III. PIÈCES LATÉRALES OU APPENDICES
Ce sont ou des pièces simples, ou des séries de pièces qui se rattachent, le plus souvent, d’une manière directe aux pièces médianes , tant supérieures qu’inférieures. Groupés d’après la région à laquelle ils appartiennent , les appendices forment quatre catégories.
l»Les céphaliques yow ceux qui dépendent des vertèbres crâniennes, comprennent, selon M. de Blainville , toutes les pièces solides qui forment cette partie de la tête qu’on nomme la /ace, c’est-à-dire le système solide qui soutient les appareils des sens et les instrumens de la mastication. A chaque vertèbre correspondrait une paire d’appendices plus ou moins complexes , articulés avec la série médiane céphalique par une de leurs extrémités, libres ou réunis à leur congénère par l’autre. Voici quelle est, d’après M. de Blainville, la détermination des pièces qui composent chacune de ces paires.
La première se composerait au moins des cornets ethmoïdaux , représentant les appendices de la vertebre naso-vomérienne.
La seconde, appartenant à l’appareil de la vue, serait réduite aux cartilages palpébraux.
La troisième, sous le nom de mâchoire supérieure, et
APPAREIL DE LA L0C05I0TI0N
articulée avec les deuxième et troisième vertèbres, comprendrait, outre l’os maxillaire supérieur et le prémaxiliaire , l’iinguis, l’os malaire et le palatin postérieur, qui en seraient comme les racines.
Enfin, la quatrième, réunie au crâne, entre les troisième et quatrième vertèbres, serait, sinon la plus volumineuse, au moins la plus complexe. M. de Blainville la divise en partie radicale et partie mandibulaire : la première demeure quelquefois en connexion avec le crâne pour le service de l’appareil de l’audition • elle comprend : 1", le rocher, qui devrait cependant être plutôt considéré comme une partie intégrante ou modifiée de l’enveloppe du bulbe auditif; 2°, les osselets de l’oreille moyenne, la caisse et le cercle tympanique ; 3°, enfin, l’os squammeux ou temporal , qui , n’étant qu’apposé contre le erâne , ne saurait être envisagé comme un segment de vertèbre. Quant à la partie mandibulaire de l’appendice, elle se compose d’une série de pièces distinctes ou soudées plus ou moins, et fondues en une seule, qui s’étend jusqu’à l’extrémité de la face ou du museau, et qui se réunit et se confond souvent sur la ligne médiane avec sa congénère.
2" Viennent ensuite les pièces plus ou moins nombreuses qui se rattachent par paires aux portions médianes de l’hyoïde et du larynx , et qui achèvent avec elles le système hyolaryt^gien , affecté à des usages variables. Les premières de ces pièces s’articulent avec le crâne.
3° Dans un troisième groupe , nous trouvons les appendices thoraciques simples, c’est-à-dire, les côtes.
Elles appartiennent , ou à la série des pièces médianes supéiieures , ou à la série sternale. Tantôt elles se correspondeiit et se réunissent bout à bout d’une série à l'autre, par une articulation mobile ou par une soudure; tantôt elles demeurent isolées , le nombre des unes l’emportant sur celui des autres; c’est ce qu’on exprime par les dénominations privatives de côtes asternalss et de côtes avertéhrales . Ces appendices peuvent manquer complètement.
BAINS LA SÉRIE
4° Enfin, le quatrième et dernier genre d'appendice compose le système solide de ce qu’on nomme les membres. Ce sont les véritables appendices locomoteurs des ostéozoaires , appendices complexes, dont on ne compte jamais plus de deux paires, et qui peuvent se réduire à une seule ou disparaitre même complètement. Je dis qu’ils sont complexes. En effet, on y compte un nombre variable de pièces, qui se succèdent pour la plupart bout à bout, et dont les plus constantes sont celles des extrémités. Les membres débutent chacun par une sorte de ceinture plus ou moins complète, qui, d’une part, se rattache médiatement ou immédiatement à la sérié vertébrale, et dont les pièces tendent à se rencontrer, d’autre part , sur la ligne médiane inférieure. La ceinture du membre antérieur ou thoracique se nomme Vépatihy et se compose de l’omoplate, auquel se joint souvent une seconde pièce, la clavicule. Celle du membre postérieur ou abdominal a reçu le nom de bassin, qu’elle mérite rarement j elle est, en général, plus complète que la précédente, s’articule d’une manière fixe sur les côtés des vertèbres sacrées, et ses deux moitiés se réunissent ordinairement sur la ligne médiane inférieure; on peut y compter de chaque côté trois segmens soudés ensemble : l’iléon , le pubis et l’ischion.
A partir de ces ceintures , chaque membre présente des brisures qui le partagent, au plus, en trois régions; et le nombre des segmens solides de l’appendice augmente de la première à la dernière de ces régions. Celles-ci sont , pour le membre antérieur : le bras, formé d’un seul os, Vhnmérus ; V avant-bras , qui en comprend deux, le cubitus et le radius; la main , qui peut elle-même se subdiviser en carpe , métacarpe et doigts, composés chacun de petites pièces dont le nombre varie beaucoup. Au membre postérieur, nous retrouvons les parties analogues, qui sont : la cuisse avec sa pièce unique , le fémur ; la jambe avec ses deux os, le tibia et le péroné; le pied, qui se subdivise eu tarse, métatarse et doigts ou orteils, et se compose aussi d’un nombre d’os variable , mais en général assez grand.
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Quant à l’appareil musculaire qui agit sur ce squelette, il est nécessairement en harmonie pour le nombre, le volume et la direction de scs coupes avec la situation , la mobilité , la masse des parties qu’il doit mouvoir. Il couvre et entoure le système solide; par cela même, il dispose de celui-ci plus complètement , et lui imprime des mouvcmens plus variés et plus énergiques que lorsqu’il était, au contraire; enfermé par lui. Du reste, on peut encore diviser la couche contractile des animaux vertébrés en plusieurs coupes générales , c’est-<à-dire , en plans supérieurs , plans inférieurs et plans latéraux, qui se subdivisent, à leur tour, en plans superficiels et profonds. On devra remarquer aussi la position des muscles à l’égard de l’axe des séries médianes et de leurs appendices; on verra les uns couvrir la face supérieure de la colonne vertébrale, d’autres ses côtés, d’autres enfin, une partie au moins de sa face inférieure; on observera cette double position pour les muscles de la série médiane sous-intestinale, et les appendices offriront également sur une ou plusieurs faces une couche plus ou moins considérable et plus ou moins subdivisée de faisceaux musculaires. Mais ces faisceaux des appendices appartiennent aux plans latéraux du corps , et n’en sont que des espèces de diverticules; aussi plus les appendices seront développés , plus les plans charnus du tronc seront affaiblis; et plus, au contraire , les appendices seront faibles et rudimentaires (j’entends surtout ici ceux de la locomotion ) , plus les muscles du tronc en général , et les latéraux en particulier, seront considérables, comme on peut s’en convaincre en comparant les animaux qui se meuvent essentiellement à l’aide de leur colonne vertébrale avec ceux qui ont pour leur locomotion des membres bien développés.
Les muscles des plans médians affectent généralement une direction plus ou moins parallèle à l’axe du corps; ceux des plans latéraux tentent, au contraire, à se diriger transversalement et à former des couches qui s'entre-croisent : cette disposition est d’autant plus marquée, que le système des appendices est plus complet, et qu’il attire davantage à lui les plans dont il s’agit; car, aux simples
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mouvemens de latéralité du tronc se joignent alors de plus en plus des niouvemens d’élévation ou d abaissenaent des pièces latérales du squelette. Ces mouvemens appartiennent à celles de ces pièces qui sont plus ou moins immédiatement en rapport avec les pièces médianes , c est-à-dire, aux mâchoires , aux cornes hyoïdiennes , aux cotes , aux ceintures et aux premiers articles des membres , qui reçoivent encore directement leurs muscles des plans latéraux du tronc. Mais , outre les faisceaux releveurs et abaisseurs , les membres en possèdent encore d autres 5 daboid essentiellement des fléchisseurs et des extenseurs , puis des adducteurs et des abilucteurs , enfin des rotateurs. Il y a donc progrès, sous ce rapport , chez les animaux vertébrés, puisqu’on se souvient que les entomozoaires ne possédaient, au delà du premier article de leurs appendices, que des extenseurs et des fléchisseurs.
Pour terminer cette esquisse de l’appareil locomoteur des ostéozoaires, essayons de retracer encore les traits les plus saillans qui le caractérisent dans les cinq classes de ce type.
Chez les poissons ^ cet appareil , éminemment en rapport avec le séjour et avec les mœurs , est préparé pour la natation, modifié pour une respiration aquatique, et pour les habitudes généralement voraces de ces etres. Son caractère le plus saillant est la prédominance de la série médiane vertébrale, et l’absence ou l’extrême petitesse des membres.
Le squelette du poisson , quelquefois plus ou moins complètement cartilagineux (protoscléreux), le plus souvent osseux ( deutosclereux ), est remarquable par le grand nombre de scs vertèbres et le développement de leurs apophyses épineuses , par la petitesse du crâne, par le volume des appendices maxillaires , par celui des pièces hyolaryngienncs , (|ui forment la charpente osseuse des branchies | enfin , par la nullité ou le peu de développement des appendices affectés à la locomotion , les membres étant réduits à leurs deux régions terminales, c est-adire à la ceinture et aux pièces digitales.
Le crâne est petit, et il est aisé de reconnaître en lui
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la terminaison antérieure de la colonne rachidienne. Sa capacité ne surpasse pas beaucoup celle du canal médullaire. Les quatre vertèbres qui le composent sont intimement soudées , et ce n’est pas sans dilliculté qu’on retrouve leurs limites, surtout dans les 2Joissons cartilagineux ^ où ces pièces se confondent réellement en une seule. La forme ordinaire de la vertèbre s’altère de plus en plus, à mesure qu’on passe de la région occipitale au segment vomérien j celui-ci fait une saillie assez grande en avant , et n’est pas toujours entièrement osseux, même chez les poissons ordinaires.
Quant aux autres vertèbres , on ne peut les diviser qu’en deux groupes , en abdominales et en caudales. Toutes s’articulent entre elles seulement par leur corps. Celui-ci, d’une forme variable, offre à ses deux extrémités des cavités coniques caractéristiques des vertèbres de poissons , cavités qui se rencontrent et communiquent l’une avec l’autre par leur sommet, au moins originairement, et qui répondent, par leur base, aux cavités semblables des vertèbres voisines. Un tissu fibro-cartilagineux , élastique , très mou et subgélatineux à son centre, remplit ces espèces d’entonnoirs en passant d’un corps vertébral à l'autre, et c’est sur cette substance intermédiaire que ceux-ci exécutent leurs mouvemens , qui ne sont , le plus ordinairement, que latéraux.
Dans les jjoissons cartilagineux ^ tous les corps des vertèbres sont soudés ensemble , et leurs cavités intérieures demeurent souvent réunies en une seule- d’où résulte un long canal qui parcourt toute la colonne, et qui est occupé lui-même par une corde de matière subgélatineuse, analogue à celle que nous trouvons au centre du fibro-cartilage intermédiaire des vertèbres osseuses.
C’est la considération des apophyses, autant que celle de la situation , qui a fait partager les vertèbres des poi.ssons en deux groupes. Les abdominales, celles qui régnent depuis la tête jusqu’à l’extrémité de la cavité des viscères, n’ont que des apophyses épineuses supérieures, dont les racines forment le canal de la moelle rachidienne. Les caudales portent , en outre , un rang d’apophyses médianes
inférieures, qui, par leur base, forment un autre canal , où se lo^e l’aorte. Les apophyses épineuses des poissons sont très longfues , et par conséquent beaucoup plus développées dans leur partie destinée aux attaches musculaires que dans celle qui protège le système nerveux central. La dernière vertèbre caudale se distingue des autres par sa forme, et représente une lame triangulaire placée verticalement, avec des empreintes articulaires sur son bord postérieur pour recevoir les petits osselets de la nageoire terminale; c’est une vertèbre modifiée tout entière pour la natation.
Les osselets dont je viens de parler appartiennent à un système de petites pièces solides qui se développent chez les poissons dans l’intérieur des replis tégumentaires que nous voyons dans cette classe et dans beaucoup de vertébrés aquicoles sur les lignes médianes dorsale et ventrale, replis auxquels M. de Blainville donne la dénomination générale de lophioderme. Le lophioderme ou la nageoire médiane peut être continu et régner sans interruption sur les régions supérieure et inférieure du corps; d’autres fois il se divise en plusieurs sections ou nageoires , qui ont reçu des noms tirés de leur position , c’est-à-dire ceux de dorsale f anale ou abdominale et caudale ou terminale ÿ celle-ci résulte de la jonction des replis supérieurs et inférieurs. Chez les poissons , ces nageoires sont soutenues , comme nous le disions tout à l’heure , par des rayons osseux de formes très diverses, quelquefois brisés en plusieurs fragmens , et qui se surajoutent aux apophyses épineuses en s’articulant médiatement ou immédiatement avec elles. Lorsqu’on a égardau plan général du squelette, on considère ces pièces comme lui étant étrangères et comme des dépendances du tégument; mais, envisagées sous le rapport de leur nature et de leur origine , elles appartiennent, comme tout le système solide des vertebres, à la couche scléreuse sous-cutanée.
Chez les poissons, l’appareil respiratoire est, on s’en souvient, à peu près réduit à la partie gutturale, qui se développe en conséquence. On peut aisément prévoir, des lors, les caractères que doivent revêtir, dans cette classe,
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les pièces de la série médiane inférieure et les appendices simples de cette série et de la précédente. Ce sont les (groupes hyolarynofiens qui acquerront la prépondérance, et le (groupe sternal pourra manquer complètement. Il n’y a , en effet, de sternum que chez un petit nombre de poissons, par exemple, chez \qs harengs, le zeus vomer , etc. Quant au corps de l’hyoïde et aux pièces laryngiennes , non seulement leur existenee est constante, mais ils forment une chaîne sur laquelle viennent s’articuler plusieurs paires d’appendices, savoir : en avant, deux branches composées ordinairement de trois pièces, qui, du corps de l’hyoïde, dont elles représentent les cornes , montent vers le crâne en s’écartant , et vont s’articuler avec une pièce de la mâchoire inférieure , dont nous aurons bientôt à parler : ees branches portent les rayons branchiosteges , petites pièces osseuses ou cartilagineuses qui soutiennent le repli membraneux du même nom, et qui sont comparables, par leur mode de formation , aux rayons des nageoires médianes. Plus en arrière, et sous un angle différent, nous voyons les arcs branchiaux, ordinairement au nombre de quatre, divisés eu deux portions , qui s’articulent ensemble bout à bout d’une manière mobile , et dont la seconde remonte vers la série médiane supérieure et va rejoindre la base du crâne ou quelquefois les premières vertèbres rachidiennes , comme cela se voit pour les trois premiers arcs branchiaux des raies.
Les appendices des vertèbres céphaliques , ou les pièces faciales , composent, dans les poissons, un ensemble assez complexe de segraens osseux et cartilagineux. Ce caraelère résulte de l’état de décomposition et du grand développement proportionnel des fragmens qui concourent à former les mâchoires , c’est-à-dire , les troisième et quatrième appendices.
La mâchoire supérieure présente ordinairement à sa partie la plus antérieure , un os pré- ou intermaxillaire , et derrière lui, le maxillaire proprement dit 5 viennent ensuite les palatins , qui vont s’artieuler avec les pièces radicales de l’appendice inférieur.
Ce dernier se compose d’un très grand nombre de pièces,
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qui appartiennent, chez les poissons ,ou à l’appareil operculaire clesbranchies, ou à la mâchoire inférieure. Les pièces opercul8ires,au nombre de trois, forment une sorte de plaque ou de battant, qui joue sur un cadre nommé le préopercule, et s’articule par une tête avec une cavité creusée dans un cinquième fragment cartilagineux ou osseux. Cette dernière pièce , connue sous le nom d’os carré, à cause de la forme qu’elle a chez les oiseaux , remplit un rôle important chez tous les vertébrés ovipares. Dans la classe qui nous occupe, sa forme et ses dimensions varient, et elle peut se subdiviser en plusieurs segmens. Elle est aplatie, ordinairement allongée et arquée , avec son bord concave dirigé en avant. C’est avec cet os que s’articulent les palatins et les branches de l’hyoïde; enfin, c’est par lui que la mâchoire inférieure , dont il semble représenter la première partie, est unie au crâne. Cette mâchoire elle-même est formée, de chaque côté, d’une branche osseuse plus ou moins composée, d’un volume très variable et souvent fort grand , par exemple dans le brochet, branche qui rencontre en avant celle du côté opposé et s’unit à elle par l’intermède d’un tissu ligamenteux ( hyposcléreux de M. Laurent ).
