégalion des roches, ils considèrent cette influence physique comme très subordonnée à la première, regardant d'ailleurs les qualités physiques des terrains comme dépendant le plus souvent de leurs propriétés chimiques. Les autres, au contraire, sans nier d'une manière absolue l'influence chimique des terrains dans les phénomènes de végétation, prétendent que celle influence est complètement nulle en ce qui concerne les faits de dispersion des plantes, et que ces derniers faits sont liés uniquement à l'action mécanique du sol résultant de l'état physique de désagrégation des roches sous-jacentes. Et la question en est arrivée à ce point: que, pour nier l'influence chimique des roches sur la dispersion des plantes, les partisans de la théorie de l'in-

(1) Essai sur la topographie géognostique du Calvados, LI. €., p- 118.

fluence physique se prévalent des nombreuses exceptions observées ; et que, d'autre part, les défenseurs de la théorie de l'influence chimique prétendent qu'un jour, au moyen d'une analyse plus rigoureuse des terrains, on arrivera à reconnaître que ces exceptions ne servent qu'à confirmer la règle. Passons cependant en revue les écrits les plus intéressants publiés sur ce sujet.

En 4847 et 4848. M. Ch. Des Moulins à écrit trois mémoires sur les «causes qui paraissent influer plus particulièrement sur la croissance de certains végétaux dans des conditions déterminées » (1}, et de ce travail, plein de faits et d'aperçus d'une haute portée, il résulte que le savant président de la société Linnéenne de Bordeaux est convaineu de la réalité de l'influence exercée sur la distribution de certaines plantes par la nature minéralogique du sol, considéré surtout au point de vue de ses propriétés chimiques. Son examen de la question, en €e qui concerne les plantes prairiales et messicoles, fournit en particulier des documents très concluants et qui ne permettent pas de révoquer en doute l'influence chimique des terrains sur la composition du tapis végétal d'une contrée. — Vers la même époque, M. le docteur Godron présentait aussi, à l'appui de la Même opinion, des considérations d'une grande valeur, consignées dans son « Mémoire sur l'Espèce et les Races dans les êtres organisés de la période géologique actuelle, »

L'un des travaux les plus remarquables qui ont paru à propos de celte question. est sans contredit l'Essai de phytostatique publié par Thurmann en 4849 (2). La pensée fondamentale de cet

(1) Examen des causes qui paraissent influer particulièrement sur la croissance de certains végétaux dans des conditions déterminées, par Ch. des Moulins, in-4, Caen, 1847; 2° mémoire : éclaircissements sur la construction d’un tableau de la station des plantes; 3° mémoire : discussion de quelques objections, examen de la question au point de vue des plantes prairiales et messicoles, in-8, Bordeaux, 1848.

(2) Essai de phytostatique appliquée à la chaine du Jura et aux contrées voisines, par J. Thurmann, 2 vol. in-8, Paris, 1849.

ouvrage est de démontrer l'influence minéralogique du sol sur la végétation, mais en même temps de faire voir que cette influence résulte de la nature physique des roches, c'est-à-dire de l'état de désagrégation de leurs détritus et par conséquent de l'action mécanique de ces détritus, et nullement de leur composiion chimique. L'auteur elasse à ce point de vue les roches en deux grandes divisions : les roches pélogènes et les roches psammogènes. Les roches pélogènes /scklammbilder des auteurs allemands) sont celles qui, comme les calcaires, les argiles et les marnes, tendent dans leur désagrégation à une subdivision indéfinie jusqu'à la forme pulvérulente {détritus pélique); les roches psammogènes {sandbilder) s'arrêtent au contraire à un certain degré de lénuilé et forment un sable plus ou moins fin (détritus psammique): telles sont les roches siliceuses en général, les granits, les gneiss. les grès. Les roches qui se décomposent avee facilité en un détritus (pélique ou psammique) abondant, sont réunies sous le nom de roches eugéogènes, et celles dont la désagrégation est lente et s'opère difficilement, sont appelées par Thurmann roches dysgéogènes ; la flore hygrophile est celle des terrains eugéogènes, et la flore xérophile celle des terrains dysgéogènes. Pour justifier sa théorie de l'action exclusivement physique des roches sur la dispersion des plantes, Thurmann a réuni un nombre considérable de faits et d'observations qui, en effet, trouvent dans cette hypothèse une explication salisfaisante ; mais 1l est nécessaire d'ajouter que ces mêmes faits peuvent, comme l'a très bien fait remarquer M. Jordan (1), être également expliqués par l'hypothèse rivale qui attribue aux roches une influence chimique prépondérante ; et il résulte des documents consignés dans l'ouvrage de Thurmann, que les contrées qui différent par la composition chimique du sol présentent généralement une végétation différente, abstraction faite de l'état

(1) Rapport sur l'essai de phytostatique de Thurmann, par A. Jordan, Lyon, 1850, p. 15.

physique ou de désagrégation des roches. Quoiqu'il en soit, les considérations que Thurmann a développées dans son Essai de phytostalique, ainsi que dans un mémoire subséquent sur le méme sujet (1}, ces considérations sont assurément très spécieuses et de nature à entrainer les esprits; aussi son opinion a-t-elle été embrassée par de nombreux partisans.

C'est ainsi que, dans ses éludes sur la végélation des environs de Montbéliard, M. Contejean partage entièrement la manière de voir de Thurmann, et qu'après avoir signalé plusieurs faits qui, de la facon dont ils sont présentés, paraissent en effet contraires à la théorie de l'influence chimique, il arrive à cette conclusion : «“ que, à allitude égale, la distribution des plantes vasculaires correspond toujours parfaitement à l'état mécanique d'agrégation des roches soujacentes, et que celte distribution est loin d'être en rapport avec la nalure chimique de ces mêmes roches (2) ».

De même, dans ses études de géographie botanique sur le département de la Gironde, M. Delbos à écrit : « Le sol agit principalement par sa division mécanique; et si nous avons constaté des contrastes remarquables entre la végétation des sols siliceux et celle des sols calcaires, nous croyons avec M. Thurmann qu'ils proviennent de ce que le mode de désagrégation de ces deux roches est totalement différent (3). »

Enfin, lors de la 32e réunion des naturalistes allemands à Vienne en 1856, dans la séance spécialement consacrée à la

(1) De la marche à suivre dans l’étude de la dispersion des espèces végétales, relativement aux roches soujacentes, par J. Thurmann (Actes de la Société helvétique des Sciences naturelles, 38e session, Porrentruy, 1853, p. 169).

(2) Remarques sur la dispersion des plantes vasculaires, relative-ment aux roches soujacentes, dans les environs de Montbéliard, par - C. Contejean (Actes de la Société helvétique des Sciences naturelles, Porrentruy, 1853, p. 189-201).

(3) Mémoires de la Société des Sciences physiques de Bordeaux, D 1 1859.

discussion des questions de géographie botanique (1), la majorité des botanistes présents, MM. Oswald Heer, Schnizlein et H. Hoffmann, entr'autres, se sont prononcés pour la prépondérance de l'action physique des roches, tandis que l'hypothèse de l'influence chimique n'a guère trouvé d'autre défenseur que le professeur Sendiner.