Les vertèbres rachidiennes des poissons portent le plus souvent des côtes qui s’articulent avec leurs apophyses transverscs , et dont le nombre , la forme, la longueur et la direction varient beaucoup. Ces appendices n’embrassent que les parties latérales de la cavité des viscères abdominaux. Elles ne la circonscrivent que dans les cas fort rares où il existe un sternum , les appendices de celui-ci se portant alors à la rencontre des côtes rachidiennes correspondantes; c’est ce qu’on peut voir, comme je l’ai dit, chez les harengs. Cependant, cliez les perches , les carpes , les brochets, etc., les côtes vertébrales sont assez longues pour atteindre, mais sans se réunir, la lace inférieure de l’animal.
Enfin , les poissons nous présentent des appendices locomoteurs , des membres modifiés en rames ou en nageoires. L’existence de ces appendices n’est cependant pas constante; ils peuvent manquer tout à fait, ce dont nous
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voyons des exemples dans les deux divisions générales de cette classe, chez les anguilles y les gymnotes , etc., parmi les osseux; chez les lamproies ^ \es ammocètes , etc., parmi les cartilagineux. Quelques espèces sont complètement privées de membres postérieurs, comme les coffres , ou n’en ont que les pièces ratlicales, comme les halistes.
Les appendices locomoteurs des poissons sont composés seulement des deux régions terminales d’un appendice complet, savoir, de la ceinture osseuse et des pièces digitales. Dans la plupart des poissons osseux, les membres antérieurs ou nageoii’es pectorales ont pour racine deux pièces qui descendent du crâne, derrière l’opercule, et qui viennent s’unir l’une à l’autre sur la ligne médiane inférieure. Un rang de petits osselets plats vient s’articuler comme une espèce de carpe avec les pièces en ceinture, et c’est sur ces osselets que s'articulent et se meuvent, à leur tour, les doigts. Ceux-ci, qui sont nombreux, sont composés, le plus souvent, de beaucoup de segmens articulés, et ressemblent assez aux rayons des nageoires médianes j comme eux, ils soutiennent une membrane qui se continue de l’un à l’autre. La forme et la grandeur de cette espèce de main palmée varient beaucoup. Dans quelques poissons , les nageoires pectorales s’allongent beaucoup , / et peuvent faire l’olfice d’ailes pour une sorte de vol : c’est ce qu’on voit chez plusieurs trigles.
La seconde paire d’appentlices n’est pas toujours postérieure à la première. Elle se voit quelquefois sous la gorge, en avant de la paire pectoralej d’autres fois, elle est placée un peu en arrière et en dessous de celle-ci 5 enfin, dans un grand nombre d’espèces, elle se retire encore plus en arrière et reprend ce qu’on ]iourrait appeler sa place normale. Ces trois situations différentes des membres en question ont servi à diviser les poissons thoraciques
et abdominaux.
Les pièces radicales des secondes nageoires forment un bassin incomplet qui ne s’articule point avec le rachis j bien au contraire, ces os, au nombre de deux, ordinairement aplatis, et réunis plus ou moins complètement par leur bord interne, sont portés , chez les poissons jugu-
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bires et thoraciques, par la partie inférieure de la ceinture des naseoires pectorales. Dans les abdominaux, ils se trouvent en général séparés, et sont soutenus par des ligamcns
plus ou moins près de 1 anus.
Une ou deux rangées d’osselets , représentant une sor e de tarse , s’articulent avec ce bassin imparfait, et portent eux-mêmes les nombreux rayons qui représentent les doi'^ts du membre , rayons simples ou fourchus , ordinairem^’ent plus courts que ceux des autres nageoires, et que soutient également une membrane interdigitale.
La locomotion des poissons étant essentiellement operee par le tronc et plus spécialement encore par la partie caudale, les appendices n’offrant, en général, qu un développement assez médiocre, et n’intervenant en quelque sorte qu’à titre d’auxiliaires dans la progression, on conçoit que la couche musculaire qui agit sur le squelette se dispose
ici d’une manière assez simple.
En effet, la plus grande partie de celle couche est employée à former deux masses musculaires qui se voient sur les Utés du tronc depuis la queue jusqu'à la tete ; c est ce qu’on nomme les muscles latéraux, musc es dans la composition desquels on peut reconnaître plusieurs plans de libres distribuées en faisceaux que séparent Üons aponévrotiques. Sur la longueur du dos et de 1 abdomen , et dans l’intervalle que laissent entre eux les deux musées latéraux , on volt des faisceaux charnus res ^eles et très longs , dont le nombre varie suivant le développement la division et les dispositions du lophioderme. Les rmmn’s de celui-ci reçoivent à leur base des digitations de ces faisceaux médians, qui se disposent les unes pour relever , et les autres pour abaisser et replier ces rayons.
Il n’y a pas de faisceaux particuliers pour les mouvemens de la tête , qui sont en général bornes , et auxquels suffisent les masses latérales dont l’extremite anterieure vient s’attacher à cette partie. En échange, les appendice., maxillaires, dont les principales pièces jouissent de plus ou moins de mobilité, l’appareil operculaire , les branches hjoidicnnes et les arcs branchiaux, ainsi que es nageoir
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pectorales et pelviennes, reçoivent des muscles spéciaux; ceux du membre thoracique se 'disposent, les uns pour l’éloigner du tronc, le relever, en même temps que pour écarter ses rayons par les digitations qu’ils fournissent à chacun de ceux-ci; les autres, pour produire les mouvemens opposes. Les muscles de la nageoire ventrale se divisent en abaisseurs et releveurs, qui fournissent également des fascicules aux rayons.
Des différences plus ou moins saillantes se font remarquer entre les poissons , surtout entre les osseux et les carlüaginetix , dans la forme et dans certaines dispositions de l’appareil qui nous occupe. Nous en avons signalé un petit nombre, mais nous ne saurions nous arrêter à ces particularités; tout intéressantes qu’elles sont, elles nous entraîneraient au-delà de notre but, qui est, en ce moment, de formuler le caractère général et typique du squelette et des muscles qui le meuvent.
Nous voyons l’appareil locomoteur subir , chez les amphihiens, d’importantes modifications, mais cela d’une manière successive, et de telle sorte que, pendant le premier âge de la plupart des espèces, et peut-être pendant la vie entière des autres , cet appareil présente encore plusieurs traits d’analogie avec celui des j^oissons , tandis qu’il s’en distingue déjà nettement après la métamorphose que subissent les premières.
En effet, les jtrotées y les syrènes et les têtards des salamandres , des grenouilles y et de tous les batraciens proprement dits, ont encore des habitudes tellement aquatiques, que leur corps conserve à un certain degré la conformation de celui des poissons. L’importance de l’axe vertébral l’emporte encore, chez eux, sur celle des membres, qui peuvent manquer en partie , et qui sont dans un état rudimentaire, ou même complètement cachés sous la peau. Nous leur voyons une queue aplatie en rame , avec des replis cutanés médians , ou un lophioderme , mais sans rayons solides et ne constituant que des nageoires molles on adipeuses y selon l’expression l’cçue. Enfin, l’existence des branchies conserve à l’appareil hyolaryngien un développe-
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ment considérable et une disposition assez semblable ù celle qu’il offre dans la classe précédente.
D’un autre côté , les membres ne sont jamais dans celte classe, même à leur état le plus rudimentaire, ni conformés, ni composés comme ceux des poissons, en largues éventails; toujours placés aux extrémités de la cavité viscérale, ils nous offrent plus ou moins distinctement des pièces radicales ou en ceinture, l’épaule et le bassin , puis le bras et la cuisse, l’avant-bras et la jambe, enfin une partie terminale, main ou pied, terminée par des doig;ls dont le nombre ne dépasse jamais celui de cinq. Chez les éatraciè/is métamorphosés, le développement des membres est tel, qu’il l’emporte, à son tour, plus ou moins sur celui du tronc, lequel manque alors de queue. Clicz les pseudosaui'iens (salamandres) , celle-ci subsiste encore après la métamoi’phose, même avec une lonjrueur considérable; mais, en même temps aussi , les membres sont beaucoup plus courts que dans les vrais batraciens.
Les cùcilies , que nous devons compter parmi les ampliibiens , à cause de leur peau nue , de leur cœur à oreillette indivise, et de plusieurs caractères de leur squelette, dont il sera question tout à l’heure, se distinguent des autres animaux de cette classe par l’absence complète d’appendices locomoteurs , absence qui n’est pas compensée cependant ici par la présence d’une queue ; car l’anus est situé à peu près à l’extrémité du corps. Mais les cécilies sont des êtres vermiformes ou serpentiformes qui cherchent leur nourriture dans les terrains humides et marécageux. La longueur de l’axe rachidien suffisait à leur locomotion , même sans prolongement caudal.
Les vertèbres des ne se laissent diviser encore,
comme celles (\es jwissons, qu'en céphaliques, thoraco-abdominales et caudales.
Les quatre vertèbres céphaliques, placées sur le même plan que les autres, et plus aisées à distinguer et à analyser que celles des poissons , surpassent encore fort peu , parleur volume, celles qui les suivent. La cavité crânienne est, par conséquent, peu supérieure à celle du canal rachidien ; le crâne forme une boite allongée, aplatie supé-
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rieurcmenl , et d’une largeur médiocre , mais qui varie cependant. La vertèbre occipitale s’articule avec la colonne épinière par un double condyle.
Les vertèbres thoraco-abdominales sont assez allongéesj leurs apophyses supérieures sont incomparablement plus petites que celles des poissons , et souvent meme se trouvent à peine indiquées par de légères saillies au-dessus de l’anneau médullaire. Il y a , en échange, des apophyses transverses prononcées , et qui sont surtout très longues chez les espèces anoures , comme on peut le voir sur la (jrcnouillc. Le nombre de ces vertèbres varie beaucoup. Ainsi, chez les batraciens adultes, on compte au plus, de la tête au bassin , huit vertèbres bien distinctes. La dernière s’articule avec celui-ci, et peut être considérée comme représentant le sacrum. Chez les salamandres ^ il y a qua, torze vertèbres dorsales outre une vertèbre sacrée,* le nombre de ces pièces est beaucoup plus considérable chez les sirènes, les proiées et les céc//îes.
Quant aux vertèbres caudales, elles varient beaucoup aussi sous le rapport de leur forme et de leur nombre. Ainsi que nous l’avons dit, elles manquent dans les cécilies. Après elles , ce sont les amphibiens supérieurs qui les ont au plus haut degré de réduction 5 ils ne possèdent une véritable queue qu’avant leur métamorphose, et ce prolongement est alors soutenu par une série de petites pièces cartilagineuses. Dans l’animal adulte, il disparaît, et il n’en reste d’autres traces qu’un long segment osseux articulé avec le sacrum, et qui résulte, sans doute, de la réduction et de la fusion des segniens coccygiens, mais qui ne dépasse pas les os du bassin : delà la dénomination d'anoures, donnée aux batraciens, ipour les distinguer des autres animaux de cette classe, qu’on désigne, au contraire, par l’épithète d'urodèles. Les sirènes, les protées et les salamandres conservent , en effet , toute leur vie une queue que soutient un nombre plus ou moins considérable de vertèbres , d’autant plus petites qu’elles sont plus terminales. Celles des salamandres portent des apophyses épineuses inférieures très prononcées.
Les vertèbres des cécilies , des protées et des sirènes
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offrent à leurs extrémités, comme celles des poissons , des cavités que remplit le fibro-cartila^e inter-articulaire.
Les pièces médianes de la série inféiieure sont remarquables, chez les amphibiens , par le développement et les dispositions que conservent les segmens hyolaryn<Tiens. Ces caractères sont surtout fort prononcés chez le§ têtards des salamofidres et des batraciens^ et chez les sirènes et les protées , qui paraissent conserver toujours des branchies. Les pièces dont nous parlons jouent alors un rôle important dans la respiration , et portent sur leur côté des appendices disposés à 'peu près de la même manière que chez les poissons. La paire antérieure, qui représente les branches de riiyoide , ne porte jamais, il est vrai , de rayons branchiostég-es^ mais les paires suivantes , au nombre de trois ou quatre, sont, en échange, de véritables arcs branchiaux,’ elles ne s’articulent cependant pas toutes avec la série médiane. Derrière les pièces hyolaryngiennes, nous voyons toujours un sternum plus ou moins développé, et qui est souvent représenté par un large plastron cartilagineux, composé des pièces sternales, des clavicules, et même des omoplates fondues en une seule plaque j c’est ce que nous observons chez les espèces à queue , tandis que dans les anoures, dont les membres ont bien plus de dévelop- •pement, il y a un sternum distinct et osseux, qui prolonge sa pièce antérieure jusque sous la gorge, et qui reçoit supérieurement les clavicules. Ces sternums ne portent jamais d’appendices costaux.
Les appendices qui forment les os de la face sont moins complexes et moins généralement mobiles les uns sur les autres chez les amphibiens que chez les poissons, La mâchoire supérieure se compose de pièces plus ou moins longues et étroites , qui ne fournissent pas de plancher à l’orbite, et qui s’articulent en avant avec les os du nez { portion supérieure de la vertèbre vomérienne) et avec leurs congénères du côté opposé 5 en arrière ces pièces viennent s’unir avec la vertèbre sphéno-pariétale et avec la partie radicale de l’appendice maxillaire inférieur. Dans leur trajet de la partie antérieure du museau à leur articulation postérieure, les os de la mâchoire supérieure , c'est-à-dire les palatins,
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les maxillaires et intermaxillaires, décrivent une courbe qui laisse entre elle et le crâne un espace vide qui va en augmentant des amphibiens inférieurs aux supérieurs, comme on peut en juger en comparant une tête de sirène avec une tête de grenonille.
Quant an quatrième appendice céphalique, il subit ici des modifications, qui nous paraîtront surtout très considérables si nous admettons à son égard les déterminations qu’en donne M. de Blainvillc. Nous avons vu que ce savant, divisant cet appendice en partie radicale et partie mandibulaire, et comprenant dans la première toutes les pièces apposées au crâne , qui viennent se grouper , sous le nom de temporal^ vers l’articulation spliéno-occipitale , en de- , hors du bulbe auditif, comptait parmi elles, chez les poissons, les pièces de l’opercule. Chez les amphihietis , comme, au reste, déjà chez plusieurs poissons cartilagineux, l’opercule disparaît j mais, selon M. de Blainville, les pièces qui le composent n'en persistent pas moins , et passent , chez ces mêmes amphibiens et chez tous les vertébrés supérieurs, au service d'autres fonctions. Elles transforment alors, diminuent beaucoup et prennent une position en apparence plus profonde, en conservant toutefois essentiellement leurs premiers rapports entre elles et à l’égard des os voisins. En un mot, M. de Blainville, et avec lui M. Geoffroy Saint-IIilaire , professent que les pièces de l’opercule des poissons sont représentées , chez les vertébrés aériens, par les osselets de l’oreille moyenne.
Qu’on admette cette manière de voir, ou qu’on préfère considérer, avec M. Laurent, les pièces operculaires des poissons et les pièces auriculaires des autres vertébrés comme de simples osféides sous-dermiens , développés en dehors du plan général du squelette proprement dit , il reste toujours vrai que la tête osseuse subit, sous ce rapport, à partir des une modification importante , sur-
bordonnée à celle des appareils respiratoire et auditif.