Sendiner à été assurément l'un des plus fermes soutiens de l'opinion qui attribue aux roches une action chimique décisive dans les faits de dispersion des plantes, et il a publié plusieurs inémoires importants en faveur de la théorie dont M. le professeur Franz Unger (2) à posé les premières bases, confirmées par les travaux de M, le baron Liebig. Dans son grand ouvrage sur la végélalion de la Bavière (3), Sendtner s'occupe d'une manière tout spéciale de cetle question. pour laquelle il arrive à des conelusions bien différentes de celles de Thurmann. fl fait d'abord remarquer que les plantes indiquées par Thurmann comme xérophiles (et qui sont, pour les partisans de l'influence chimique, des plantes caleicoles) ne sont pas toutes réellement xérophiles, car si on les trouve sur les sols calcaires compaets, on en rencontre également sur des sols calcaires très meubles el mouvyants, et parfois même dans des terrains psammiques lorsque ceux-ci contiennent de la chaux; — que, d'autre part, les plantes hygrophiles de Thurmann (qui sont pour d'autres auteurs des plantes silicicoles ou aluminicoles) se rencontrent aussi bien sur des roches dysgéogènes que sur des roches cugéogènes ; — el

(DTageblatt der 32. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Wien in Jahre 1856, von D' Hyrtl und D' Schroetter. N° 7: Separaet-Sitzung füer Pflanzengeographie am 20. september 1856.

2) Ueber den Einfluss des Bodens auf die Vertheilung der Gewaechse, von Dr F. Unger, Vienne, 1836.

% Die Vegetationsverhaeltnisse Suedbayerns nach den Grundsaetzen der Pflanzengeographie und mit Bezugname auf die Landescultur geschildert von Otto Sendtner, Munich, 1854.

qu'ainsi se trouvent démenties les assertions de Thurmann, lorsqu'il avance que les roches pélogènes ne produisent ni xérophiles, ni hygrophiles psammiques, et que les hygrophiles ne peuvent croitre sur des roches dysgéogènes. — Comme preuve importante à Fappui de l'hypothèse de l'influence chimique, Sendiner constate une particularilé offerte par une série de plantes silicicoles qui croissent sur la tourbe: alors que les tourbes de toutes les bruyères ont, avee un degré égal d'humidité, des propriélés physiques complètement identiques, cependant certaines plantes telles que les Erica, Vaccinium, ele.. croissent exclusivement sur la tourbe recouvrant un sous-sol siliceux ou argileux, et jamais sur la tourbe immédiatement superposée au calcaire pur (1). L'étude spéciale de la distribution des plantes dans les contrées qu'il a explorées, conduit Sendtner à penser que la présence de certaines plantes est rigoureusement liée à l'existence de certains principes chimiques dans les terrains, et que dans certains cas la proportion dominante de certaines substances (la chaux par exemple) dans un terrain, metbstacle à la croissance d° certaines plantes dans ce terrain : conclusions diamétralement opposées à celles de Thurmann, qui prétendait que la dispersion des espèces contrastantes ne se montre en aucun rapport direct avec la composition chimique des roches sous-jacentes. De plus, Sendtner dit ailleurs (2) que, méme dans le cas où l'état physique du sol paraît exercer une action réelle, l'influence dérivant de la composition chimique de

(1) Die Vegetationsverhaeltnisse Suedbayerns, etc. — Consulter encore en ce qui concerne les plantes des tourbières, un article de M. Pokorny intitulé: Nachricht ueber die Moosbrunner Torfmoore naechst Wien, von D' Alois Pokorny (Verhandlungen der kais.koenigl. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 1858, p. 309).

(2) Beitraege und Berichtigungen zu der Bodenfrage der Pflanzen, gesammelt im bayerischen Walde waehrend des Sommers 1854, von Otto Sendtner {Flora, 1854, p. 497).

ce sol est toujours infiniment prépondérante, attendu qu'en effet les substances minérales contenues dans eertains terrains sont indispensables à la nourriture de certaines plantes.

Déjà MM, Unger et Hruschauer avaient fait connaître les résultals intéressants qu'ils avaient obtenus de l'analyse comparée des cendres de quelques plantes dont les unes s'élaient développées sur des lerrains calcaires, les autres sur des terrains siliceux pauvres en chaux (1). Plus tard, M. Carl Roethe à analysé les cendres des fruits des #{nus incana et 4. glutinosa récoltés dans des circonstances analogues (2). Sendiner a également publié d'assez nombreuses analyses de cendres de plantes et de terrains faites par deux chimistes, MM. Voith (3) et Johnson (4), el en a discuté les résultats au point de vue de l'influence que les éléments chimiques fournis par le sol peuvent exercer sur la dispersion des plantes. Dans le mémoire présenté au congrès des naluralistes de Vienne (5), il insiste sur l'utilité des travaux faits

(1) Beitraege zur Lehre von der Bodenstetigkeit gewisser Pflanzen, von F. Unger und Hruschauer (Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien, mathem.-naturw. CL., t. 1, 1850),

(2) Analysen der Asche der Fraechte von Alnus incana D.C. von verschiedenem Boden, sowie der entsprechenden Bodenarten, von Carl Roethe (IX. Bericht der Naturhistorischen Vereins in Augsburg, 1856). — Aschenanalyse von den Fruechten der Alnus glutinosa Gaertn., von C. Roethe (X. Bericht... 1857).

(3) Zur Bodenfrage der Pilanzen dienende chemische Analysen ausgefuehrt von D° C. Voith, erlaeutert von O0. Sendtner (Flora 1855, p. 497).

(4) Chemische Untersuchungen verschiedener Pilanzenaschen, Bodenarten und Gewaesser, von S. Johnson, und ihre Beziehungen zu gewisser Vegetationsverhaeltnissen in Bayern, von O. Sendtner {(Wohler's, Liebig's und Kopp's Annalen der Chemie und Pharmacie, t. XCV, p. 226 — 249).

(5) Ucber die Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches : ein Vortrag gehalten bei der Naturforscherversammlung zu Wien am 20. September 1856, von O. Sendtner (Flora 1856, p. 657).

en commun par des chimistes et des botanistes pour élueider la question si complexe des rapports du sol avec la végélation qui le recouvre, et il recommande en outre l'analyse de l'eau des rivières et des étangs qui sont en contact avec une seule espèce de roche, eomme le meilleur moyen de reconnaître quels éléments les agents atmosphériques enlévent aux roches et mettent ainsi en liberté d'agir sur les plantes.

Dans son important ouvrage de géographie botanique consacré plus particulièrement à l'étude de la végétation de la France (1), M. IH. Lecoq a traité la question des rapports des plantes avec la composition chimique et avec la constitulion physique des terrains; el, tout en admettant à la fois l'eflicacité de l'action physique - et celle de l'action chimique. il attribue à ces deux actions un rôle bien distinct, la première servant uniquement à fixer les plantes au sol, la seconde contribuant à les nourrir. Et, tandis qu'il a pu facilement répartir les plantes du plateau central de la France (à part les espèces éliminées pour divers motifs) en quatre listes correspondant à quatre divisions du sol au point de vue chimique, l’auteur déclare avoir éprouvé de grandes difficultés pour grouper les mêmes plantes selon l'état physique du sol, abstraction faite de sa composilion chimique. Au contraire de Thurmann, M. Lecoq accorde donc beaucoup moins d'importance aux qualités physiques des roches qu'à leur composition chimique.

M. Dionys Stur a inséré, dans les comptes-rendus de l'Académie des sciences de Vienne, deux mémoires sur l'influence des roches sur la dispersion des plantes (2}, dans lesquels il recon-

(1) Etudes sur la Géographie botanique de l'Europe et en particulier sur la végétation du plateau central de la France, par Henri Lecoq, t. IT, 1854, chap. 17, 18 et 19.