Le temporal , qui , d’après le système de M. de Blainville, appartient aussi à l’appendice inférieur , se divise en portion écailleuse ou crânienne et portion articulaire. La première fait corps avec le crâne et lui est intimement
DANS LA SÉRIE
soudée; la seconde, composée, dans les espèces inférieures, de deux pièces qui se confondent en une seule dans les vrais batraciens , s’unit plus ou moins avec la portion écailleuse et avec le bulbe auditif par sou extrémité supérieure; inférieurement, elle s’articule avec la dernière portion ou portion mandibulaire de l’appendice. La pièce dont nous parlons est, comme on le voit, l’analogue de l’os allongé que nous avons déjà vu porter chez les poîsso7is, la mâchoire inférieure. Mais chez les amphihiens , cet os commence à SC mettre en rapport d’une manière directe avec l’appareil auditif, au service duquel nous le verrons passer plus tard ; ce ne sera donc pas trop anticiper que de le désigner, dès maintenant, sous le nom d’os ttjnipamquc ^ qui lui est donné , dans la plupart des ouvrages modernes, en considération de sa destination déünitive.
Quant à la mandibule ellc-mcme, ses moitiés latérales, articulées d’une manière mobile avec l’os tympanique correspondant, ne s’unissent en avant que par l’intermède d’un cartilage, qui leur laisse une certaine mobilité. Chacune de ces branches mandibulaires se compose ellemême de deux pièces, dont la grandeur réciproque se montre dans une condition opposée, quand on compare les amphibiens urodèles aux anoures. La piece antérieuic, qui porte seule des dents , est la plus grande chez les picmiers, taudis que la postérieure la surpasse dans tous les amphibiens du genre rana de Linné.
Les autres appendices de la série médiane vertébrale , savoir, les côtes et les membres, présentent de grandes variations dans la classe des reptiles nus.
Les côtes manquent complètement dans les espèces anoures; chez les autres, elles sont très courtes, et ajoutent peu à la longueur des apophyses tranverses , sur lesquelles elles reposent. Peut-etre la différence que nous signalons ici résulte-t-elle seulemfcnt de ce que les pièces qui . chez les urodèles j sont distinctes et mobiles , se trouvent confondues, chez les anoures, en une seule pièce latérale ; c’est ce que semblerait indiquer la longueur des apophyses tranverses dans ces dernières especes , surtout quand on songe que , supérieurs , par leur organisation ,
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
aux autres ampliibiens, les anoures doivent nous offrir, et nous offrent en effet dans plus d’un endroit, à l’état de fusion, des os qui sont encore distincts dans protées^ les salamandres et les sirènes.
Les membres manquent complètement aux cécilies; les sirèties n’ont que la paire antérieure ; tous les autres possèdent à la fois des membres pectoraux et des membres abdominaux. Ces membres sont toujours complets, c’està-dire, toujours composés d’une partie radicale, épaule ou bassin, de deux parties moyennes correspondantes aux bras et à l’avant-bras, ou à la cuisse et à la jambe 5 enfin, d’une partie terminale, main ou pied, comprenant ellemême les diverses régions désignées sous les noms de carpe, métacarpe, etc. Mais une distance fort grande sépare, sous le rapport du développement des appendices locomoteurs, les ampliibiens à queue des ampliibiens anoures ou batraciens proprement dits. Les habitudes plus généralement aquatiques des premiers, l’importance que conserve chez eux Taxe vertébral , qui se prolonge en une queue plus ou moins natatoire , devaient, comme on le conçoit bien, réduire les proportions et surtout la longueur des membres, tandis que les habitudes plus terrestres des et la réduction de leur axe rachidien, expliquent parfaitement le véritable luxe de développement que présentent surtout leurs appendices postérieurs. Il est à remarquer que dans ces derniers ce sont toujours les régions intermédiaires des membres qui prédominent sur les autres , tandis que dans les urodèles c’est encore quelquefois le pied qui l’emporte en longueur, comme on le voit dans les salamandres ; circonstance qui rappelle un peu ce que nous avons observé chez les poissons , bien qu’il n’y ait, d’ailleurs, aucune ressemblance, ni pour la forme , ni pour le nombre des rayons , entre les nageoires de ceux-ci et le pied des pseudo-sauriens. Passons maintenant en revue les pièces solides des membres dans les urodèles et dans les anour'es.
L’épaule ou la ceinture osseuse antérieure des amphibiens à queue se confond , comme nous l’avons vu avec le le sternum, en une seule plaque pour chaque moitié latérale
DANS LA SÉRIE
du corps. El nous avons oublié de dire que chez les snîamandres les parties internes des deux pièces , ou celles qui représentent les moitiés latérales du sternum, ne se soudent pas sur la ligne médiane , mais qu’elles passent l’une sur l’autre, la droite sur la gauche, et conservent ainsi une certaine mobilité. Dans les batraciens , la ceinture antérieure est formée de quatre pièces osseuses , dont deux représentent l’omoplate, et les deux autres, deux clavicules qui se l’encontrent à leurs extrémités et s’unissent sur la ligne médiane inférieure à celles du côté opposé. La postérieure, qui est la plus grosse , fournit , avec la pièce inférieure de l’omoplate , une cavité glénoïde , qui était à peine indiquée sur l’épaule presque complètement cartilagineuse des nrodèles.
Celle cavité, ou mieux celte surface articulaire, reçoit la tète sphérique d’un humérus, qui, par sa position naturelle, porte presque perpendiculairement sur les côtés du corps, et figure, avec l’axe de celui-ci , une sorte de croix. Celte disposition, qui se rencontre à divers degrés, non seulement chez les amphibietis ^ mais aussi chez les reptiles écailleux , est défavorable à la marche , et fait que chez ces animaux le ventre tend toujours plus ou moins à toucher le sol. Du reste, l’humérus, beaucoup plus long chez les anoures que dans les espèces à queue, s’articule inférieurement par une tête plus ou moins grosse avec les os de l’avant-bras. Ceux-ci sont distincts dans les ^iroclèles, et confondus dans les anoures en une seule pièce, vers les extrémités de laquelle des sillons superficiels et la présence d’un double canal médullaire attestent la fusion d’un cubitus et d’un radius.
L’épiphyse olécranienne est reçue dans une dépréssion correspondante de l’humérus 5 elle demeure détachée chez \e pipa f et figure une sorte de rotule cubitale. L’avantbras s’articule , à son tour , avec un carpe composé de deux ou trois rangées de petits os courts , sur lesquels I portent ordinairement quatre métacarpiens allongés ; a ceux-ci succèdent enfin des doigts en nombre égal au leur, réduits cependant h trois chez le protée; ces doigts, d’une longueur très variable scion les espèces, se composent,
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
les uns de deux, les autres de trois phalanges. Chez les grenouilles et les crapauds y on voit au côté radial de la main un rudiment de cinquième doigt ou d’un pouce, qui semble porté sur un petit métacarpien. C’est néanmoins le premier des doigts normaux qui porte ici le nom de pouce, et qu’on voit se gonfler à l’époque des amours; son mélacaj’pien est plus gros que celui des autres.
La ceinture postérieure est fort simple chez \cs ut^odèles , Elle s’articule avec le sacrum d’une manière mobile, par une pièce étroite et un peu allongée , qui représente l’os des îles, et qui va rejoindre inférieurement une plaque quadrilatère , unie à sa congénère du côté opposé, et dans laquelle se trouvent confondus l’ischion et le pubis.
On voit chez les salamandres une autre pièce cartilagineuse allongée, qui, de la symphyse pubienne, à laquelle elle adhère, se dirige en avant, et se partage bientôt en deux branches ; c’est une pièce médiane inférieure particulière, mais non point comme le voudrait Meckel , le véritable sternum des salamandres qui se serait retiré en arrière.
Le bassin des anoures diffère beaucoup de celui des urodèles. Chez les premiers , les os des îles en forment la partie prédominante : ce sont des pièces fort longues qui se portent d’avant en arrière, et se réunissent en formant une sorte de à l’extrémité duquel se voient les pièces ischiatiques et pubiennes, beaucoup plus petites que les iliaques. L’espace qui sépare les deux os des îles dans leur trajet du sacrum à leur point de réunion , est dominé et comme partagé par la longue pièce qui représente l’appendice coccygien chez les anoures. Les trois os du bassin concourent à former une cavité cotyloïdienne tout à fait latérale, qui est adossée contre celle du côté opposé. Les os des autres parties de l’appendice postérieur sont, 1°, un fémur très court chez les urodèies y très long dans les bairacietis; 2“, pour la jambe, deux pièces qui , très longues chez ces derniers, s’y confondent, comme celles de l’avantbras, mais en conservant extérieurement et intérieurement à leurs parties terminales les mêmes traces de leur séparation primitive. Dans les urodèles, au contraire , celle-ci
DANS LA SÉRIE
persiste, et ces pièces représentent un tibia et un péroné toujours très courts. Vient ensuite un tarse, dont les deux premiers os , le calcanéum et l’astrafjale , s’allongent , et se placent de telle sorte chez les èa</•ac^èns, qu’on croirait voir les deux os de la jambe. Rien de semblable n’a lieu chez les urodelcs. Du reste, le tarse présente dans les deux catégories une double ou triple rangée d’os courts, qui portent en général cinq métatarsiens, surmontés eux-mêmes de cinq doigts ou orteils plus ou moins longs, selon les espèces et selon leur rang dans chaque espèce; ces doigts sont composés d’un nombre de phalanges qui varient en longueur et en nombre. Le pied du protée ne porte que deux doigts.
Les dispositions de la couche musculaire qui agit sur le squelette des amphihiens s’écartent de celles que nous trouvons dans la classe précédente , et cela d’autant plus que l’importance de l’axe vertébral diminue, et que celle des membres augmente davantage.
Chez les nrodèles, les faisceaux supérieurs forment deux plans considérables appliqués de chaejue côté de la ligne médiane sur les vertèbres et sur les côtes. Ces plans régnent depuis l’occiput jusqu’à la dernière des vertèbres caudales, et couvrent complètement ces dernières, comme font les muscles latéraux des poissons. Des lames aponévrotiques coupent et divisent les fibres de ces muscles vertébraux. Quelques-unes de celles-ci se détachent du plan principal pour se fixer aux côtes, et d’autres pour imprimer au bassin des mouvemens de protraction et de rétraction.
La disposition des faisceaux inférieurs et latéraux est un peu plus complexe, et se rapproche déjà beaucoup de celles que nous observons dans les animaux plus élevés. Ces faisceaux , plus larges que les précédons , ne s’étendent en arrière que jusqu'au bassin. Ils fornmnt plusieurs plans particuliers qui se distinguent , soit par leur situation, soit par la direction de leurs fibres , savoir : 1”, un plan ou muscle oblique externe; 2°, au dessous de celui-ci, un plan ou muscle oblique interne dont les fibres croisent celles du premier, et (jui , en avant, s’avance jusque vers
APPAREIL DE LA LOCÜ.IIO TIOIV
le trou occipital , s’attache sur ses côtés, et devient fléchisseur ou moteur latéral de la tête, selon qu’il agit avec ou sans son congénère; 3®, quelquefois (chez le^jro/ee) un muscle transversal; 4°, enfin , un muscle longitudinal ou droit de l’abdomen. Ces muscles sont comme ceux du dos, entrecoupés dans leur longueur , et séparés quelquefois de leurs congénères par des lames aponévrotiques plus ou moins étendues.
Des deux grandes couches générales supérieure et inférieure, ou mieux des plans latéraux, se détachent, pour le service des membres, des faisceaux dont le volume est en rapport avec le développement des appendices. Ce sont , pour le membre antérieur, des faisceaux protracteurs et rétracteurs, élevcm's et abaisseurs de l’épaule; un deltoïde ou élévateur du bras, un sus-scapulaire ou abducteur; un grand dorsal pour rapprocher l’humérus du dos ; un grand pectoral pour le porter vers le thorax ; un coraco-brachial ou adducteur; au moins un extenseur de l’avant-bras, qui, par scs subdivisions plus ou moins prononcées, mérite le nom de triceps ; plusieurs fléchisseurs , dont le
plus important ou le supérieur est encore assez peu développé chez les urodèhs , et dont les autres, placés plus bas, sont les analogues des pronatcurs et des supinateurs des animaux plus élevés ; enfin, des muscles extenseurs , fléchisseurs, adducteurs et abducteurs pour la main; des intermétacarpiens; un extenseur commun et un fléchisseur commun des doigts ; un petit extenseur et un petit abducteur du pouce; de courts fléchisseurs des doigts. 2° Pour le membre pelvien, il y a, outre les faisceaux protracteurs et rétractcurs du bassin fournis par les plans vertébraux, une sorte de triceps crural, et plusieurs abducteurs, adducteurs , protracteurs et rétractcurs , des extenseurs et des fléchisseurs de la jambe, du pied et des orteils; des intermétacarpiens. Tous ces faisceaux sont beaucoup moins distincts chez \es prêtées que chez les salamandres, comme on le conçoit parfaitement.
Dans les anoures ou vrais batraciens , la couche dorsale est très faible; elle forme de chaque côté du rachis un plan large et aplati, dont les fibres se divisent dans leur
DANS LA SÉRIE
longueur et s’insèrent aux diverses apopliyses vertébrales. Arrivée à la pièce caudale, cette couche forme un muscle iléo-coccygien , qui remplit tout l’intervalle que laissent entre eux les os des îles et la pièce cpie nous venons de nommer. Quant à la couche abdominale, plus développée que la précédente, elle forme latéralement deux grands muscles obliques dont les fd)res sont divisées en sens opposés; et vers la ligne médiane , un grand muscle droit , allongé, étendu du pubis au sacrum, et compris entre les aponévroses des obliques.
Les muscles des appendices locomoteurs ne diffèrent guère de ceux des nrodèles, et notamment des salamandres, que par leur plus grand développement. Ceux des membres postérieurs sont surtout très forts, et donnent à la cuisse et à la jambe des batraciens des formes qui rappellent beaucoup celles des membres pelviens de l’homme. La supériorité de développement que présentent ces appendices , comparés aux membres thoiaciques dans leur longueur et dans leur système musculaire, rend la marche diflicile, et lui substitue plus ou moins le saut.
Il est bien difficile de caractériser d’une maniéré générale les modifications qu’on voit subir à l’appareil locomoteur, quand on passe des amphibiens aux reptdes écailleux ; car cet appareil revet dans ceux-ci les formes les plus variées, depuis les plus simples aux plus complexes. Parmi le très petit nombre de traits communs aux leptiles ^ sous le rapport qui nous occupe, et qui les distinguent tous des amphibiens^ je citerai l’articulation de la vertèbre occipitale avec la première cervicale par un seul condyle, la réduction nota!)le de l’appareil hyolaryngien , qui ne sert plus , dans aucun cas , à soutenir des branchies ; la présence constante de côtes nombreuses ou très développées. C’est aussi dans cette classe que nous voyons pour la première fois, mais non constamment , un véritable thorax. Du reste , l’articulation des os du crâne et de la face sera quelquefois plus ou moins solide et fixe, d’autres fois plus ou moins mobile , comme cela avait lieu précédemment. Les membres pourront manquer, ou être rudi-
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
mcntaires, ou offrir quelque développement ; mais leur position sera généralement encore très latérale, et telle que le ventre tendra plus ou moins à toucher le sol j ce qui justifiera cette dénomination de reptiles, qui, à parler rigoureusement, ne convient qu’aux espèces qui se meuvent à l’aide de leur colonne vertébrale.
Tels sont les ophidiens , dont le scjuelette est réduit à la série vertébrale, aux appendices faciaux et aux côtes, et qui sont très généralement privés de membres ou n’en ont jamais que d’insufiisans. Les serpens sont des animaux essentiellement rachidiens. Le nombre de leurs vertèbres est extrêmement considérable , et peut s’élever jusqu’au delà de 300 , comme nous le voyons chez le boa-devin , qui en a 304, chez la couleuvre à collier, c]u\ en a 316. Ce nombre n’est jamais aussi grand chez les espèces venimeuses que chez les autres, et le serpent à sonnettes, par exemple, n’a que 201 vertèbres. L’extrême division que nous offre la colonne épinière de ces animaux est, on le conçoit, tout à fait favorable à la mobilité dont il faut qu’elle jouisse , chargée qu’elle est des mouvemens de translation; et ce caractère coïncide, comme on le pense bien aussi, avec une brièveté proportionnelle des segmens qui composent celle colonne flexible.
Les vertèbres des ophidiens se divisent en céphaliques , thoraco-abdominales ou costales, et caudales.
Les segmens céphaliques, placés sur la même ligne que la série entière , dont ils représentent l’extrémité antérieure, forment, par leur jonction , un crâne long, étroit (surtout chez les serpens venimeux), et dont la cavité ne dépasse encore que peu celle du canal rachidien. L’orbite et la fosse temporale sont encore confondus. La vertèbre sphéno pariétale l’emporte beaucoup sur la sphéno-frontale, qui est même assez réduite. L’occipitale se montre encore formée de quatre pièces. Elle s’articule par un seul coudyle avec l’atlas.
Les vertèbres du corps ont toutes à peu près la même forme jusqu’à la queue. Elles portent des apophyses épineuses , articulaires et transverses. Les épineuses se divisent en supérieures et inférieures; mais celles-ci existent
BANS LA SÉRIE
moins généralement que les premières, qui sont, au reste, toujours assez peu saillantes , et ne méritent guère 1 épithète d’épineuses. Ces apophyses supérieures sont quelquefois assez distantes les unes des autres pour permettre un mouvement de l’épine en arrière 5 mais d’autres fois elles se touchent, et leurs bases s’imbriquent de manière à rendre ce mouvement impossil3le. De leur côté , les épines inférieures, dont l’extrémité se dirige vers la queue , limitent la flexion de la colonne dans le sens abdominal , et il ne reste ainsi que les mouvemens latéraux qui soient faciles et de quelque étendue. Ce sont, eneifet, ceux à l’aide desquels se meuvent les ophidiens .
L’articulation des vertèbres se fait, chez ces animaux , surtout au moyen d’une sorte de tête ou gros tubercule condyloidien , qui est placé à l’extrémité postérieure de chaque corps , et qui est reçu dans une cavité creusee à l’extrémité antérieure de la verlebre suivante.
Il n’y a d’autre pièce médiane inférieure chez \es serpens qu’un très petit hyoïde cartilagineux, portant en arriéré deux
filets très minces qui représentent des appendices ou cornes.
Les appendices céphaliques ne different pas encoie considérablement de ceux des amphibiens.
Celui de la mâchoire supérieure offre supérieurement des os lacrymaux assez développés, et qui forment la limite inférieure de l’orbite. On voit ensuite deux petits intermaxillaires, unis d’une manière fixe avec la vertèbre vomérienne, puis deux maxillaires mobiles sur les précédens, très courts et attachés médiatement à ceux-ci , chez les espèces venimeuses , où ils portent les crochets, plus étendus et garnis d’une série de dents chez les autres espèces. Les palatins forment des arcades garnies de dents mobiles , et s'articulent en arrière avec l’os carré.
L’appendice maxillaire inférieur a presque toujours la pièce mastoïdienne de sa racine attachée d’une maniéré mobile au crâne. Vient ensuite unepiece tympanique assez forte , également mobile, et avec laquelle s articule la mandibule même, dont les branches ne sont point soudées en semble sur la ligne médiane, mais se trouvent simplement articulées par des ligamens.
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
Chez quelques espèces cependant, telles surtout que les aviphisbènes ^ les pièces des deux appendices maxillaires sont fixes et immobiles.
Les côtes des ophidiens sont des arcs osseux assez grêles, toujours nombreux ( on en compte 250 chez le hoa-constrictor ou devin) J ürl'iculés chacun avec une vertèbre d’une manière mobile, et au moyen de ligamens élastiques, libres par l’autre extrémité, et ne s’unissant jamais , même médiatement, à leur congénère sur la ligne médiane inférieure. L’absence de cet appendice est le principal caractère des vertèbres caudales.
Aucun serjoent proprement dit ne possède de véritables membres; on en voiteependant des rudimens plus ou moins appréciables chez quelques espèces non venimeuses. Les plus appareils sont ceux qui existent chez les hoas sur les côtés de l’anus : tout le monde connaît ces espèces à'ergots ou de crochets; ce sont des ébauches de pieds composés d’une phalange onguéale, d’une sorte de gros métatarsien, de plusieurs pièces qu’on assimile à celles du tarse, et qui sont portées par une espèce de tibia fort allongé et caché sous la peau. Les présentent ces mêmes parties en
plus petit.
Les éoa5 nous conduisent à quelques reptiles aux formes encore plus ou moins ophidiennes , par lesquelles nous passons graduellement des vrais apodes aux groupes supérieurs de l’ordre des bispenniens . Parmi ces espèces intermédiaires , que les zoologistes réunissent tour à tour au sous-ordre des ophidiens et à celui des sauriens^ nous rencontrons d’abord les bimanes ou chirotes. Ce sont des ophidiens par leur tête , leurs vertèbres et leurs côtes; mais ils possèdent, comme les sauriens, une languette sternale et une paire de membres antérieurs très petits, mais complets. Viennent ensuite les orvets et les ophisaures : ce sont aussi des serpens par leur forme générale; mais déjà le nombre des vertèbres , et par conséquent aussi celui des côtes , est beaucoup moindre (l) que dans les ophidiens bien caractérisés; les os de la face sont plus soudés qu’ils ne l’étaient
(1) L’orvet n’a que 32 vertèbres costales et 17 caudales , en tout 49.
PANS LA SÉRIE
chez ceux-ci J il y a enfin un sternum et des rudimens de membres, tant antérieurs que postérieurs, mais encore cachés. Nous rencontrons plus loin les dont les mem¬
bres postérieurs sont appareils - les chalcides, \q9, seps , qui joignent à un tronc serpentiforrae deux paires de membres, mais encore très éloignés; les «ci/içues , semblables aux précédens, mais dont le tronc se ramasse déjà davantage. Nous arrivons enfin aux sauriens normaux, dont le squelette nous offre les particularités suivantes.
Les vertèbres se divisent, pour la première fois, encéphaliques, cervicales , dorsales ou costales , sacrées et coccygiennes ou caudales.
Les vertèbres céphaliques composent un crâne généralement moins allongé, un peu plus large dans sa partie cérébrale que celui des ophidiens, vci'ài?, d’une forme, d'ailleurs, assez variable. Ce que le crâne des sauriens offre de plus remarquable, sont des espèces de ponts osseux qui vont d’une pièce céphalique à l'autre en passant sur des fosses ou des dépressions, que ces ponts convertissent en lacunes de diverses grandeurs. La plus singulière de ces dispositions est celle qu’on observe chez le caméléon à la partie postérieure de la tête , et qui forme ainsi une crête fort singulière qui surmonte un espace à jour , une véritable arcade.
On compte au rachis sept vertèbres cervicales (excepté chez le caméléon, qui n’en a que deux), deux vertèbres sacrées, et un nombre variable de dorsales et de caudales. Ces os sont plus allongés que ceux des serpens , et s’articulent, ou , comme chez ceux-ci, par une tête reçue dans, une cavité, ou, comme chez \espoissons et les amphihiens, par l’intermède d’un fibro-cartilage, qui pénètre dans deux cavités creusées dans les extrémités correspondantes des vertèbres contiguës. Les vertèbres des sauriens portent des apophyses épineuses supérieures , ayant la forme de crêtes, et peu saillantes en général, si ce n’est chez le caméléon, oii elles sont élevées; on rencontre, en outre, quelquefois des apophyses inférieures. Les pièces caudales du caméléon jouissent d’une mobilité assez étendue dans le fiens de leur face inférieure, pour que la queue de ces animaux
APPAREIL RE LA LOCOMOTION
puisse s’enrouler autour des branches d’arbres; aussi celte partie est-elle prenante.
La série médiane inférieure nous offre un hyoïde fort peu développé et éminemment lingual, et^n arrière du cou un sternum ordinairement court et large.
Les pièces de l’appendice maxillaire supérieur sont soudées entre elles et avec le crâne d’une manière immobile.
L’appendice inférieur n’a de mobile que la pièce tympanique , ou l’os carré , qui est assez gros , et la mandibule.
II y a des côtes vertébrales et des côtes sternales. Les premières se suivent depuis la troisième vertèbre chez le caméléon y depuis la huitième dans les autres genres, jus- (ju’aux vertèbres sacrées ; par conséquent , ces côtes sont toujours nombreuses. Elles sont étroites et plus ou moins longues. En général, les plus longues sont celles qui correspondent aux côtes sternales. Ces deux espèces de côtes se rencontrent sous des angles variables, mais toujours ouverts en avant ; elles s’articulent ensemble d’une manière mobile, ceignant ainsi une véritable cavité thoracique et entrant au service de la respiration : leur situation naturelle donne au thorax sa plus grande capacité; d’où il résulte, comme nous l'avons dit ailleurs, que c’est pour l’expiration que cette cavité change ses dimensions, eu d’autres termes, cju’elle se resserre activement, et qu’elle se dilate en revenant à son repos. Les côtes vertébrales qui suivent le thorax sont libres , et ordinairement d’autant plus courtes qu’elles sont plus postérieures. Cependant chez le drngoiij les six premières de ces côtes libres ou fausses côtes dépassent toutes les autres^en longueur, et s’étendent sur les côtés du corps presque horizontalement, pour soutenir des expansions cutanées, dont ce saurien se sert comme de parachutes. Le caméléon se distingue encore de tous les animaux du même groupe en ce que presque toutes ses côtes vertébrales (16 sur 20) s’articulent avec des côtes sternales, ce qui prolonge son thorax jusqu’au voisinage du bassin. Il est remarquable aussi que chez ce singulier agamoïde, le plus petit nombre seulement des côtes que nous nommons sternales s’attachent au sternum; la plupart
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rencontrent directement celles du côté opposé sur la ligne médiane.
Quant aux appendices locomoteurs ou membres des. soî/rie?is , nous les trouvons très divers de forme et de développement, mais toujours complets à partir des seps. Ici encore le caméléon nous offrira plus d’une exception à la règle la plus générale. Le plus souvent les membres n’ont qu’une longueur plus que médiocre , et s’articulent avec le tronc d’une manière très latérale, très oblique, en s’écartant beaucoup , ce qui est nécessairement défavorable à la fonction de ces appendices. Ceux des caméléons sont plus longs, beaucoup plus rapprochés de l'axe du tronc, j)lacés enfin de manière à soutenir ce dernier, qui demeure, par cela même, à une assez grande distance du sol.
La partie radicale du membre antérieur ou l’épaule est composée d’une omoplate appliquée contre le thorax , ordinairement allongée, et d’une clavicule simple ou complexe , selon les genres. Au point où ces os se rencontrent, on voit une cavité, ou du moins une surface articulaire plus ou moins concave , destinée à la tête de l’humérus. La longueur et l’épaisseur de celui-ci vai’ient beaucoup. Les deux os de l’avant-bras sont toujours bien distincts ; le cubitus n’a pas d’olécràne. Un carpe formé de deux ou trois rangées d’os courts, un métacarpe généralement composé de cinq pièces et des doigts en même nombre , d’une longueur qui varie beaucoup , selon le rang qu’ils occupent, et selon les espèces de sauriens, terminent le membre thoracique.
Les membres pelviens débutent par un bassin attaché par la pièce iliaque aux apophyses tinnsverses des vertèbres .sacrées, dont les dimensions et la forme varient considérablement. L’os des iles est représenté, par exemple, chez les lézards , les dragons , etc., par des branches plus ou moins allongées 5 celles-ci s’articulent par leur extrémité antérieure : d’une part , avec un os pubien également allongé , qui rencontre son congénère sur la ligne médiane, et forme avec lui un angle plus ou moins saillant, • d’autre part, avec une pièce ischiatique plus large et plus courte que les précédentes , et qui s’unit aussi à sa congé-
APPAREIL DE LA L0C0>10TI0!V
nèx'e. A la rencontre des trois os du bassin, on voit une cavité colyloïde très latérale. Le fémur u’offre rien de bien remarquable. Ses deux extrémités forment deux têtes arrondies , dont la supérieure , qui est la plus forte, prend une direction un peu oblique relativement à Taxe de l’os. La tête inférieure est articulée avec une jambe composée de deux os lon^^s, tout à fait distincts et à peu près é{jaux. Il n’y a pas plus de rotule au devant du genou qu’il n’y avait d’olécrûne au coude. Viennent enfin une ou deux rangées de petits os tarsiens , puis ordinairement cinq métatarsiens , et autant d’orteils plus ou moins allongés, dans la composition desquels il entre de deux à cinq phalanges.
Chez le caméléon, les doigts des deux paires de membres se disposent do manière à saisir les branches des arbres, sur lescjuels ces reptiles sont habituellement perchés. Deux d’entre eux se dirigent en arrière et deviennent opposants aux trois autres, disposition que nous rencontrerons plus d’une fois dans la suite, et surtout chez les oiseaux.
Les émydo-sauriens ou crocodiliens se distinguent des espèces de l’ordre précédent, auquel beaucoup de zoologistes les réunissent encore , par plusieurs caractères de leur squelette, dont je dois me borner à citer ici les pi’incipaux.
Leurs vertèbres cervicales, au nombre de sept, offrent de petits appendices, que leur situation, plus que leur forme, assimile aux côtes. Articulés à la fois aux corps vertébraux et à des apophyses transverses larges et longues, plusieurs de ces appendices s’unissent entre eux par des prolongemens qu’ils s’envoient en avant et en arrière; comme on le conçoit, leur jonction apporte un puissant obstacle aux mouvemens latéraux du cou.
Les vertèbres caudales offrent de longues épines inférieures et supérieures; en même temps leurs apophyses transverses s’effacent, et la queue des crocodiles doit à cette double circonstance une forme aplatie latéralement, qui rend ce prolongement rachidien très utile pour la nage.
DANS LA SÉRIE
Au point de jonction des côtes vertébrales et sternales, il existe, dans les éviydo-sauriens, des espèces de plaques en partie cartilagineuses.
Enfin, la face abdominale du tronc, depuis le thorax jusqu'au bassin , est soutenue par une série de côtes purement sternales qui sc rencontrent sur la li^nc médiane, et de là s'étendent obliquement d’avant en arrière jusque sur les côtés du corps.
Mais de toutes les modifications que l’appareil locomoteur subit dans la classe des reptiles ^ les plus intéressantes peut-être sont celles que nous observons chez les chélonieiis. Ces animaux sont, à cet é^ard , dans un état vraiment exceptionnel, du moins à les considérer du point de vue de la philosophie actuelle des sciences anatomiques.
Une partie considérable du squelette passe, chez les chéloniens J au service de la protection générale, s’immobilise, et se transforme en une sorte de boîte ou de double bouclier, sous lequel le reste du corps trouve un abri plus ou moins sullisant. Cette transformation porte essentiellement sur les parois osseuses du thorax, qui, à peine entrées, dans les ordres précédons, au service de la respiration , lui sont retirées cliez les animaux qui vont nous occuper.
Les vertèbres dorsales, ordinairement au nombre de huit,* les sacrées , au nombre de deux ou trois , et les côtes , forment un premier bouclier dorsal , connu sous le nom de carapace; le sternum, considérablement développé, en constitue un second ou abdominal, le plastron , qui s'articule avec le premier dans une étendue variable.
Pour former la earapace , les vertèbres se soudent d’abord les unes aux autres, et échang^ent leur anneau supérieur contre une plaque plus ou moins large, qui couvre un canal creusé sur le corps vertébral lui-même et bordé de deux petites lames osseuses. La plaque qui forme ainsi la voûte médullaire dépasse beaucoup celui-ci, et s’articule par suture avee celles des vertèbres contiguës. De toutes ces plaques résulte une première série , la série médiane
APPAREIL DE LA LOCOMOTIOlN
(les pièces de la carapace. Toute forme vertébrale a disparu à l’extérieur de celle-ci j c’est à sa face inférieure seule qu’on apeiToit le rachis, représenté par des corps de vertèbres allongés, et d’ailleurs fort distincts et fort bien caractérisés. Sur les parties latérales de ces vertèbres modifiées, nous trouvons des cc'^tes étalées en larges rubans osseux, qui s’articulent solidement par leur extrémité interne avec les corps vertébraux et avec les plaques qui surmontent ceux-ci. Par leurs bords, ces lames costales s’unissent les unes aux autres au moyen de dentelures. Cette jonction a lieu dans toute la longueur de la côte chez les tortues terrestres et chez plusieurs espèces d’eau douce j chez d’autres espèces, et chez les tortues marines, les côtes, arrivées à une certaine distance de leur terminaison, se rétrécissent, et sont séparées, en conséquence, les unes des autres jiar des intervalles plus ou moins grands. Leur extrémité rencontre ordinairement un cercle ou lymbe de pièces dites marginales qui entoure toute la carapace. Il est diflicile de rattacher d’une manière un peu précise ces pièces au plan général du squelette des animaux vertébrés.