(2) Ueber den Eïinfluss des Bodens auf die Vertheilung der Pflanzen, von D° Stur (Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, t. XX, 1856, p. 71; t. XXV, 1857, p. 349).

nait que non-seulement les propriétés physiques, mais aussi les propriétés chimiques des terrains, ont une action combinée sur la répartition des plantes selon la nature particulière des terrains. En ellet, de nombreuses observations prouvent que si deux terrains ont des qualités physiques semblables, mais une composilion chimique dissemblable, les flores de ces deux terrains sont très différentes ; et d'autre part, la proposition inverse est également vraie, c'est-à-dire que la végétation présente des contrastes frappants dans deux terrains qui, avee une composition chimique identique, ont des propriélés physiques évidemment opposées. M. Stur avait déjà démontré ailleurs (1) que la dispersion des plantes a la plus intime connexion avec la dispersion des roches.

M. Trautschold à publié à Moscou, en 185$, un mémoire élendu (2} contenant un examen critique des hypothèses rivales de Thurmann et de Sendtner, offrant une comparaison de la végélation de diverses contrées de l'Europe, et accompagné de tableaux présentant le détail des nombreuses expériences directes qu'il a faites avec la plus scrupuleuse exactitude, sur la croissance el le développement de plusieurs plantes dans des terres diversement composées el mélangées, soumises aux mêmes influences almosphériques. Le résultat de ses expériences et de ses études spéciales a conduit M. Trautschold à reconnaitre que l'influence exercée par le sol sur les plantes, se compose loujours d'une action physique et d'une action chimique combinées, c'est-à-dire que le sol agit aussi bien par ses principes chimiques que par ses

1) Beobachtungen ueber den Einfluss der geognostischen Unterlage auf die Vertheilung der Pflanzen in Oesterreich und Steiermark, von D. Stur (Verhandlungen des zoologisch-botanischen Vereins zu Wien, t. IF, 1853,. — Beitraege zur Flora von Salzburg,von D. Stur (Oesterreichisches botanisches Wochenblatt, t, V, n° 11, 1855, p. 83).

(2 Bemerkungen und Versuche ænr Frage ueber den Einfluss des Bodens auf die Pflanzen, von H. Trautschold (Bulletin de la Société impériale des Naturalistes de Moscou, 1858, p. 329-394).

qualités physiques; en d'autres termes, que toule végétation serait impossible dans un sol qui agirait uniquement par ses propriétés physiques et dont les principes chimiques seraient inertes. L'humus, produit de la décomposition des matières organiques, est indispensable au complet développement des plantes ; par conséquent, un sol composé uniquement de substances inorganiques, ne peut fournir les éléments nécessaires pour que les végélaux parcourent normalement toutes les phases de leur croissance et de leur reproduction. L'humus, base de toute végétalion, aplanit les différences qui résultent de la nature diverse des détritus de roches ; par suite, plus un sol est pauvre en humus ét en même temps exempt de mélange dans sa composition minéralogique. d'autant plus caractéristiques seront les espèces de plantes qui croissent dans ce sol. Un excès d'humus d'une part, de mème qu'un excès de substances minérales d'autre part, s'opposent au complet développement de certaines plantes; d'où: certaines plantes montrent de l'affection ou de l’antipathie pour certains terrains. Les sables et les détritus de roches privées d'humus, sont stériles uniquement à cause de ce défaut d'humus; une addition de substances minérales ne peut donc que rendre un pareil sol encore plus infertile ; par conséquent les gangues qui, mélangées à l'humus, sont profitables à la croissance de certaines plantes, n'ont qu'une action préjudiciable lorsqu'elles sont apportées dans un sol pauvre en humus. Certaines substances, ajoute M. Trautschold, favorisent le développement des racines, sans étendre leur action aux parties supérieures des plantes; ces dernières remarques ont un intérêt d'application tout spécial pour l'agriculture. De l'ensemble des citalions que je viens de faire, il résulte que, tout en admettant que l'influence des roches se compose à la fois d'une action physique et d'une action chimique combinées, cependant M. Trautschold semble accorder plus de prépondérance à l'action chimique qu'à l'action purement physique ou mécanique.

M. le professeur H, Hoffmann, de Giessen, vient de publier tout

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récemment un mémoire très intéressant sur le même sujet (1). Comme exemple d'un travailqui pourrait fournir des documents précis et d'une grande utilité pour la solution de celle question si controversée, il a dressé deux cartes, l'une des environs de Gies-

sen, l'autre des environs de Kissingen, deux contrées entièrement différentes au point de vue géognostique, mais renfermant à la fois des terrains siliceux et des terrains calcaires allernant de la façon la plus variée. Sur les cartes, où les limites de ces terrains sont indiquées avec précision, l'auteur a tracé l'itinéraire de ses nombreuses excursions dans ces contrées qu'il a sillonnées dans tous les sens, et indique par des signes particuliers toutes les localités où il a rencontré deux plantes choisies pour exemples: Prunella grandiflora et Dianthus Carthusianorum. Or l'examen des 326 points marqués sur les cartes, fait voir au premier coup d'œil que ces localités reposent presque exélusivement sur des terrains calcaires, et que, pâr contre, sur les terrains siliceux il n’en existe qu'un très petit nombre, rares exceplions pour lesquelles on trouve encore une explication satisfaisante ; alors en efet, les plantes en question croissaient tantôt sur le bord de chemins empierrés avec des cailloux calcaires apportés d'ailleurs, tantôt elles se trouvaient au pied d'une colline calcaire, ou dans un sol mélangé. L'influence chimique se manifeste iei en toute évidence ; et l'auteur se voit forcé de revenir sur l'opinion qu'il avait antérieurement professée, notamment au congrès de Vienne, et par laquelle il reconnait maintenant avoir accordé trop d'importance à l'action purement physique des roches. I fail remarquer en outre que c'est un véritable préjugé de croire que l'influence des terrains sur la distribution des plantes se montre d'une manière évidente seulement dans les pays de montagnes; car celle influence est certainement très reconnaissable encore

1) Yergleiehende Studien zur Lehre von der Bodenstetigkeit der Pllanzen, von D° Hermann Hoffmann (Achter Bericht der Oberhessischen Gesellschaft fuer Natur- und Heilkunde, Giessen, mai 1860).

dans les pays de plaines, malgré le plus grand mélange des détrilus de roches de diverse nature.

Celle revue des principaux travaux publiés au sujet de l'influence des roches sur la dispersion des plantes nous fait voir que, à la suile de l'entrainement produit lors de l'apparition de la théorie de Thurmann, théorie soutenue avec un grand talent par son auleur, une réaction s'est opérée en faveur de la théorie contraire, particulièrement en Allemagne ; car en France, il faut l'avouer, la question a été bien négligée depuis quelques années, el peut-être la cause de cet abandon pourraitil s'attribuer à la déférence avec laquelle on a cru devoir accueillir l'opinion professée à cet égard par M. Alph. de Candolle.