Nous avons vu que le sternum forme, à son tour, un large bouclier ou plastro7i abdominal. Neuf pièces soudées ensemble concourent à sa composition. Huit d’entre elles sont rangées par paires d’avant en arrière j la neuvième se trouve placée en avant sur la ligne médiane , et enchâssée, comme on voit, entre les deux paires antérieures.
Mais les dimensiofis, les formes et l’arrangement réciproque de ces pièces varient beaucoup , et font par cela même, varier aussi beaucoup la forme et les dimensions du plastron. Dans toutes les tortues de terre, celui-ci est complet , c'est-à-dire , représente un bouclier ovale , dont les pièces osseuses ne sont séparées par aucun intervalle; ce bouclier est alors uni à la carapace par une symphyse assez étendue. Chez certaines tortues de marais, il est également complet , mais une de ses parties se meut à charnière sur l’autre , et quelquefois le plastron offre deux battants mobiles articulés à charnière ou sur une pièce intermédiaire, ou î’unc avec l’autre. Blais dans les tortues
DA?(S LA SÉRIE
viarines et clans les fluviales , les jtièces osseuses des paires du plastron, et surtout celles des paires moyennes, laissent entre elles un intervalle cjui est surtout considérable dans le premier de ces groupes. Ces pièces offrent en même temps des espèces de saillies dentelées, cpii les font ressembler aux empaumures des bois de daims ou d'élans; tontes les parties du plastron sont , du reste , modiliées dans ces tortues.
Il ne reste de mobiles , dans la série vertébrale des chéloniens, c|ue la tête considérée dans son ensemble, les vertèbres du cou et celles de la cjueue.
La tête, composée, comme à l'ordinaire, de scs quatre vertèbres, se fait remarquer par l’espèce de pont cjui en couvre toute la fosse temporale, et ([ui convertit celle-ci en une lacune plus ou moins grande, selon les espèces, et dont l’orbite forme l’issue antérieure. Ce pont ou ce toit avait été regardé juscju’ici comme formé par les pariétaux, les temporaux et l'arcade zygomalicpic. Mais M, Laurent, dont le nom revient à chaque instant sous la plume quand il s’agit de la théorie du squelette, pense ejue le temporal et le pariétal demeurent tout entiers, comme a l’ordinaire, dans la paroi de la fosse temporale elle-même, qui est la paroi interne de la lacune dont il s agit ici, et que la pièce qui couvre cette fosse dans les tortues n est que l’aponévrose externe du muscle crotapbyte ou temporo-mandibulaire passée à l’état osseux, ou, ])our me servir des propres termes de M. Laurent, de l’état bjposcléreux à l’état deutoscléreux.
Tous les os de la tête des tortues , y compris ceux de l’appendice maxillaire supérieur, sont unis entre eux par des sutures et immobiles. L’os carre lui-même est soudé au temporal , ‘et la mandibule, seule partie mobile de 1 appendice inférieur, s’articule avec cet os par une double facette qui limite ses mouvemens et ne permet que ceux de bas en liaut, à l’aide desquels s’ouvre et se ferme la bouche.
Les vertèbres cervicales , assez constamment au nombre de huit, sont d’une longueur très variable. Elles neportent que des apophyses supérieures fort courtes, et infeneu-
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renient , de simples crêtes destinées aux attaches musculaires 5 elles manquent d’apojihyses tranverses. Cette conlormation permet à ces vertèbres les mouvemens étendus, soit de latéralité, soit dans le sens vertical, qui étaient nécessaires pour que l’animal pût retirer sa tête sous sa carapace. Mais c’est du mode d’articulation des vertèbres entre elles que dépend, en définitive, la direction de ces mouvemens , qui sont latéraux chez les tortues de terre et certaines tortues de marais , et verticaux , c’est-à-dire , dans le sens dorso-abdominal , chez d’autres espèces. On conçoit donc que la forme des surfaces articulaires doit beaucoup varier, même d’une vertèbre à celles qui la suivent.
Les vertèbres caïulales n’offrent rien de bien particulier. On en eompte tle vingt à quarante, selon les espèces.
En échange, les membres des c/té/onée?îs réclament tout l’intérêt des observateurs , surtout par l’anomalie de leur situation.
Cette anomalie est surtout frappante pour le membre antérieur, qui de surcoslal est devenu souscostal, et se trouve compris entre les deux boucliers formés par les côtes et par le sternum. Tout ici a été disposé, comme on le voit , pour que ces dernières pièces fussent complètement protectrices. La carapace , semblable au bouclier des crustacés , couvre les parties qu’elle aurait dû porter extérieurement, d’après le plan normal du squelette des vertébrés; elle est devenue conq:)lètement extérieure; la peau seule, une peau écailleuse, la sépare du dehors; mais cela sufîit pour lui conserver le caractère essentiel, indispensable, de tout squelette d’ostézoaire.
La ceinture antérieure, attachée aux vertèbres par des ligamens, se compose de trois os, l’omoplate et l’acromion, étant représentés chacun par une pièce distincte plus ou moins allongée, et ne se joignant l'un à l’autre que pour former la surface articulaire glénoïde. La clavicule, qui est souvent fort large , se porte , de cette même surface , qu’elle complète par sa jonction avec les os précédons,, à la partie antérieure et médiane du plastron.
L’humérus débute par une tête portée sur un col qui l’éloigne de l’axe de l’os lui-même. Celui-ci est courbé sur
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sa longueur , et se termine par une large tubérosité à deux condyles pour chacun des os de ravant-hras. Ces os sont bien distincts, larges, courts, fixes et immobiles l’un sur l’autre; le radius descend plus bas que le cubitus; celuici monte, en échangé, un peu plus haut vers l’articulation humorale. Le système solide de la main varie beaucoup , selon qu’on l’étudie dans les espèces terrestres ou d’eau douce, ou dans les tortues de mer. Il est très développé eu longueur, et aplati dans les espèces marines, dont les ■extrémités sont converties en nageoires. Le carpe est large, et offre parfois jusqu’à neuf os. Il y a cinq métacarpiens et cinq doigts , dont les trois intermédiaires ont nue longueur considérable. Dans les tortues de terre, le carpe est réduit à trois pièces et les doigts très courts ; la main de ces cbéloniens ressemble, comme on le sait, à une sorte de moignon. Celle des espèces d’eau douce offre des doigts plus dégagés, et se rapproche des conditions ordinaires.
La ceinture postérieure , composée aussi de trois pièces, est attachée par l’une d’elles, l’iléon, aux vertèbres sacrées, tantôt dune maniéré fixe, tantôt, et plus ordinairement encore , de manière à conserver une certaine mobilité. Les pièces pubienne et ischiatique se portent vers le plastron en laissant entre elles un trou sous-pubien, et l’on voit même le pubis s’unir au bouclier sternal chez la tortue mataviata.
Le fémur offre ({uelquefois une tète portée sur un col, qui, lui-même, porte à sa racine une saillie trochantérienne. Cet os est en générai plus long que l’humérus, et se termine par un double condyle encore peu saillant. Les os de la jambe sont aussi un peu plus allongés que les os de l’avant-bras. Il n’y a pas de rotule; le pied offre les plus grands rapports avec la main. Dans les tortues de mer, il est beaucoup plus court que celle-ci, mais aplati, d’ailleurs, comme elle, et représentant une nageoire.
Si nous jetons maintenant un coup d’œil rapide sur les dispositions du système musculaire des rejjtiles , voici ce que nous observons :
APPAREIL DE LA LOCOMOTIOIS
Chez ceux qui se meuvent encore exclusivement au moyen du rachis , la couche musculaire se partagée en faisceaux intervertébraux , costo-vertébraux et intercostaux, qui sont, dans toute l’étendue du corps , la répétition les uns des autres , et en faisceaux inférieurs transverses. Tel est le cas de tous les serpens proprement dits. Mais, à mesure que les membres apparaissent, se développent et tendent à prendre une part plus importante, ou même la part princi|)ale dans la locomotion , les plans charnus prennent des dispositions analogues à celles que nous observons dans les amphihiens , mais toujours avec cette différence , que chez les reptiles écailleux les couches du tronc ont toujours des faisceaux à fournir pour le mouvement des côtes. Comme ces dispositions se rapprochent éminemment de celles que nous offrent les animaux supérieurs, où nous les trouverons caractérisées au plus haut degré , je me bornerai ici à quelques détails sur le système musculaire des chcloniens , qui se trouve nécessairement , à plusieurs égards, dans un état exceptionnel, en raison des anomalies du squelette dans cet ordre de reptiles.
Et d’abord, ainsi qu’on doit s’y attendre, toute la partie de ce squelette dont les pièces sont soudées manquera de muscles particuliers. Toute la couche musculaire a disparu entre ces pièces et le tégument externe, ee qui nous montre que l’élément sarceux ou charnu qui forme cette couche est déposé dans la même trame où se forment les tissus fibreux, cartilagineux et osseux, et que lorsque des nécessités physiologiques particulières réclament des modifications plus ou moins profondes , ou même l’interversion complète des rapports ordinaires du système musculaire , ces changemens se font , non point par des atrophies et des refoulemcns , comme on l’a dit , mais par de nouvelles répartitions du dépôt dont il s’agit. Ceci ne va pas jusqu’à nier la réalité incontestable et manifeste d’un ordre général et typique de formation pour l’appareil locomoteur. Seulement n’accordons à cette idée ni la valeur absolue , ni le rang tout à fait supérieur que quelques anatomistes ont voulu lui donner ; et sachons toujours
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reconnaître que, dans l’ordre logique , le but ne cesse jamais de dominer les moyens , que la fonction commande son instrument.
Ainsi, nous ne nous étonnerons pas de voir les vertèbres et les côtes immobiles des tortues dépourvues d’une couche charnue, et nous ne nous attendrons à trouver d’autres muscles attachés aux boucliers que ceux qui viendront prendre leur point fixe sur ces disques immobiles pour mouvoir le cou , la queue et les membres.
Les muscles releveurs de la mâchoire inférieure sont très forts 5 le principal est un muscle temporal ou crotaphyte considérable qui s’attache à cette voûte surtemporale dont nous avons parlé plus haut, et que M. Laurent rec'arde comme l’aponévrose ossifiée de ce muscle luimême. On sait avec quelle force les tortues serrent et retiennent ce qu’elles ont saisi entre leurs mâchoires.
Les muscles du cou sont aussi fort développés dans les reptiles dont nous parlons, et leur disposition varie selon que la tête rentre ou ne rentre pas sous la carapace, et selon que, pour rentrer, elle subit des flexions latérales ou des flexions verticales. Quoi qu’il en soit , ces muscles forment plusieurs plans superposés : les superficiels s’étendent de la face intérieure ou inférieure de la carapace à la tête; d’autres, plus profonds, de cette même face à quelqu’une des vertèbres cervicales, ou d’une de celles-ci à la tête; les plus profonds sont des intervertébraux, qui se subdivisent eux-mêmes en interépineux , intertransversaires , etc.
Les muscles de la queue viennent aussi s’attacher en partie à la face inférieure de la carapace, mais plus ou moins près de son extrémité postérieure ; ils se distribuent sur les quatre faces de ce prolongement et se divisent en extenseurs, fléchisseurs et moteurs latéraux.
On trouve quelques faisceaux pour les mouvemens de la face abdominale du tronc , dans les points où les parois de celui-ci conservent leur mollesse, et pour ceux du plastron dans certaines espèces.
Quant aux muscles des membres , ceux de la partie radicale sont fixés à la face inférieure de la carapace et du
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plastron ; c’est-à-dire, comme on le conçoit, clans une position exceptionnelle (i). Mais, sauf cette position et les rapports insolites oii ils se trouvent à l'égard du système solide du tronc, du côté de leurs points fixes ces muscles se rapprochent beaucoup de ceux des autres quadrupèdes ovipares 5 et cela devait être, puisqu'ils ont essentiellement les mêmes fonctions à accomplir, savoir, des mouveraens de protraction et de rétraction des ceintures osseuses j des mouvemens pour porter le bras et la cuisse en avant J d’autres pour les porter en arrière, pour les élever, pour les abaisser, autant cjue le permettent les boucliers ; des mouvemens de rotation en dehors et en dedans. Aussi trouvons - nous chez les chéloniens , l’épaule et le bras , des muscles plus ou moins évidem-
(1) Les muscles des membres qui s’attachent au plastron et à la carapace sont des muscles internes sous ce rapport; mais ils redeviennent externes par leur attacbe aux os des membres eux-mêmes, en sorte que l’analogie qu’on a voulu retrouver ici avec les dispositions des muscles des animaux invertébrés est tout à fait incomplète, pour ne pas dire tout à fait illusoire ( Carus , zootomie , p. 307 ). Il est d’ailleurs facile de voir que les muscles en question, ou plutôt la couche qui les fournit , existent quoique avec un développement très inférieur chez les autres vertébrés; et réellement toute la différence entre ceux-ci et les chéloniens se réduit au fond, à ce que, chez les premiers, la couche contractile externe aux os du tronc est à son summum de développement, tandis que l’intérieure est réduite à peu de chose, au lieu que dans les. tortues, la couche extérieure a disparu, tout l’élément contractile s’étant au contraire porté sous les côtes et sous le sternum , en sorte que c’est la couche intérieure qui a été chargée de fournir aux membres les faisceaux que leur fournit ailleurs la couche extérieure. Enfin , il ne faut jamais oublier que la carapace des tortues n’a qu’une analogie apparente avec le bouclier des crustacés , par exemple, auquel on l’a comparée, puisque l’une est sous-cutanée» tandis que celui-ci est dermique. Cette considération importe beaucoup, car nous ne devons jamais perdre de vue que chez les animaux inférieurs la locomotion emprunte son système solide à l’appareil protecteur, tandis que dans les animaux supérieurs, elle a son appareil propre; les muscles, les aponé<?roses > les tendons, les cartilages et les os, n’étant que des modifications plus ou moins profondes d’une même couche sous-cutanée , ou , si l’on veut, de la couche la plus profonde de l’enveloppe générale disposée autour du système nerveux central. Ainsi, que des analogies extérieures plus ou moins spécieuses ne nous fassent pas illusion sur le fond des choses; si les formes ont leur importance en philosophie anatomique , c’est toujours une importance subordonnée : ne nous égarons pas, en l’exagérant, sur les pas des naturalistes allemands.
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çient anologues aux muscles trapèze, {jrand pectoral (celui-ci est très complexe ), deltoïde , coracobrachial , etc.
Les raouvemens du bassin sont exécutés, 1°, par un muscle droit abdominal divisé en deux ventres, dont l’antérieur porte cette ceinture en avant, taudis (pie le postérieur la ramène en arrière 5 2®, par un carré des lombes inséré à la base de l’os des îles, qu’il tire en avant et en dehors. Nous voyons ensuite, pour le fémur, des muscles fessiers, qui s’insèrent à réminence trocliantérienne, des adducteurs, des faisceaux analofjues aux muscles psoas et iliaque, etc. Pour le reste des membres , il y a , comme toujours , d’abord des fléchisseurs , des extenseurs , puis aussi des supinateurs et des pronateursj mais ees faisceaux présentent des différences de disposition , de longueur, de séparation, de développement, qui sont en rapport avec les divers genres de locomotion qu’on observe dans les reptiles qui viennent de nous occuper.
Arrivés aux vertébrés à respiration complète et à sang chaud, nous voyons l’appareil locomoteur parvenir à son plus haut point de perfection 5 non seulement le rachis ne, se trouve plus jamais seul chargé de la translation du corps, mais son importance est toujours inférieure , sous ce rappoi't, à celle des membres^ et ceux-ci, toujours beaucoup mieux conformés et mieux situés pour soutenir le tronc que chez les vertébrés à sang froid, réunissent au degré le plus éminent les conditions de leur spécialité physiologique. Il s’ensuit que, dans chacune des deux classes supérieures de la série, nous trouverons l’appareil qui nous occupe construit sur un plan beaucoup plus uniforme que dans les trois classes précédentes, et surtout ejue dans les aviphibiens et dans les reptiles^ qui , formant la transition des vertébrés complètement acpiatirpics aux vertébrés les plus aériens, devaient reproduire, par les variations de leurs formes, les oscillations d’une création transitoire qui se joue entre des limites extrêmes avant de revêtir des caractères 6xes et définis.