En effet, dans un remarquable ouvrage consacré à une science dont il peut à juste titre être regardé comme le principal législateur (1), M. Alph.de Candolle, continuant et développant les idées émises autrefois par son illusire pêre, n'accorde qu'une très faible infiuence sur la végétation à la nature minéralogique des terrains, et en tout cas, attribue cette légère influence uniquement aux propriétés physiques résultant de la nature minéralogique de ces terrains, et nullement aux principes chimiques qu'ils renferment. « Si l'on fixe son attention, dit M. de Cando)lle (1. e., TH. p. 423), sur les sols calcaire, magnésien, argileux, siliceux, ete., et sur les roches d'où ils proviennent, on reconnait bien vite que les natures ininéralogiques entraînent ordinairement cerlaines qualilés physiques, purement physiques, sur l'influence desquelles tout le monde est d'accord, Ces qualités sont prineipalement le degré de consistance et le degré d'hygroscopieité. — Lorsqu'on a énuméré les causes locales de divers degrés d'imporlance, qui sont loules des causes physiques, on arrive à la question de savoir si les substances minérales, dont les fragments plus ou moins purs composent les sols, ont une action

(1) Géographie botanique raisonnée, par Alph. de Candolle, 2 vol. in-8, Paris, 1855.

particulicre sur les plantes en raison de leur nature chimique, La question ainsi précisée devient délicate et heureusement peu importante. Une foule de botanistes en parlent sans la bien comprendre, Il ne sullit pas en effet de prouver que telle espéce croît sur les sols calcaires et non sur les sols granitiques, Il faut prouver que la différence d'abord est constante, elensuile qu'elle lient à la prédominance dans l'un des sels de carbonate de chaux, dans l'autre de la silice. On peut toujours soupçonner à priori que la différence résulte des propriétés physiques des diverses substances, car on sait à n'en pouvoir douter combien est grand le rôle des propriétés physiques des roches (Le. p. 424.) » — « Un grand nombre de botanistes, dit plus loin M. de Candolle (p. 428), observent des diversités de végétation, dans un même pays, entre dés sols minéralogiques différents ; ils constatent qu'une espcce n'exisle pas sur granits et sur calcaires, et ils croient avoir prouvé quelque chose en général. Ce ne sont que les éléments de la question qu'ils ont recueillis, éléments utiles et même indispensables, mais qui ne sont que des unités dans le problème. Il faut rapprocher les données d'un pays avec celles d'autres pays, pour obtenir quelque chose de concluant. Dans une mème région, la température, la quantité de pluie et la répartition des pluies étant assez uniformes, il est évident que les sols argileux, ou calcaires, ou graniliques, auront dans diverses localités des conditions physiques semblables. Le fait qu'une espèce existe, dans celle région, seulement dans un certain sol, peut done ne tenir qu'à la constance des conditions physiques. Il faut sortir de la région, el voir si, avec d'autres conditions extérieures, l'espèce existe loujours sur la même nature de sol. Plus on élendra ces considérations, plus on approchera de constater la vérité absolue. » M. de Candolle passe ensuite en revue les catalogues de plantes de divers pays et en tire les conclusions suivantes (p.442): « Après avoir éludié des documents aussi considérables, relatifs à une portion aussi étendue de l'Europe, il est inutile de discuter la valeur des assertions contenues dans diverses flores locales au

sujet de plantes propres à lel ou tel sol dans tel ou tel district. — Ainsi la substance chimique dominante dans le sol n'est presque jamais, peut-être jamais, une cause d'exclusion pour une espèce, mais dans chaque localité, dans chaque pays, les qualités physiques des substances minérales, combinées avec l'existence d'un cerlain climat, excluent quelquefois un petit nombre de plantes de telle ou telle nature de sol, » (1. €. p. 443).

Assurément M. Alph. de Candolle à eu grandement raison de prémunir contre les conclusions trop précipitées des observateurs qui n'ont pas vu plus loin que l'horizon borné de leur localité, Mais ne pourrait-il se faire, d'autre part, qu'en considérant les choses de trop haut, qu'en faisant usage d'une masse assez indigeste de documents tantôt certains, tantôt obscurs ou douteux, qu'en accordant une importance décisive à la présence de quelques plantes éparses dans des sols de toute nature, on ne soit arrivé à juger trop largement de la faculté générale d'accommodation des plantes aux divers terrains ; et M. Stur ne pourrait-il être aussi dans le vrai, lorsqu'il reproche au savant professeur de Genève de trailer avec un trop grand dédain et d'annuler trop complétement l'influence minéralogique des lerrains sur la dispersion des plantes ? (1)

Les données fournies par la plupart des catalogues, et que M. de Candolle à prises tout à la lettre, sont le plus souvent, il faut le reconnaitre, pas assez explicites pour qu'il soit possible d'en tirer des arguments inallaquables en ce qui concerne la nalure réelle du sol dans lequel une plante est signalée. Dans la liste des plantes d’une contrée dont le sol est indiqué comme étant formé par des roches siliceuses, on voit souvent figurer des plantes réputées calcicoles ; de même, dans des régions caleaires, on voit indiquées des plantes généralement considérées comme

(1) Ueber den Einfluss des Bodens auf die Vertheilung der Pflanzen von D' Stur (Sitz. d. k. Ak. d. Wissensch. math.-naturw. Cl.,t. XXV, p. 319).

sihcicoles: d'où il est facile de conclure que ces plantes ne sont pas fidèles à l'exelusivisme dont on les aurail gratifiées trop bénévolement. Mais, avant de se prononcer d'une manière définilive, il faudrait s'assurer si ces roches prétendues siliceuses ne renferment pas en réalité des éléments calcaires, si de leur côté les terrains présentés comme calcaires ne sont pas mélangés de détritus de roches siliceuses. Là cependant est le nœud de la question: et je crois utile de citer quelques exemples d'anomalies apparentes, qu'un examen plus approfondi rend aisément explicables et fait rentrer ainsi dans la loi commune.

La Digitale pourprée (Digitalis purpurea L.) est considérée par tout le monde comme étant une des plantes le plus spécialement propres aux terrains primitifs, ou plus exactement, aux terrains siliceux et argileux ; cependant elle se rencontre dans quelques contrées calcaires, et l’on a fait valoir ces faits excepuonnels comme la preuve la plus convaincante que la composition chimique du sol n'a pas une influence réelle sur la dispersion des plantes. C'est ainsi que la digitale pourprée existe, en compagnie de quelques autres plantes ordinairement silicicoles, dans les bois et les bruyères des environs de Lisieux et de Pont-l'Evêque, région reposant sur des roches calcaires: « mais, dit M. Durand-Duquesney (1), si l'on veut bien remarquer que ces plantes croissent sur des points où le silex est en si grande quantité qu'il est impossible d'y mettre la charrue {bois et bruyères des environs de Lisieux et de Pont-æl'Evèque), ou dans le voisinage du grès supérieur à la craie (bois et bruyères des environs d'Orbec), on reconnaitra, ainsi que l'a déjà fait observer M, de Brébisson, que, loin d'infirmer l'influence des terrains sur la végétation, la présence de ces plantes dans notre pays. précisément sur des points analogues aux terrains de première formation, sert au contraire à la démontrer, » — « Si dans

1) Coup-d'œil sur la végétation des arrondissements de Lizieux et Pont-l'Evèque, p. 21.

quelques circonstances, dit M, Dubourg-d'Isigny (1), 11 semble se présenter des anomalies, presque Loujours un examen plus attentif parvient à les faire servir elles-mêmes à la confirmation de la règle. C'est ainsi que litléralement nous avons pu, sur les coteaux crayeux de la Seine, cueillir d'une main la digitale jaune à petites fleurs, et de l'autre -la digitale pourprée; mais l'une croissait dans la craie blanche, l'autre dans les sables de transport qui la recouvrent. » — « La digitale, écrit M. de Caumont (2). si commune sur les roches de transition et tout-à-fait étrangère à la plaine de Caen (région éminemment calcaire), pourra se trouver dans les grès tertiaires et dans l'argile plastique ; elle croit même dans le calcaire, ainsi que d'autres plantes des terrains non calcaires, au-dessus de la craie inférieure, où le grand nombre de silex brisés et mêlés à une argile qui üent déjà un peu de l'argile plastique, produit un sol qui ressemble jusqu'à un certain point à celui du grès rouge, des phyllades et de la grauwacke... L'accumulation des silex au-dessus des terrains ooliliques paraît aussi influer sur la présence des bruyères et d'autres plantes qui en général sont rares dans les régions calcaires.…. Certaines plantes des terrains de transition non calcaires se retrouvent, sur le plaleau de la craie inférieure ou greensand, où il y a des argiles plastiques, beaucoup de silex, et même du grès. » — « On retrouve, dit M. de Brébisson (3), plusieurs espèces de plantes des terrains primordiaux croissant sur les terrains de transport qui sont superposés à la craie... Le sol argileux rempli de silex qui se trouve sur la craie offre les plantes suivantes : Erica cinerea, tetralix, Calluna erica, Solidago

(1) Aperçus généraux sur la géologie et la flore de l’arrondissement de Vire, etc., p. 29.