Le squelette des oiseaux se distingue, en effet, de celui des reptiles par funiformilé générale de son plan 5 et ses
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clifierences dans les divers ordres de cette classe, loin de pouvoir se comparer à celles que nous venons de rencontrer en passant des serpens aux lézards, de ceux-ci aux crocodiles et des crocodiles aux tortues, n’apparaissent que comme des nuances auprès d’elles. Nous allons esquisser les traits les plus importants de ce squelette en suivant notre ordre accoutumé.
La série des pièces vertébrales ne laisse pas que de conserver un "rand développement chez les oiseaux ; mais ce développement n’a plus pour la progression l’importance qu’il offrait auparavant, comme on pourra s’en convaincre par l’examen des diverses régions de la colonne céphalorachidienne.
Cette colonne se laisse diviser en régions céphalique , cervicale, dorsale, sacrée ou sacro-lomhaire, et coccygienne. La tête se compose toujours de ses quatre vertèbres, comme dans les autres classes ; mais le cou , le dos , la région sacro-lomhaire et le prolongement caudal varient plus ou moins sous le rapport du nombre des segraens qui les constituent. Ce sont, en général, les vertèbres du col qui sont les plus nombreuses et qui offrent le plus de variations sous ce rapport^ on en compte de 9 à 23 (i). Celles du dos varient de 7 à 1 1 ; celles qu’on peut reconnaître dans la pièce sacro-lombaire, de 7 à 15 5 celles de la queue, de 5 à 9.
La tête des oiseaux s’articule par un seul condyle avec la première vertèbre cervicale , mais elle n’est plus placée tout à fait sur la même ligne que le rachis , le trou occipital ne se trouvant plus complètement à l’extrémité postérieure du crâne, mais commençant à devenir un peu inférieur. Ce changement provient de ce que la boîte osseuse céphalique a pris ici plus de développement qu’elle n’en avait dans les classes précédentes. Sa cavité répond , en outre, et par sa grandeur et par sa forme, à la grandeur et à la forme de l’encéphale, et la configuration externe du crâne reproduit même celle-ci assez fidèlement , au moins dans son ensemble. Ce crâne est plus ou moins convexe supérieurement et en arrière, et plane inférieure-
(1) Nous ne trouvons ce maximum que dans le cygne.
ment. Sur ses côtés, il offre des dépressions ou fosses temporales; il se rétrécit en avant, et prolonge beaucoup sa partie frontale , qui forme , au-delà de la cavité encéphalique, une avance inclinée de haut en bas et d’arrière en avant, espèce de lame apophysaire qui forme la voûte et les bords supérieurs et internes des orbites , et qui porte à sa face inférieure, sur la ligne médiane, une autre lame, mais verticale. Seule cloison qui sépare ces memes orbites, cette lame se soude postérieurement avec le sphénoïde. C’est le corps de celui-ci qui forme la plus grande partie de la base du crâne. Les pariétaux sont fort petits. Au reste» les diverses pièces de chatjue vertèbre céphalique, et ces vertèbres elles-rncnres , en totalité, se soudent entre elles de très bonne heure chez les oiseaux^ci leurs sutures disparaissent au point , que, pour les distinguer les unes des autres, il faut les étudier chez de très jeunes sujets.
Les vertèbres cervicales sont , comme nous l’avons dit, plus nombreuses que celles des autres régions. Ce sont les échassiers^ les coureurs {{'autruche et le casoar) et les palmipèdes^ c[\x\. en possèdent le plus , et qui offrent , en conséquence, le cou le plus long. En général, et c’est surtout le cas des oiseaux de rivage et des cursores , la longueur du cou est proportionnée à la hauteur des membres postérieurs-; harmonie bien remarquable et bien précieuse, puisque sans elle ces oiseaux n’auraient pu porter leur bec jusqu’à terre. Cliez les palmipèdes, la longueur du col a un autre but , celui de permettre à ces oiseaux pêcheurs de poursuivre plus aisément leur proie au dessous de la surface des eaux. Les vertèbres cervicales s'articulent dans la classe qui nous occupe , par leur corps et par des apophyses spécialement appropriées pour cela. Les corps vertébraux se rencontrent, non par des surfaces planes , mais par des saillies en forme de portions de cylindres et par des dépressions^ qui répondent à ces saillies. 3Iais ces articulations et celle des apophyses sont disposées de manière que les vertèbres les plus antérieures ne peuvent se fléchir que dans le sens de la face inférieure ; les suivantes, c’està-dire le plus grand nombre, dans le sens de la face dorsale du rachis, d’où résulte que le cou des oiseaux forme»
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dans la flexion , deux arcs à courliures opposées, qui figurent à peu près une S, et qui s’efï’acent plus ou moins dans l’extension.
Il n’y a d’apophyses épineuses bien prononcées que vers les deux extrémités du col; mais il en existe à la fois de supérieures et d’inférieures.
Les vertèbres dorsales sont unies entre elles par des ligamens très forts, et se touchent ou se soudent même quelquefois par leurs apophyses épineuses , qui forment , dans ce dernier cas, comme une crête continue sur le dos. Outre cela, les apophyses transverses elle-mêmes s’envoient les unes aux autres de leur extrémité libre des pointes par lesquelles elles SC soudent même quelquefois aussi, à l’instar des apophyses supérieures. Ces dispositions ôtent toute mobilité à la région dorsale du rachis des oiseaux, et lui donnent une fixité qui était nécessaire pour le vol, dont l’efiort porte sur cette même région. Aussi , les vertèbres dorsales ne conservent-elles quelque mobilité que chez les oiseaux auxquels il est absolument refusé de s’élever dans les airs 5 tel est le cas des coureurs. Les deux dernières des vertèbres costales semblent déjà appartenir à la région sacrolombaire , étant même comprises, comme celle-ci, entre les os des îles, et soudées avec celte région. Les vertèbres de cette dernière série ne forment qu’une seule pièce unie avec le bassin , et que l’on considère , à cause de sa longueur, comme l'éunissant les deux régions lombaire et sacrée de la colonne rachidienne.
Celle-ci reprend sa mobilité dans la région caudale; nous retrouvons ici des apophyses épineuses supérieures et inférieures , et, en outre, de longues apophyses transverses. La dernière pièce coccygienne varie beaucoup, selon que l’extrémité de la queue est appelée à porter un plus ou moins grand nombre de pennes, et que celles-ci s’étalent aussi plus ou moins. Dans le paon, par exemple, cet os est aplati horizontalement et ovale.
Le sternum est la seule des pièces de la série inférieure des oiseaux qui mérite de nous arrêter. Cet os joue un rôle important dans leur locomotion ; il donne attache à des muscles de première importance pour le vol. Aussi cet os
DANS LA SÉRIE
est-il fort développé, et cela en proportion de l’énergie des ailes. C’est une pièce large, à peu près quadrilatère, qui s’étend jusque sur les parois de l’abdomen, dont il couvre luie grande partie. Sa face extérieure ou inférieure est convexe, et porte sur la ligne médiane une longue crête qui représente une quille de navire, d’autant plus saillante que l’oiseau vole mieux. Cette partie manque, au contraire, tout à fait dans Vauiruche et le casonr.
Portons maintenant nos regards sur les appendices.
Celui de la mâchoire supérieure a ses pièces plus ou moins solidement soudées entre elles , mais il s’unit au crâne de manière à conserver une certaine mobilité. Il contribue , notamment par un os unguis assez développé, à former l'orbite , qui demeure , toutefois, presque toujours sans limite inférieurement , et se continue dans ce point avec la fosse temporale. Tout cet appendice a la forme d’une moitié de cône, ou d’une pyramide à trois pans, dont la base s’appuie sur les vertèbres céphaliques, et dont le sommet se porte en avant, où il devient tout à fait sous-cutané, et se cache sous la matière cornée du bec, à laquelle il sert de moule. La face plane de cette espèce de demi-cône est sa face palatinej elle est un peu concave. On y voit, sur la ligne médiane, un espace plus ou moins large laissé par l’écartement des os palatins. De l’extrémité postérieure et inférieure du maxillaire supérieur on voit se détacher, de chaque côté, une branche allongée qui va s’unira la partie mobile de la racine de l’appendice inférieur , et qu’on considère comme un os jngcil.
L’appendice inférieur a ses pièces radicales entièrement soudées avec le crâne, sauf la pièce tympanique, qui, assez développée, est désignée particulièrement chez les oiseaux sous le nom d’os carré , recouvre un peu de rnobilile, et participe aux mouvemens de la mandibule elle-meme. Les deux branches de celle-ci sont allongées, étroites, aplaties et plus ou moins tranchantes sur leurs bords : elles s’élargissent vers leur extrémité postérieure, et s’articulent avec l’os carré par une éminence transversale. En avant, elles se réunissent sous un angle aigu , en formant une sorte de gouttière, et prennent une forme qui correspond à celle
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du bcc corné , par conséquent une forme variable selon les espèces.
Les oiseaux ont des côtes vertébrales libres , et d’autres qui s’unissent avec des côtes sternales. Les premières, assez courtes , se voient ordinairement en avant, mais quelquefois aussi en arrière des autres. Celles-ci sont, comme chez les sauriens , articulées aux côtes sternales d’une manière mobile} et de telle sorte , que c’est aussi dans leur situation naturelle que la cavité qu’elles circonscrivent a toute sa capacité. Mais, chez les oiseaux, ces pièces se rencontrent sous unangle obtus. Les appendices costaux s’unissent au rachis par une extrémité bifurquée, qui porte par une de ses branches sur le corps, et par l’autre sur l’apophyse transverse de la vertèbre dorsale, à laquelle la côte appartient. Outre cela , on voit , à peu près au milieu du segment vertébral de chaque côte, une espèce d’apophyse aplatie, qui, du bord postérieur de l’os, se prolonge dans la côte suivante, et va s’appuyer sur elle. Le sternum n’a point d’appendices libres.
La station bipède et toute la locomotion des oiseaux, ont exigé des modifications très considérables dans le système solide des appendices.
Ces modifications sont surtout prononcées dans les membres thoraciques qui sont complètement enlevés à la station et à la marche, et qui sont devenus exclusivement des organes de locomotion aérienne , des ailes,
La ceinture osseuse qui les soutient est composée de trois pièces : d’une pièce scapulaire, ou l’omoplate proprement dite ; d’une pièce coracoïdienne , qu’on a prise long-temps pour la clavicule, et du véritable os claviculaire, qui, soudé avec son semblable du côté opposé , forme avec lui la pièce connue sous le nom de fourchelte.
L’omoplate est très étroit , mais allongé } il va , en s’amincissant beaucoup d’avant en arrière, se terminer postérieurement dans la couche musculaire du dos, sans contracter d’adhérence avec la série vertébrale. Plus épais à son extrémité antérieure , il y présente une partie de la surface articulaire destinée à l’os du bras, et s’unit avec la pièce coracoïdienne qui achève celte surface.
DANS LA SÉRIE
Cette dernière pièce est plus forte que l’omoplate , et constitue un os allongé, droit et épais , véritable arc-boutant, qui, du scapulum , va s’appuyer sur l’extrémité antérieure du sternum, et maintient l’écartement des épaules, que les mouvemens des ailes tendraient à rapproclier.
La fourchette aide à son tour puissamment , en cela , l’os coracoïdien. Unie par les extrémités divergentes de ses branches, à la fois avec cet os et avec l’omoplate, d’autant plus ouverte et plus arquée qu’on l’observe , chez des espèces d’un vol plus énergique , assez élastique pour réagir contre les elforts de rapprochement que les ailes communiquent aux épaules, la fourchette maintient l’écartement des deux articulations scapulo-humérales. Les oiseaux de proie sont ceux qui ont la fourchette la plus forte. Les perroquets l’ont au contraire très faible. Chez les autruches , les deux branches de cet os sont séparées, et SC soudent avec les autres pièces de l’épaule, qui ne forment plus qu'un seul os aplati.
Les os de l’aile elle-même sont généralement fort longs, et d’autant plus que les oiseaux ont un vol plus rapide et plus élevé.
L’humérus est ordinairement droit et cylindrique dans sa partie moyenne. Son extrémité supérieure est large et aplatie dans le sens latéral, et présente une surface articulaire plus longue que large , et ressemblant à une portion de roue J on voit en arrière une ouverture qui conduit dans l'intérieur de l’os, et y donne entrée à l’air de la cavité thoracique. L’extrémité inférieure, aplatie dans le même sens que la supérieure, mais moins large, offre deux saillies articulaires, dont l’externe ou antérieure, en portion de roue, reçoit le radius.
Les deux os de l’avant-bras sont placés parallèlement à côté l’un de l’autre ; mais la forme de la saillie articulaire de l’humérus qui correspond au radius, ne permet pas à celui-ci des mouvemens de rotation sur son axe j il n’y a de possibles que les mouvemens angulaires d’extension et de flexion. Le cubitus est plus gros que le radius; il porte supérieurement un olécrane très court. La tete intérieure de cctosse termine sur une poulie, sur laquelle
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
le carpe exécute ses mouvemens pour l’adduction et l’abduction de la main.
Cetté dernière est la partie la plus modifiée du membre antérieur des oiseaux. Le carpe ne présente que deux os , dont l’un corres})ond au radius, et l’autre au cubitus,* le premier est un os rhomboïdal qui empêche le métacarpe de trop s’étendre; le second ofFre en avant un enfoncement qui reçoit l’os métacarpien. Celui-ci est, en effet, unique cliez les oiseaux; toutefois, on y reconnaît manifestement trois portions , qui représentent sans aucun doute trois métacarpiens soudés ensemble. On voit d’abord que , dans sa lonf];ueur , le métacarpe est formé de deux branches unies par leurs extrémités, A la base de la branche radiale se trouve en outre une apophyse plus ou moins saillante , qui semble n’ètre que le rudiment du métacarpien du pouce.
Quant aux doig^ts, ils se réduisent également à trois, comme les pièces élémentaires du métacarpe. Le premier est porté sur l’apophyse dont nous venons de parler ; le second, qui est le grand doigt , se voit k l’extrémité de la branche métacarpienne qui correspond au radius ; le troisième, qui est le plus petit, et qui demeure caché, surmonte la branche cubitale. Les deux premiers doigts, ou tout au moins le grand, se composent de deux plialanges; le doigt cubital n’en offre qu’une seule.
Chez les manchots , toutes les pièces osseuses de l’aile sont très aplaties; ce membre tend à devenir une nageoire, et ne sert plus au vol.
Les membres postérieurs des oiseaux sont, comme nous l’avons dit, généralement moins développés que les antérieurs ; mais le contraire s'observe quelquefois, notamment chez certains échassiers , chez quelques oiseaux nageurs, tels que les manchots, enfin, et surtout, chez les coureurs. Ces membres sont aussi moins modifiés et plus près du type normal que les précédons, puisqu’ils demeurent propres à la station et à la marche , indépendamment des autres usages qu’ils ont quelquefois. Toutefois, les modifications qu’ils ont subies sont encore considérables, comme on va le voir en parcourant les diverses régions de leur squelette.
DANS LA SÉRIE
La partie radicale de ces membres ne représente pas une ceinture; ses deux moitiés , intimement soudées avec l’os sacro-lombaire, n’ont pas de commissures sur la li^ne médiane inférieure , et sont placées comme deux lames allonfjées sur les côtés de l’avant-dernière région de l’axe vertébral. Des trois os qui forment ce bassin imparfait, le plus considérable est l’iléon. C’est une pièce longue, d’une certaine largeur, assez mince, divisible en deux moitiés, dont l’antérieure est concave en dehors et convexe ou aplatie en dedans, tandis que la postérieure, qui est la plus large , offre la disposition opposée. Tout son bord interne est soudé à l’os sacro-lombaire , et même aux dernières vertèbres dorsales. L’ischion et le pubis ne sont que des j)ièces fort réduites , allongées, qui concourent avec Tiléon à former une cavité cotyloide percée de part en part, ou plutôt fermée en dedans parmi tissu demeuré fibreux. L’ischion descend de là au devant de la moitié inférieure de l’iléon , et va, en se soudant à une saillie de ce dernier, convertir en trou l’échancrure qui ])orte son nom. Le pubis, plus long que l’os précédent, s’unit a lui , mais de telle sorte , (pi’ils laissent entre eux un trou ischio-pubicn ; le pidiis se porte ensuite en arrière sous la forme d’un stylet , qui se rapproche quelquefois de celui du côté opposé, mais sans s’unir à lui ; c’est ce qu’on voit en particulier chez les oiseaux do proie diurnes , et chez les grimpeurs. Dans les canards., le pubis s’élargit considérablement à son extrémité postérieure.