(2) Essai sur la topographie géognostique du Calvados, 1. c., pp. 119-123.

(3) Coup-d'œil sur la végétation de la Basse-Normandie, etc., pp. 381-382,

vérgaurea, Vaccinium myrtillus, Digitalis purpurea, Euphorbia dulcis, Epilobium spicatum, Hypericum pulchrum, Lathyrus sylrestris, el'autres, que nous avons vu plus haut être propres aux lerrains primordiaux, C'est dans ces circonstances que l'influence de la nature chimique du sol sur la végétation semble montrer le plus de puissance, car ces terrains de transport, qui par leur composition argileuse et siliceuse se rapprochent des terrains primordiaux, n'ont pas moins de rapport dans les plantes qui les habitent. » — En présence de ces explications calégoriques quant à ce qui concerne l'existence de la digitale pourprée dans les régions calcaires de la Normandie, il serail utile, avant d'admettre comme valables les autres exceptions citées par M, de Candolle (1), de s'assurer si l'existence de cette plante dans d'autres contrées calcaires, ne provient pas également de ee que la nature du sol à été modifiée sur quelques points par des terrains de transport qui y ont introduit de nouveaux éléments, ou de ce que des graines ont été accidentellement apportées dans des lieux où la plante ne pourrait subsister (2).

Comme autre exemple d'une espèce évidemment silicicole se rencontrant néanmoins dans des sols calcaires, sans que pour ce motif on soit en droit de la regarder comme étant en même temps calcicole et par conséquent indifférente à la nature du terrain. je citerai le Pteris aquilina, que M. le docteur Godron m'a dit avoir fréquemment trouvé dans des régions calcaires; mais alors, ajoutait M. Godron, une exploration plus allentive du sol lui faisait loujours découvrir des silex roulés partout où apparaissait le Pteris. M. Ch. des Moulins est entré, au sujet de cette plante, dans des détails très circonstanciés qui ne peuvent laisser aucun . doute sur l'exigence impérieuse avec laquelle elle réclame la présence de la silice dans un terrain pour y croître avec vigueur el s'y répandre largement (3).

(1) Géographie botanique raisonnée, t. I., p. 426. (2) Cfr. Ch. des Moulins, 3° mém. sur les causes, ete., p. 15. 3) 3e mémoire sur les causes etc., pp. 29 à 32.

Après avoir reconnu que des plantes silicicoles peuvent figurer dans la flore d'une contrée calcaire sans qu'on doive pour cela se frouver aulorisé à nier l'influence chimique des substances minérales sur la dispersion des plantes, on peut facilement comprendre que des plantes habituellement caleicoles existent, par suite de circonstances analogues, dans des terrains siliceux, ou du moins indiqués comme tels. C'est qu'en effet, comme l'a très bien fait observer M. von der Marck (1), on s'est généralement peu préoccupé de préciser la nature chimique des terrains sur lesquels on signale la présence de certaines plantes, et qu'on s'est presque toujours borné à désigner ces terrains sous leur nom petrographique, sans s'inquiéter des éléments qui les constituent en réalité; et pourtant, les roches de même nom varient souvent dans leur composition chimique, suivant les localités. Ainsi, dit M. von der Marck, il est des grauwackes composées presque uniquement de grès, par conséquent très riches en silice et ne contenant que peu ou point de traces de chaux, tandis que d'autres grauwackes renferment une notable proportion de cette substance; 1] cite, pour exemple, une grauwacke d'une certaine localité d'Allemagne qui ne présente à l'analyse que 1/125e pour cent de sels de chaux, et comme contraste, une grauwacke d'une autre localité qui en renferme 10 pour cent et même davantage; or, sur cette dernière roche croissent plusieurs plantes calcicoles qui manquent complétement sur la première.

Sendtner (2) fait remarquer à quel point le Sedum album s'attache aux roches calcaires, quelque différentes que soient d'ailleurs leurs propriétés physiques. On trouve aussi cette plante sur les toits et les murs dont les pierres sont cimentées avec des mortiers de chaux; on la trouve encore sur les toits de chaume

(1) Verhandlungen des naturhistorischen Vereines der preussischen Rheinlande und Westphalens, t. VIIT, p. 381, Bonn, 1851.

(2) Ueber die Entwickelungsgeschichte des Pflanzenreichs (Flora 1856, p. 662).

ou de planches, dans la pourriture desquels la chaux entre en notable proportion et est fournie d'ailleurs par la poussière des rues. Cette espèce manque généralement sur les roches siliceuses: cependant elle croît sur la mince couche d'humus qui recouvre les granits de deux ou trois localités citées par Sendiner ; or l'analyse de ces granits, faite par M. Voith, a permis d'y constater $ pour cent environ de chaux, tandis qu'ordinairement les granits n'en renferment que 4/100es à 10/100°° pour cent (1).

M. R. Richter (2) a trouvé l'anthyllis vulneraria, plante calcicole, dans un terrain regardé jusqu'alors comme un schiste silurien, mais qu'une étude ultérieure plus approfondie à fait reconnaître pour un schiste à eypridines très riche en chaux {Cypridinenschiefer mit reichlichster Kalkführung).

M. de Brébisson (3) signale en Normandie quelques plantes des sols calcaires acclimatées au milieu des terrains primordiaux, dans des localités sablonneuses formées par des granits décomposés ; or, nous venons de voir que cerlains granits contiennent plus ou moins de chaux.

Il ne faut done pas s'étonner si l'on remarque un petit nombre d'espèces calcicoles dans le tableau de la végétation des environs de Cherbourg, région constituée presque exclusivement par des roches primitives etque par suite on pourrait considérer comme privée de calcaire, et il ne faudrait pas surtout tirer trop préeipitamment de cette circonstance des arguments contre la réalité de l'influence évidente des terrains sur le tapis végétal de notre contrée, Par exemple, dans l'énumération des plantes de Cherbourg figure le Petroselinum segetum, plante propre aux mois-

(1) Zur Bodenfrage der Pflanzen dienende chemische Analysen ausgefuchrt von D' C. Voith, erlaeutert von O. Sendtner (Flora 1855, p. 497).

@) Cfr. H. Hoffmann in 8° Bericht der Oberhessischen Gesellschaft fuer Natur- und Heilkunde, p. #.

(3) Coup-d’œil sur la végétation de la Basse-Normandie, ete. L. €., p- 383,

sons et au bord des chemins des régions calcaires ; mais il est nécessaire de faire remarquer qu'ici celte plante ne suil pas ses habitudes normales et qu'elle n'y existe qu'à un nombre excessivement restreint d'individus, lesquels sont confinés exclusivement entre les pierres de deux ou trois murs bâtis avec des stéaschistes ou talcites calcarifères, c'est-à-dire renfermant tantôt des cristaux, tantôt des couches pulvérulentes de carbonate de chaux. C'est done bien évidemment une influence chimique qui a permis chez nous l'acclimatalion de quelques rares échanlillons de cette plante que l'on ne voit pas se répandre dans les champs sur la limite desquels elle croît; et il est, ce me semble, de toute impossibilité de mettre en avant, pour expliquer celte circonstance, l'action physique où mécanique du sol, C'est done l'existence d'une certaine proportion d'éléments calcaires dans quelques unes de nos roches (d’ailleurs siliceuses ou argileuses quant à la grande majorité de leurs éléments constituants), qui seule peut donner une explication rationnelle de la présence dans notre pays d'un petit nombre d'espèces caleicoles que j'ai énumérées dans mon catalogue des plantes vasculaires de Cherbourg.etdonton ne rencontre du reste que de rares individus isolés dont l'apparition peut être regardée comme accidentelle (1).