Le fémur est généralement court à proportion des osde la jambe. Il est cylindrique, et presque toujours droit. Son extrémité supérieure offre une tête assez petite unie à angle droit avec le corps de l’os, et que déborde en haut et en dehors une apophyse trochanterienne, qui fait suite à la face externe du fémur. A son extrémité inférieure, cet os offre deux poulies articulaires : l’une plus grosse pour le tibia, l’autre plus petite pour le péroné. C’est chez les coureurs ci particulièrement dans ra?</r?^cAc, que l’os de la cuisse a le plus de volume; il perd sa forme cylindrique pour en prendre une plus anguleuse , et ses extrémités grossissent beaucoup , ce qui indique l’éner-
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gie des muscles auquel cet os donne attache dans ces oiseaux.
On voit une rotule au-devant de l’articulation du genou.
La jambe a pour os principal un tibia triangulaire, plus gros supérieurement qu’inféricurement , et qui présente plusieurs saillies en forme de crêtes plus ou moins prononcées. La tête articulaire inférieure de cet os forme une longue poulie transversale, au dessus de laquelle il existe un profond enfoncement, qui est très généralement converti en trou par un pqnt osseux. Le second os de la jambe, ou le péroné, est incomplet, car il n’atteint pas le tarse , et s'arrête à une certaine distance de lui, plus ou moins haut, selon les espèces; cet os diminue de volume à mesure qu’il descend, et finit en pointe; il est appliqué contre le coté externe du tibia.
La région tarso-métatarsienne n'a que deux os au plus. Le principal est un os fort long , plus ou moins élargi transversalement à ses extrémités ; il succède immédiatement au tibia ; il s’articule avec cet os par deux facettes légèrement concaves, séparées par une faible saillie ; quelques sillons plus ou moins visibles, et la présence de plusieurs apophyses à son extrémité inférieure indiquent une subdivision primitive de la pièce dont nous parlons. Celte extrémité figure une sorte de demi-canal qui loge dans sa concavité le tendon des muscles fléchisseurs. La seconde pièce tarso-métatarsienne, beaucoup plus petite que la précédente , se trouve logée dans une sorte de concavité de celle-ci, vers l’extrémité inférieure de sou bord interne: cette pièce n’existe que chez les oiseaux qui ont quatre orteils; il représente le métatarsien du pouce.
Les doigts, dont le nombre varie de deux à quatre, s’articulent avec les facettes des apophyses terminales du long os tarso-métalarsien et avec son accessoire. Lorsqu’ils sont au nombre de quatre, ce qui est le plus ordinaire, le pouce, et quelquefois même le doigt externe , se dirigent en arrière, et deviennent opposants des autres doigts. Ce dernier cas est celui des préhe7iseurs et des grimpeurs. Les orteils des oiseaux sont plus ou moins fracturés, selon le rang qu’ils occupent. En général , le nombre des pha-
DAIVS LA SÉRIE.
langes augmente du doigt interne, qui est le pouce, à l’externe. Le pouce n’en a jamais que deux , l’orteil suivant en a trois, le troisième en a quatre, et le quatrième cinq. Quand il n’y a pas de pouce , les trois ou les deux orteils qui demeurent conservent généralement le nombre de phalanges qu’ont les doigts correspondants dans les autres espèces; c’est-à-dire, trois, quatre et cinq, comme , par exemple , dans Voutarde, dans Vautriiche d’Amérique, dans le casoar; ou quatre et cinq seulement, comme nous le voyons dans Vautruche à deux doigts, ou d’Afrique.
Pour achever cette esquisse des caractères du squelette des oiseaux, j’ajouterai que non seulement le tissu de leurs os est en général très celluleux, mais que dans plusieurs de celles de ces pièces qui communiquent avec la cavité viscérale, nous voyons des ouvertures qui permettent l’entrée de l’air soit dans le tissu diploïque , soit dans des lacunes plus étendues. Les os de l’épaule, et moins généralement ceux du bassin , sont dans ce cas, aussi bien que l’humérus et le fémur, qui, au lieu de moelle, reçoivent de l’air dans leur canal intérieur. Combien cette disposition n’est-elle pas favorable à la locomotion aérienne ! Et conçoit-on que des savans comme II. Carus se laissent assez aveugler par leur philosophie, pour regarder cette finalité comme à peu près illusoire !
Laf partie active de l’appareil locomoteur est caractérisée, dans la classe qui nous occupe, par la faiblesse excessive des muscles dorsaux , et par le développement de ceux du cou et de ceux qui font mouvoir le membre antérieur. Quelquefois, comme dans plusieurs palmipèdes, et surtout dans les coureurs , les muscles des membres pelviens l’emportent , au contraire , de beaucoup sur ceux des ailes.
La tête des oiseaux jouit d’une grande mobilité. Les principaux muscles qui la lui procurent sont, postérieurement, un digastrique postérieur, qui va de l’occipital aux apophyses épineuses de plusieurs vertèbres cervicales ; un complexus étendu de l’occipital aux apophyses trans-
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verses de quelques-unes de ces mêmes vertèbres; latéralement, un muscle qui part aussi de plusieurs apliopliyses Iransverscs cervicales pour se rendre à l’apophyse mastoïdienne du temporal; en avant, un droit antérieur de la tète. Quant aux muscles du cou , ce sont des interépineux, des transversaires épineux, des intertransversaires, un cervical ascendant, étendu des épines dorsales antérieures aux apophyses transverscs de presejue toutes les vertèbres du cou; en un mot, un nombre considérable de faisceaux, les uns courts, et allant d’une vertèbre à la vertèbre voisine; les autres plus ou moins longs, et se rendant d’une région du cou à l’autre. La direction des transversaires épineux change suivant le sens dans lequel se fléchit la partie du cou où ils se trouvent : ceux qui jiroduisent la première flexion de l’S s’attachent aux épines de la hice inférieure des vertèbres , et ceux qui produisent la seconde flexion du cou s’attachent aux épines supérieures.
La région dorsale du rachis donne antérieurement insertion aux muscles du cou , et présente en outre un faiseeaii qui se porte jusqu’à l’iléon , entre les apophyses épineuses et transverses des vertèbres thoraciques.
Nous retrouvons à la région coccygienne des muscles assez forts , dont plusieurs prennent leurs attaches antérieures sur le bassin ; ces muscles sont distribués pour servir à l’élévation , à l’abaissement et aux mouvemens latéraux de la queue ; il s'en détache même des faseicules par les pennes caudales.
Les muscles des côtes se divisent en deux plans ; les intercostaux externes et les internes , dont les fibres s’entrecroisent dans la moitié vertébrale du thorax ; il y a en outre des casto-transversaires qui servent à élever ces ares.
L’abdomen nous offre un oblique externe, qui s’unit par une large aponévrose à celui du côté opposé, et s’insère en avant par des languettes aux côtes voisines de l’abdomen , sur lesquelles il agit par conséquent en les tirant en arrière; un oblique interne, plus petit que le précédent; un transverse, qui repose immédiatement sur je péritoine ; enfin , de chaque côté de la ligne médiane,
DANS LA SÉRIE
et sous l’aponévrose de l’oblique externe , un muscle droit abdominal à un seul ventre, séparé de son conjjénère par une ligne blanche tendineuse. Intérieurement, on voit se détacher des quatres côtes sternales moyennes quelques languettes charnues qui se perdent dans une aponévrose mince; c’est un rudiment de diaphragme qui indique la limite des cavités thoracique et abdominale.
Parmi les muscles destinés aux membres, c’est le grand pectoral qui prédomine chez les oiseaux , et sa masse est d’autant plus considérable , qu’on l’observe chez des espèces qui volent mieux et plus haut. Il s’étend de la face externe de la clavicule , de la crête du sternum et de la partie postérieure et externe de ce même os, jusqu’à une crête très prononcée qu’on voit à la face antérieure de l’humérus, au voisinage de sa tête. Ce muscle puissant abaisse l’aile avec force, et joue , par cela même, le rôle principal dans le vol. Très épais chez les oiseaux doiiroie^ il est, au contraire, petit et mince dans l’autruche, où il ne prend naissance que sur une petite partie du sternum. On décrit encore comme second et troisième pectoraux deux muscles placés au dessous du premier, et qui vont s’insérer également à l’extrémité scapulaire de l’humérus. Le second ou moyen pectoral est remarquable en ce qu’il va s’attacher à la tête de l’humérus, en passant par une sorte de poulie de renvoi , qui lui est fournie par l’espace que laissent entre eux l’omoplate , l’os coracoïdien et la fourchette. Ce muscle peut ainsi élever plus fortement l’os du bras que ne l’eût fait un faisceau plus fort dilTéremment placé.
Les autres muscles du bras, et surtout ceux de l’épaule, ne méritent pas de nous arrêter; ceux-ci n’ont pas, en général , beaucoup de force. Quant aux muscles de l’avantbras et de la main, ils se réduisent à des extenseurs et des fléchisseurs, au nombre desquels il faut même compter les analogues des pronateurs et des supinateurs. Toutefois, les muscles qui meuvent la main sont plutôt des abducteurs et des adducteurs; car les raouvemens que cette partie exécute sur l’avant-bras sont, non point des mouyemens de face , mais des mouvemens latéraux , et
aI’PAREIL de la locomotion
les muscles qui les exécutent sont un radial et deux cubitaux. La même réflexion est applicable aux muscles des doig:ts.
Le membre postérieur des oiseaux a son système musculaire développé en proportion du service qu’il est appelé à faire ; aussi l’est-il énormément dans les oiseaux coureurs , et très peu, comparativement à celui des ailes, chez les espèces qui volent plus qu’elles ne marchent, comme les oiseaux de jivoie. Bu reste, la distribution des muscles est ici dans ses conditions ordinaires. Le fémur a scs éleveurs, ses abaisseurs , scs abducteurs et ses adducteurs, dont les attaches supérieures sont au bassin; la jambe, comme toujours, a ses extenseurs et ses fléchisseurs, et porte ceux du [ded et des doigts. 3Iais une particularité digue d’être signalée, c'est la disposition à laquelle les oiseaux doivent de pouvoir dormir perchés sans lâcher les branches sur lesquelles ils se posent. Ils ont pour cela un muscle qui vient du jvubis , passe au devant du genou , puis va se perdre dans le fléchisseur commun des doigts, qui lui-même va passer derrière l’articulation libio-tarsienne ; de telle sorte que, par le seul fait d’une certaine flexion du genou et de cette dernière articulation (flexion opérée par le sim])le poids du corps et limitée par la disposition même du muscle en question ) , le tendon des fléchisseurs des orteils éprouve une traction qui fait sur ceux-ci le même eflet qu’une contraction volontaire.
Passons aux mavimifùrcs . Ici , comme dans les oiseaux j nous ne retrouvons plus les énormes différences qui distinguaient, quant à leur appareil locomoteur, les amphibiens et les reptiles; il y a toujours un thorax complet et quatre membres. Un même type de formation se reconnaît même plus ou moins aisément dans tous les cas. Toutefois, ce type a beaucoup moins d’uniformité que chez les oiseaux, et des modifleations importantes dans les formes et le développement proportionnel de certaines parties changent souvent la physionomie générale du mammifère , au point qu’un observateur superficiel la méconnaîtra certaine-
DANS LA SÉRIE
ment. Quelles exceptions à la forme normale que celles des cétacés et celles des chciroptères , par exemple! 3Iais , je le répète, tout modifié que soit ici l’appareil locomoteur, ou pour se prêter à rexisteuce aquatique, ou pour servir au vol , il n’éprouve pas des altérations comparables à celles qui privent le serpent de membres et de sternum, quoique entouré d’animaux qui en possèdent.
Le squelette des mammifères nous offre d’abord une série de vertèbres (jui se laissent constamment diviser en céphaliques, cervicales, thoraciques, lombaires , sacrées et coccygiennes. Les céphaliques et les sacrées sont seules réunies d’une manière constamment immobile. La région cervicale de cette série est ici moins étendue que chez les oiseaux; mais la région caudale l'est, en échange, beaucoup plus dans la majorité des espèces.
L’ensemble des vertèbres céphaliques constitue un crâne encore plus développé que celui des oiseaux ^ et la forme vertébrale ne se reconnaît plus (pic dans le segment occipital. Les quatre pièces de cette vertèbre demeurent encore distinctes plus ou moins long-temps chez les mammifères; c’est chez Vkomme qu’elles se soudent le plus teit. La pièce supérieure ou postérieure est plus développée que précédemment , et se recourbe meme plus ou moins pour s’avancer vers le sommet de la tête j son grand développement refoule le trou occipital vers la base du cranej cependant cette ouverture ne devient réellement basilaire que dans les espèces les plus élevées, chez les singes et V homme , où l’occipital, plus arqué que jamais , est inférieur par son corps et ses parties articulaires , postérieur, et même an peu supérieur, par sa lame apophysaire. Cet os s’articule avec la première vertèbre du cou par deux condyles qui sont ordinairement parfaitement isolés, bien que souvent fort rapprochés l’un de l’autre; cependant, chez les castors et les cahiais , le rapprochement de ces éminences va jusqu’à les confondre en une même masse. Ils sont très écartés , au contraire , chez les singes et chez Vhormne. Les condyles occipitaux sont quelquefois très volumineux, comme on peut le voir chez les ruminans et les solipèdes. On voit dans un certain nombre de mammi-
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l’ères , îiütauimcnl; clans Tordre des ongulogrades ai chez les carnassiers digitigrades , des éminences osseuses considérables sur les côlés des condyles occipitaux ; ces saillies, qui chan{,>'ent considérablement la forme extérieure de l’os, font Toflice d’apophyses mastoïdiennes.
La vertèbre sphéno-pariétale est prescpie toujours séparée, par son corps, de la sphéno-frontale ; c’est-à-dire, que le sj)bénoïde demeure assez généralement divisé, chez les mammifères , en deux portions, un sphénoïde antérieur, auquel se rattache ce cju’on nomme les petites ailes, et un sphénoïde postérieur, auquel appartiennent les grandes ailes. C’est ce dernier qui constitue la partie médiane de la vertèbre céphalique que nous nommons la troisième en comptant d’avant en arrière.
Tandis cpie le sphénoïde postérieur demeure distinct de l’antérieur dans un très grand nombre de quadrupèdes vivipares, tels cpie le chien ^ le lièvre, le bélier, etc,, il s’attache et se soude, au contraire, souvent chez eux avec l’occipital. Chez les quadrumanes etVhomme, c’est le contraire qui a lieu , comme on le sait parfaitement. Les ailes sphénoïdales présentent de grandes variations sous le rapport do leur développement et de la part qu’elles prennent à la composition îles parois latérales du crâne. Il arrive assez fréquemment qu’elles ne dépassent pas la moitié inférieure de ces parois, et que les pariétaux, qui complètent Tare de la vertèbre, se trouvent séparés du reste de celle-ci par un intervalle dans lequel s’interpose la partie écailleuse du temporal , c’est-à-dire , de la racine <lu quatrième appendice : cette séparation se voit chez les rongeurs. Les pariétaux sont fréquemment soudés en une seule pièce sur la ligne médiane , et forment même quelquefois , en se soudant aussi avec le frontal , une calotte osseuse d’une seule pièce apparente,* c’est ce qu’on voit, entre autres, chez Véléphant. Ils représentent des lames plus ou moins sensiblement quadrilatères, d’une étendue très variable, qui, du sommet de la tête, tendent à descendre sur ses parties latérales , en prenant plus ou moins de courbure, selon le degré de rondeur et de développement de l’encéphale, principal modificateur de la forme
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de sa boîte osseuse. On voit quelquefois, entre les extrémités postérieures des bords internes des pariétaux , un inlerpariétal qui peut demeurer distinct toute la vie j c’est ce qui a lieu en particulier oiiez le daman.