Il est une autre catégorie de plantes calcicoles, ou du moins considérées comme telles par la majorité des botanistes, qui

(1) Il est bien entendu que je fais abstraction des plantes calcicoles que l’on trouve sur les marbres qui, vers le sud-ouest, forment la limite extrème de notre arrondissement. — Je ferai remarquer en outre, que si dans cet article je me suis occupé presque exclusivement des plantes calcicoles et des plantes silicicoles, c’est parceque ces deux groupes de plantes présentent les contrastes les plus tranchés, qu’elles ont été le plus souvent l’objet des discussions, et qu'il était préférable de restreindre ainsi la question aux faits les plus saillants. Pour le même motif je me suis abstenu de parler des cryptogames, quoique en réalité, comme l’a fait observer Sendtner, ces dernières plantes fournissent des données importantes pour élucider la question qui nous occupe.

occupent encore une place dans la végétation des environs de Cherbourg, et sur lesquelles il est utile d'appeler une attention out particulière; je me borneraïi à citer, parmi elles, les Æutchinsia petræa, Hippocrepis comosa, Anthyllis vulneraria, Eryngium campestre, Asperula cynanchica, Thesium humifusum, ele., qui, à Cherbourg, sont localisées exclusivement dans les sables maritimes purs, et ne pénètrent jamais dans l'intérieur des terres. Or, ces plantes, qui habitent généralement ailleurs un sol.formé par les détritus de roches calcaires, c'està-dire un terrain dysgéogène pélique (pour employer la phraséologie de Thurmann),croissent spontanément et exclusivement chez nous dans un terrain éminemment eugéogène perpsammique, c'est-à-dire dans un sol possédant des propriétés physiques diamétralement opposées à celles qui caractérisent habituellement les sols calcaires; mais en revanche elles y rencontrent l'élément calcaire qui leur est largement dispensé par les détritus des coquilles marines, et c'est là, si je ne m'abuse, un indice concluant de l'efficacité de l'action chimique, du moins en cette circonstance, Ainsi, dans nos sables maritimes, dans nn même sol el sous une influence physique toujours la même, on voit à côté les unes des autres des plantes silicicoles et des plantes calcicoles, par exemple le Æutchinsia petræa en compagnie du Tillæa muscosa: doit-on en conclure que l'action minéralogique soit nulle ? Je ne puis le penser, et j'aime mieux croire que ces deux plantes croissent coneurremment dans le même sol parcequ'elles y rencontrent l'une et l'autre les substances chimiques qui leur conviennent, parce que l'une y trouve la silice provenant de la décomposition du sous-sol, l'autre la chaux que les débris des coquilles marines lui fournissent en quantité suffisante.

Les analyses des cendres de divers végétaux faites par MM. Liebig, Unger et Hruschauer, Roeth, Johnson, Voith, Durocher et Malaguti, el autres, fournissent, ce me semble, des arguments importants en faveur de l'hypothèse de l'influence chimique des terrains sur la distribution des plantes: les travaux récents de

M. Garreau (1) apportent encore de nouvelles preuves à l'appui de celle opinion. Si certaines substances minérales, telles qu: la silice, les sels alcalins, les sels de chaux, se rencontrent dans les organes de certaines plantes et en sont parties constituantes, il faut bien que ces plantes aient puisé ces éléments dans le sol, el 1l en résulte de toute évidence qu'elles ne pourraient se développer et se reproduire avec pleine puissance dans un sol qui ne leur fournirait pas les principes nécessaires à leur nutrilion, ou ne les leur offrirait qu'en quantité insuffisante, Une plante qui absorbe normalement une certaine quantité de silice, pourra sans doute croître dans un sol purement calcaire où elle aura été introduite accidentellement; une autre plante, gourmande de chaux, pourra aussi pousser dans un sol exclusivement siliceux : toutes les deux pourront même fleurir dans ces circonstances (2); mais il arrivera le plus souvent que dès la première génération leurs graines seront frappées de stérilité. Si la plante est annuelle, elle disparaîtra donc promptement de la localité où elle avait fait une apparition éphémère; si elle est vivace, elle pourra y subsister plus ou moins longtemps, mais en se propageant par ses racines plutôt que par ses graines. Je citerai ici un exemple: Le Centaurea scabiosa, plante commune dans les terrains calcaires, n'existe aux environs de Cherbourg, du moins à ma connaissance, nulle part ailleurs que dans un champ labouré où elle a été remarquée 11 y a une vingtaine d'années peut-être, et où je l'ai encore vue l'année dernière; mais elle ne s'est pas

(1) Nouvelles recherches sur la distribution des matières minérales fixes dans les divers organes des plantes, par Garreau. (Comptes-rendus des séances de l’Académie des Sciences, T. L, p.26, 2 janvier

(2j « Parce qu’on fait germer du blé sur du coton, et fleurir une jacinthe dans une carafe, inscrira-t-on la carafe et le coton au nombre des stations normales de la jacinthe et du blé? » Ch. des Moulins, 3e mém,. etc., p. 14.

propagée dans les champs avoisinants où ses graines cependant ont pu facilement se répandre.

Avec les moyens si mullipliés de dispersion à courte distance qui peuvent introduire une espèce dans des localités différentes de son habitation primitive, il arrive fréquemment que des plantes se trouvent portées dans un terrain nouveau pour elles. Mais il ne suflit pas de constater que certaines espèces caractéristiques ont élé rencontrées dans un sol qui élait supposé ne pas leur convenir ; il faut de plus considérer si ces plantes y existent en individus nombreux et s'y propagent facilement, ou si, au contraire, elles ne s'y rencontrent qu'à l'état sporadique et accidentel. Car, dans la question qui nous occupe, ce n'est pas de la présence de quelques individus isolés que l'on doit tirer des induétions, mais bien de la composition du lapis végétal, c'est-à-dire de l'ensemble de la végétation d'une contrée. P.-A. de Candolle, voulant démontrer que l'influence des terrains est nulle sur la distribution des plantes, a dit qu'après sept années d'herborisations en France, il a fini par trouver à peu près toutes les plantes naissant spontanément dans presque tous les terrains minéralogiques. I n'est certes pas permis d'élever le moindre doute contre celle asserlion; mais du moins il est permis de supposer que, dans beaucoup de cas, ce sont seulement des individus isoiés que De Candolle aura ainsi observés dans des terrains où ces plantes ne croissent pas habituellement (1). Or nous avons vu que les anomalies apparentes sont le plus souvent ramenées à la loi commune, lorsqu'on se rend un comple plus exact des circonstances dans lesquelles elles se produisent, et que la présence de certaines plantes dans un terrain qui au premier abord leur paraît antipathique, s'explique facilement tantôt par une composition chimique particulière des roches qui forment le sous-sol, tantôt par des modifications ultérieures apportées dans le sol soil naturellement soit artificiellement.

1) Cfr.Durand-Duquesney, 1. c., p. 20.

C'est ainsi que dans notre pays, les amendements de diverse nature (la chaux, les sables maritimes calcaires) ont introduit dans la majorité de nos terres arables des principes chimiques qui leur élaient primilivement étrangers, et ont modifié leurs propriélés de telle sorte que plusieurs plantes avides de chaux peuvent maintenant y puiser cette substance en quantité suflisante pour y végéler lant bien que mal. Mais en tout cas on sera forcé de reconnailre que ces amendements, à cause de leur volume relativement très minime et négligeable par rapport à la masse du sol sur lequel ils sont répandus, ne peuvent avoir une action physique où mécanique décisive, et que leur influence doit être purement chimique. Il serait facile de présenter iei une foule d'arguments coneluants tirés de pratiques consacrées par l'agriculture et l'horticulture et basées uniquement sur l'action chimique des amendements (1); je me bornerai à rapporter un fait, peut-être particulier à notre contrée, ou du moins que je n'ai vu signalé nulle part. Le noyer, arbre qui réclame généralement un sol calcaire pour arriver à son complet développement, est rarement planté dans les terrains siliceux du nord de notre presqu'île, parce qu'il y végète avec peine et y donne des fruits en médiocres quantité et qualité; mais on prélend stimuler sa croissance et augmenter la production de ses fruits, en répandant sur la terre

(1) « A la rigueur, le blé peut végéter partout; mais les dénominations usuelles, dans la même plaine, de terres à blé, terres à seigle, ne suffisent-elles pas pour indiquer, que dis-je, pour prouver qu'il y a des influences, en partie du moins, minéralogiques ? » Ch. des Moulins, 3° mém. ete., p. 20. -- « Les conditions de perméabilité, d’insolation, de profondeur du sol, d'exposition, d'humidité, sont très sensiblement les mêmes dans toute culture de céréal’s quelconques; et cependant les dénominations vulgaires de terres à blé, terres à seigle, subsistent comme je l’ai rappelé plus haut, et elles subsisteront toujours, parceque leur distinction est fondée sur une condition étrangère à celles que je viens d'énumérer. Que faut-il de plus pour prouver encore une fois que cette condition est celle de la nature minéralogique et chimique du sol? > Jbid : pp. 36, 37.

qui recouvre ses racines, des coquilles d'huîtres et d'autres coquilles marines, Or ici évidemment encore il ne peut y avoir une action physique quelconque produile par les coquilles brisées répandues à la surface du sol, et ces détritus ne peuvent assurément exercer qu'une aclion purement chimique, en fournissant aux racines du noyer les sels de chaux qui lui sont nécessaires.

On admet sans la moindre hésitation, parce que les faits parlent d'eux-mêmes el sans ambiguité possible, l'influence des terrains salés et celle des terrains chargés d'ammoniaque ; certaines plantes ne peuvent croître que dans ces terrains, elles ne peuvent vivre si elles ne sont soumises à l'action chimique de ces terrains. La plupart des plantes des terrains salés n'exigent d'ailleurs que celle condition chimique, et se rencontrent dispersés indifféremment sous les divers climats de l'Europe, sur les bords de la Méditerranée comme sur les rivages de la mer du Nord, de mème que dans les salines de l'intérieur du continent. Celte action chimique incontestable de ecrtaines substances sur certaines plantes est une grave présomption qu'une action analogue des autres substances minérales contenues dans les terrains doit avoir lieu en général sur la dispersion des autres plantes.

ILest vrai que le sol, particulièrement dans les pays de plaines, a subi tant de modifications successives dans sa constitution, soit par suile de bouleversements géologiques, soit par suite des mouvements de terrain opérés par l'homme, que les diverses substances minérales se sont plus ou moins mélangées, et qu'il est sans doute à peu près impossible de trouver un sol chimiquement pur; M. Alph. de Candolle a donc raison de dire « que la terre végélale est partout mélangée et que les roches elles-mêmes contiennent des substances variées... Aucune roche, aucun sol produit sur une roche n’est parfaitement pur (1). » Mais si par là

1) Géographie botanique raisonnée, t. F, p. 445.

la question à perdu de son importance pratique, si je puis m'exprimer ainsi, Son imporlance scientifique subsiste toujours la même, €t la difliculté d'arriver à une solution rigoureuse ne peut être un motif pour la négliger et la considérer comme oiseuse.

S il est une foule de plantes qui paraissent indifférentes, parce qu'elles se contentent sans doute d'une quantité minime de certaines substances minérales qu'elles rencontrent actuellement presque partout, —si l'action minéralogique, qui dans l'origine a dû avoir une influence plus énergique sur la dispersion des plantes, s'est maintenant effacée par suite du mélange des terrains et n'est plus facilement reconnaissable à l'égard de beaucoup d'espèces, — il reste toutefois encore un nombre assez considérable de plantes caractéristiques qui peuvent donner lieu à des observations importantes et de nature à élucider le problème si intéressant, mais si obseur, de la répartition première des végéaux sur la surface de notre globe. Même en ce qui concerne les plantes aquatiques, que l'on considère généralement comme étant beaucoup moins que les plantes terrestres soumises à l'influence minéralogique des terrains, il y a là aussi des faits qui méritent une attention sérieuse; il est certain que les fossés et les marais des sols calcaires offrent des espèces spéciales qui ne croissent pas dans les eaux reposant sur des roches siliceuses, el vice versà; on en peut voir un exemple, présenté par M. de la Fons de Mélicoq, dans le tableau de la végétation des marais de Rocroy (formation schisteuse), comparée à celle des marais du Laonais (formation calcaire), bien que dans cette dernière région existent des grès et des sables qui motivent la présence de plusieurs plantes des marais siliceux (1).

(1) L'influence de la nature du sol sur la distribution des végétaux démontrée par la végétation des environs de Laon, de Vervins, de Rocroy et de Givet, par A. de la Fons de Mélicocq. (Bulletin de la Société Linnéenne du nord de la France, t. 1, 1840, p. 117).

Quant aux exeeplions, aux anomalies, que l'on nemanquera pus de conslaler, quand bien même elles résisteraient à un examen plus approfondi soit de la nature du sol, shit des circonslances parlieulières d'introduetion et d'acclimatation, on ne devra pds y accorder une telle importance qu'on S'en autorise pour nier en général la réalité de linfluence elnmique des errains sur la distribution des plantes. —On rencontre à chaque pas des plantes aqualiques qui, après le retrait des eaux. subsistent dans un sol asséché, y revêlent souvent une forme distinete, nas S'Y propagent néanmoins pendant plusieurs années (1); on aurait Lort d'en conelure la nullité de l'influence hygroscopique. à laquelle on fait une st large part. — On voit des plantes des hautes montagnes, entrainées par les torrents, descendre dans la plaine et sy établir dans des conditions d'altitude bien différentes de celles de leur station normale; on voit des plantes de la plaine suivre les hommes et les troupeaux sur les montagnes les plus élevées et former des colonies autour des habitations: on se gardera bien pour cela de nier l'existence de l'influence hypsomélrique; — mais alors, on ne doit pas se montrer plus rigoureux pour les exceplions que lon observe dans les stalions minéralogiques des plantes.

En résumé, je suis convaineu que l'influence des terrains sur la dispersion des plantes, influence que lon ne peut révoquer en doute, est avant tout une influence chimique. et que l'influence physique. lorsqu'elle se manifeste. n'a qu'une aclion secondaire

1 M Ch. des Moulins 3° mém., p. 15, cite une toufte de Eupatorium cannabinum, plante du bord des eaux, trouvée par lui sur une hauteur sèche, dans les détritus d’une carrière de craie. J'ai vu souvent la même plante dans des lieux secs, et tout récemment encore, j'en ai rencontré une magnifique touffe en pleine floraison, perchée

dans le haut d'une haie sur un plateau élevé très sec et à une grande distance de tout ruisseau,

el pour ainsi dire consécutive: en effet, on peut considérer l'état physique d'une roche comme une conséquence de sa composition chimique, tandis qu'il est de toute impossibilité de dire que la nature chimique d'un terrain résulte de ses conditions physiques. — Toutefois, si certaines substances minérales sont indispensables pour le complet développement de certaines plantes. je ne pense pas que les autres substances contenues dans le sol agissent généralement comme toxiques pour exelure d'autres plantes, etilest permis de supposer que le plus souvent elles demeurent inertes et sans action sur ces plantes. Et si, dans certains cas, on remarque que l'addition d'une fumure déterminée dans un champ a pour effet de faire disparaître certaines plantes, il est probable, à mon avis, que la disparition de ces plantes provient la plupart du temps de ce qu'elles sont élouflées par le vigoureux développement d'autres plantes dont la croissance est exeilée par l'action des substances employées dans le but de favoriser celte croissance. À ce point de vue, M. de Candolle à peut-être raison de dire que « la substance chimique dominante dans le sol n'est presque jamais, peut-être jamais, une clause d'exelusion pour une espèce. » Mais la question ne doit pas, ce me semble, être discutée uniquement dans les termes posés par M. de Candolle, et on peut l'envisager d'une autre manière. I s'agirail alors de savoir si une plante peut accomplir toutes les phases de son existence dans un sol dont la substance dominante lui est supposée antipathique, pourvu qu'elle y trouve loutefois une quantité suffisante des substances qui lui conviennent : cela, je crois, est très possible et arrive fréquemment en effet: — et d'autre part, si cette plante pourrait se propager indéfiniment dans ce sol, en n'y rencontrant pas celle substance qu'elle affectionne : ce second point est beaucoup plus problématique et me paraît pouvoir être révoqué en doute, bien plus, devoir être nié à priori. En d’autres termes, je suis porté à croire que. dans la plupart des cas. une plante silicicole peut vivre dans un terrain calcaire

qui renferme une quantité suflisante de silice, — qu'une plante caleicole peut également croître dans un sol siliceux renfermant une certaine proportion de calcaire; — mais que la première ne pourrait jamais se propager el s'étendre dans un terrain calcaire entièrement privé de silice, pas plus que la seconde dans un terrain siliceux ne renfermant aucune trace de chaux.

J'aurais désiré, en terminant ces notes, présenter, à titre de renseignement, une comparaison numérique de la végétation de l'arrondissement de Cherbourg avec la végélation de quelques autres arrondissements et départements voisins ; on aurait peutêtre pu en retirer quelques données intéressantes pour la question de l'influence des terrains sur la distribution des plantes. Mais, par suite de la présence accidentelle de certaines plantes rares dans chacune des diverses contrées, les différences et les ressemblances exprimées par les chiffres sont beaucoup moins accusées qu'elles ne le devraient être en réalité, et les résultats que j'ai obtenus ne peuvent conduire à aucune conclusion certaine. En effet, en comparant deux contrées sous le rapport de l'ensemble de la végétation, on ne devrait lenir compte que des plantes qui y sont largement représentées par des individus nombreux et qui constituent ainsi le tapis végétal; ces plantes seules sont caracléristiques, et les espèces représentées par des individus isolés et sporadiques devraient être complétement négligées, Malheureusement on ne trouve pas, dans les flores et catalogues, des indications assez précises pour faire un semblable relevé, car on y abuse un peu trop du vague des annotations consacrées par l'usage pour indiquer le degré de rareté ou de vulgarité des plantes. C'est ainsi qu'on applique indistinetement l'annotalion commune, soil à une plante répandue dans toute Ja contrée, soit à une autre plante très abondante dans quelques localités particulières de cette contrée, quoique manquant absolument dans le reste de la eir-

conscriphion du catalogue: de même. on indique à la fois comme rares,elune plante dont ilexiste des échantillons distants, mais disséminés d'une manière uniforme dans toute pays. et une autre plante qui a formé une colonie d'individus assez nombreux dans une localité unique. serait très déstrable que Fon adoptät dans les catalogues et les flores locales, les signes d'annotalion proposés par Thurmann. afin d'indiquer à la fois l'extension de la dispersion et la quantité de la dispersion, deux choses bien distinetes mais que l'on confond trop souvent; on pourrait ainsi faire connaître si les individus d'une espèce sont répandus et abondants. ou disséminés et abondants. où répandus et isolés, ou distants et isolés: ces indicalions seraient d'un grand secours pour la comparaison des diverses flores entre elles. Si l'on voulait à ee propos employer une méthode mathématique plus rigoureuse. on pourrait exprimer le degré de rareté où de vulgarité d'une plante par un nombre. produit de deux facteurs dont lun représenterait le nombre des localités habitées par cette plante, l'autre la quantité relative d'échantillons existant dans chaque localité.

Le total numérique des espèces contenues dans les catalogues ne doit pas non plus être pris à Ja lettre. car le nombre des espèces d'une contrée peut varier étrangement suivant la méthode adoptée par les différents auteurs, et il est nécessaire, pour chaque ouvrage en particulier, de se mettre au mème point de vue d'où l’auteur a considéré l'espèce. C'est en prenant celle précaution que J'ai trouvé les rapports indiqués dans le tableau suivant, rapports qui, je le répète. ne peuvent avoir un degré d'exactitude convenable. mais néanmoins suffisent pour faire voir que, plus deux contrées présentent de similitude dans leur constitution minéralogique. plus grand est le nombre des espèces communes à ces deux contrées.

Nombre des Plantes de ces contrées se

CONTREES Constitution dominante Auteurs consultés retrourant à Cherbourg, pour 100

Iles anglais. de la Manche. Siliceuse..,, Ch. Babington. 85

Départ'del'Ille-et-Vilaine. Silie. et cale. J. Lloyd. 78 — des Côtes-du-N.. Siliceuse.... — #6 — du Finistère..... Ms — 82 — du Morbihan..... nt, ue — 75 — dela Loire-Infér.. Silic. et cale. 54

- de la Vendée..... Calcaire .... — 62 — de la Char.-Jnfér. MAT — 57 — du Calvados... — ... Hardouin, Renou 62

et Leclerc.

Arrondt de Caen ....... : = ‘1 —* 67 — de Pontl'Évèque. ah it ÈS — f — de Lisieux ...... ANAL — 69 — deVrresiset 54 Siliceuse .... Dubourg-d'Isigny. 82

Ces diverses contrées, sauf les arrondissements de Lizieux et de Vire, ont un littoral maritime et par conséquent peuvent être mises en parallèle avee l'arrondissement de Cherbourg (abstraction faite toutefois de l'étendue du lerritoire); or, on voit au premier coup-d'œil combien la végétation deS environs de Cherbourg est identique en général avec celle des îles de la Manche et du nord dé la Bretagne. et comme contraste, combien elle diffère de celle du département du Calvados : c'est qu'en effet les mêmes ressemblances et les mêmes dissemblances existent entre les mêmes pays sous le rapport géognostique et minéralogique. Quant aux arrondissements de Lizieux et de Vire, placés tous les deux dans les mèmes conditions elimatériques, la comparaison de la végétation de ces régions avee celle de Cherbourg offre une partieularité aussi intéressante: on retrouve à Cherbourg les 82/1006 des plantes de Vire, et ces deux contrées ont une constitution minéralogique analogue, caractérisée par l'absence presque complète

du calcaire; tandis que l'on ne rencontre à Cherbourg que les 69/100c° des plantes du territoire de Lizieux qui repose presque exelusivement sur le calcaire. Or, ce dernier rapport serait encore bien plus faible, si, de la liste des plantes de Lizieux, on supprimait les espèces croissant uniquement sur les terrains de transport siliceux et argileux qui, comme nous l'avons vu plus haut, recouvrent les calcaires dans plusieurs localités de cet arrondissement.

28 août 1860.