La vertèbre sphéno- frontale offre des variations de développement et de forme très importantes à considérer , qui influent au plus haut dc{jré sur l’ensemble du crâne, sur sa capacité , et qui permettent généralement d’apprécier le perfectionnement de la masse encéphalique, ou, ce qui revient au même, le rang de ranimai. C’est l’arc de la vertèbre qui nous fournit nécessairement encore cette mesure , puisque c’est particulièrement sur lui que porte l’influence exercée par le développement du système nerveux sur les enveloppes qui le protègent. Cet arc , formé par les deux frontaux , tantôt unis par de simples sutures, tantôt soudés en une pièce, présente généralement une forme allongée, et se divise en portion frontale, portion interorhitaire et portion orbitaire. Les portions frontale et interorbitaire sont ordinairement sur un môme plan, et suivent, chez la plupart des mammifères , la direction d’une ligne droite ou légèrement incurvée, qui serait tirée de l’extrémité du museau au sommet de la tête, c’est-à-dire, plus ou moins près de l’occiput , et qui ferait un angle aigu avec la base du crâne. Cliez les quadrumanes et chez X homme ^ cette ligne se rapproche de la verticale, ce qui, d’une part, rapproche du front le sommet de la tête, et, de l’autre, refoule la face en arrière. On voit par [là que dans le plus grand nombre des cas , le frontal , dans sa région crânienne , est aplati et couché dans le sens antéro-postérieur , tandis que cette région se relève chez les êtres supérieurs de la classe. L’os dont nous parlons devient dans ces derniers très convexe en avant, et contribue à former le sommet du crâne par la portion supérieure de la courbe qu’il décrit. La région interorbitaire est ordinairement assez large, comme on peut le voir, surtout chez les ruminans y les solipèdes., V éléphant y etc., ce qui rejette plus ou moins les orbites sur les côtés do la tête. Elle est très étroite, au contraire, dans Vhomme , et surtout dans les singes , qui ont , comme
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nous , les orbites ramenés à la partie antérieure tie la tête. La direction de ceux-ci est assez en rapport avec leur écartement de la li":ne médiane j quand ils sont latéraux par leur position , ils le sont aussi plus ou moins par leur direction. Du reste , la partie orbitaire du coronal fait un angle plus ou moins ouvert avec sa partie frontale. On voit assez souvent l’os qui nous occupe se prolonger , en dehors de cette région, en une apophyse, dont la longueur varie beaucoup, et qui va s’unir au jugal en achevant de fermer en arrière et en bas le cercle orbitaire j malgré cela, ce n’est quô chez les singes et Vhomnie que ~ cette saillie du coronal , les grandes ailes du sphénoïde et le jugal s’atteignent assez complètement pour former une véritable cloison entre cette cavité et la fosse temporale
Le frontal de tous les ruininans à bois et à cornes présente à son extrémité postérieure des éminences osseuses, qui sont surtout considérables chez les cératophores. Les bois des claphiens, qui sont, comme on le sait, des excroissances osseuses caduques , reposent sur une surface assez plane et qui fait peu de saillie au dessus du reste de l’os.
Quant à la vertèbre antérieure, complètement en dehors de la cavité encéphalique, elle est réduite, comme dans le type entier, à une lame verticale qui représente son corps, et aux deux os propres du nez, La lame verticale ou le vomer est généralement plus longue que haute. Les nasaux sont ordinairement allongés, et forment une sorte de toit au dessus de l’ouverture antérieure de la cavité nasale. La situation supérieure de cette ouverture chez les cétacés réduit beaucoup ces os, cl les refoule tout entiers sur le coronal , avec lequel ils n’ont de rapport, dans les autres mammifères, que par leur extrémité supérieure. Ceux des cochons et des ruminans ont une longueur considérable.
Le nombre des vertèbres cervicales est constamment de sept chez les mammifères ; il n’y a que le paresseux tridactyle ou aï qui fasse exception à cette règle. Cet animal a neuf vertèbres prothoraciques.
Nous ne chercherons donc pas la cause des différences
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considérables que nous offrent les mammifères , sous le rapport de la longueur deleur cou, dans le nombre de leurs vertèbres cervicales,* mais nous la chercherons plutôt dans les dimensions très variables de ces os. Ce sont, en effet , ces dimensions seules, c’est-à-dire l’élongation ou le raccourcissement du corps de ces vertèbres, qui mettent toute la distance que nous observons entre le cou du chameaic ou. de la et celui du dau2)hin; chez celui-ci,
les corps vertébraux de cette région sont réduits presque à l’épaisseur d’une feuille de papier, sauf l’allas, qui est à peu près comme le nôtre. En général, cette dernière vertèbre et la suivante se distinguent des cinq autres dans toute la classe, par leur forme, qui est caractérisée par la grandeur de l’arc proportionnellement au corps,* l’atlas représente un anneau qui porte deux facettes articulaires pour les condyles occipitaux. Les apophyses Iranverses îles vertèbres du cou sont ordinairement très développées, et embrassent, le plus souvent, par leur base, une série d’anneaux qui logent les vaisseaux vertébraux. Ces mêmes apopliyses sont quelquefois bifurquées , par exemple, chez les rmninans. Les épineuses sont en général médiocres, surtout si on les compare à celles du dos , et il s’en trouve rarement sur la face inférieure de la vertèbre. L’épine de la septième cervicale est ordinairement proéminente , et fait le passage à la région suivante. Toutes ces vertèbres, et c’est le cas de toutes celles de la partie flexible du rachis, articulées à la fois par de petites facettes apophysaires et par les larges surfaces correspondantes de leurs corps, au moyen de plaques fibro-cartilagineuses qui s’interposent entre ceux-ci, sont mobiles, en général , les unes sur les autres ; elles le sont surtout beaucoup chez les ruminans à long cou, oii elles ont, pour cette fin, de très faibles apophyses supérieures. Chez les cétacés^ en échange, on trouve communément une soudure plus ou moins générale et complète de ces os. Le tatou est dans le même cas pour plusieurs d’entre eux.
Le nombre des vertèbres dorsales varie 5 elles se distinguent des précédentes surtout par la longueur de leurs épines, et en général, mais non constamment, par un
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volume plus considérable, ce qui est surtout bien prononcé chez Vhommo, où, pour le dire en passant, la vertébrale s’élargit notablement de son extrémité céphalique au bassin , pour diminuer ensuite de nouveau,* disposition tout à fait favorable ù sa fonction dans la station verticale, puis([ue , véritable colonne, elle doit supporter le poids de toutes les parties situées au dessus des membres postérieurs. Ces épines des vertèbres dorsales antérieures sont extrêmement longues, comme on peut le voir en particulier chez le bœuf, chez Véléphant, en un mot, chez tous les animaux dont la tête a exigé, à cause de sa grosseur et de sa position défavorable, la présence d’un fort ligament cervical, qui s’étend alors des vertèbres dont nous venons de parler à l’occipital. Les facettes articulaires destinées à recevoir les têtes des côtes rachidiennes , se partagent fréquemment entre deux vertèbres contiguës; d’autres fois, elles sont complètes sur une même vertèbre.
La dernière vertèbre costale et la première sacrée sont séparées , chez les mammifères, par une série de pièces qui ne diffèrent pas essentiellement des précédentes , et qui constituent une nouvelle région du tronc, celle des lombes ou des reins. La longueur de cette région varie passablement, tant en raison du nombre des vertèbres qui la composent que des dimensions de ces os. Ce sont les /orfs qui nous en offrent le plus; ces quadrumanes ont neuf vertèbres lombaires. Après eux viennent les carnassiers sauteurs, plusieurs rongeurs et quelques ruminans , qui en ont sept; les carnassiers vermiformes en ont six, qui jouissent d’une mobilité latérale assez prononcée, h'unau et \e fourmilier n’en ont que deux. Ces vertèbres ont, en général , un peu plus de volume que les précédentes , et se font remarquer, chez beaucoup d’espèces , par la longtieur de leurs apophyses transverses; on y aperçoit quelquefois aussi des épines inférieures, comme on peut le voir chez le lièvre, où ces indices d’un arc inférieur sont assez prononcés.
Quant à la région sacrée , elle nous offre de une à sept vertèbres, et ne forme presque toujours qu’une seule pièce, dont on peut reconnaître aisément les divers segmens. Chez Vornithorhynque , la soudure de ceux-ci n’a pas lieu ; mais
DANS LA SÉRIE
elle est telle, ehez les autres mavimifcrcs ^ que les apophyses transverses forment des espèces d’ailes qui élargissent plus ou moins le sacrum. Les apophyses épineuses diminuent beaucoup dans cette région , surtout dans les singes et chez Vhomnie; quelquefois, plus prononcées , elles se réunissent, comme on le voit chez la plupart des ruminans, et forment une crête longitudinale. En général, cet os s’unit d’une manière mobile à la dernière vertèbre lombaire. Sa forme et ses dimensions sont très variables. Le plus souvent il diminue d’avant en arrière , et tend à prendre une forme plus ou moins triangulaire. Sa base est dirigée en avant. Appelé , chez V homme, à donner une assise à toute la série des pièces que nous avons parcourues jusqu’ici et aux appendices qui s’y rattachent, cet os est plus large antérieurement que les autres vertèbres du rachis, et représente, dans ce point, la base de l’axe pyramidal du tronc. Dans les autres mammifères , et à mesure que la station bipède est plus difficile ou plus impossible, nous voyons la première vertèbre sacrée perdre sa prédominance sur celles des régions précédentes. C’est ce qu’on voit surtout chez les solipèdes et les ruminans, qui ont un sacrum extrêmement étroit sur toute sa longueur, tandis que leui’S vertèbres lombaires sont très larges.
De toutes les régfonsdu rachis, celle qui varie certainement le plus chez les nipmmifères, est la région coccygienne. Quelquefois, à peu près nulle, et formée seulement de quatre à cinq segmens , comme on le voit surtout chez Vhomme et plusieurs singes de l’ancien continent, cette région se prolonge, au contraire, considérablement chez d’autres espèces, et peut offrir jusqu’à quarante vertèbres et plus; car on en compte quarante chez les fourmiliers, et quarante-cinq chez une espèce Aç, pangolin. Lorsque la queue constitue ainsi une sorte d’appendice , un certain nombre de ses premières vertèbres conservent encore un arc supérieur qui constitue le canal du système nerveux, et assez ordinairement aussi des épines inférieures plus ou moins longues {porc-épic, écureuil, etc.) (l). On voit aussi sur
(1) Il est remarquable que les (5pines caudales inférieures des mammifères sont généralement placées sous l’articulation de deux vertèbres, qu’elles ne se
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CCS vertèbres des apophyses Iransverses , qui sont par fois assez développées , par exemple , chez le castor ^ où elles existent sur toute la lonjrueur de la queue , et donnent à celle-ci sa forme aplatie. On observe quelquefois des connexions et meme une soudure complète entre les premières apophyses transverses coccyjjiennes et l’ischion* chez le tatou, par exemple, ce rapport est établi par une véritable soudure.
Entre les vertèbres de la queue se voient généralement des capsules synoviales , qui remplacent les disques fibrocartilagineux des autres régions du rachis. Ces capsules étaient réclamées par la grande mobilité dont jouit souvent cet appendice chez les mammifères.
Si nous portons nos regards sur la série des pièces médianes inférieures, nous voyous d’abord que le système hyolaryngien est ici, comme dans tous les animaux à respiration pulmonaire, considérablement réduit; que l’hyoïde n'est qu’un os lingual, représenté par deux ou trois petits os impairs qui portent sur leurs parties latérales deux paires au plus de cornes ou d’appendices; et que les autres parties de ce système ne consistent plus qu’en quelques plaques cartilagineuses, qui forment, dans tous les vertébrés aériens, au débutdcleur canal respiratoire, l’instrument plus ou moins développé et diversement modifié qu’on nomme le larijnx.
Le sternum n’a plus, chez les mammifères , le développement qu’il nous a offert chez les oiseaux; ce n’est plus ce large plastron caréné qui occupait toute la face inférieure du thorax, et qui couvrait eu arrière une partie de l'abdomen ; cependant, il est un petit nombre de cas où cet os a conservé encore plus ou moins cette forme. Celle-ci se retrouve surtout très frappamment dans le sternum des mammifères dont les membres, et principalement les antérieurs , ont été modifiés pour le vol, je veux dire chez les chéiroptères ou chauve-souris. On voit dans les espèces de
soudent pas avec celles-ci, et que parfois leurs moitiés latérales ne se rencontrent par sur la ligne médiane. Qui n’est frappé du rapport de ces caractères avec ceux des cotes? Il faut convenir que ce n’est pas sans raison que RI. Laurent regarde les côtes comme des arcs inférieurs de vertèbres considérablent allongés
DANS LA SÉRIE
cet ordre, sur toute la longueur de l’os pectoral , une crête médiane passablement saillante, et qui s’abaisse d’avant en arrière. Chez la taupe ^ animal qui possède des muscles énergiques pour ses membres antérieurs, attendu qu’il emploie ceux-ci à creuser la terre pour y cliercher sa nourriture, nous trouvons encore une crête sternale, qui est même assez élévée, mais qui s’arrête à la partie antérieure de l’os. Le tatou, autre animal fouisseur, nous en présente, au contraire, une sur la partie postérieure.
En général, le sternum des mammifères est allongé, et sa forme se trouve en rapport avec la forme du thorax et avec la présence ou l’absence plus ou moins complète d’une clavicule. Chez les espèces non claviculées, cet os est fort étroit et comme comprimé latéralement, ainsi qu’on peut le voir, surtout chez les solipèdes et chez quelques autres ongulogrades. Dans les espèces claviculées, sa largeur l’emporte, au contraire, sur sa hauteur, et cette largeur devient même quelquefois considérable. Le sternum s’étale d’autant plus, que le membre antérieur est appelé à une action plus énergique : c’est ce qu’on voit chez les chéiroptères , les taupes , etc. Les cétacés ont aussi cette pièce très large," et chez les monotrêmes , elle se fait remarquer par sa terminaison en T. Dans les chameaux , on la voit s’élargir en arrière, dans la partie du thorax qui porte la callosité pectorale et sur laquelle s’appuient ces animaux quand ils se reposent. Cet élargissement se remarque, au reste, bien que moins prononcé, chez les autres ruminems.
Les appendices céphaliques sont , à l’exception de la pièce mandibulaire de l’inférieur, complètement soudés avec les os du crâne et immobiles.
L’appendice de la mâchoire supérieure , qui constitue à lui seul la face , est généralement développé en raison inverse de la boîte encéphalique, et forme, au devant du crâne, une saillie dont la direction et la forme présentent un très grand nombre de variations. Cet appendice nous offre d’abord un bs maxillaire supérieur et un intermaxillaire, qui demeurent distincts dans la plupart des mammifères, pendant une période plus ou moins longue de
APPAREIL DE LA LüCOMOTIOIV
leur vie. Ce n’est guère que chez Vhomme qu’ils sont soudés et confondus dès la naissance. La pièce susmaxillaire l’emporte toujours beaucoup en développement. Elle offre une partie palatine horizontale et une partie faciale ou montante, qui forme avec la première un angle très variable , et d’autant plus aigu , que le museau est plus avancé. 11 naît de cet os une apophyse qui concourt ù former l’arcade zygomatique.
Les intermaxillaires sont placés entre les précédens, et constituent la partie la plus antérieure et la plus saillante de la face. On les trouve surtout très développés cliez l’èléi)hant, chez les lièvres, etc. Ils se divisent aussi en branche palatine et branche faciale , réunies sous des angles très différens , selon les espèces. La branche montante est séparée supérieurement par les narines de celle du côté opposé J au dessous de celles-ci , cette séparation fait place à une réunion immédiate. Les branches palatines sont très généralement réunies sur la ligne médiane; mais quelquefois elles demeurent écartées dans une partie de leur longueur, comme on le voit chez les chameaux et chez les lièvres. Souvent les intermaxillaires ne s’unissent qu’entre eux et avec les susmaxillaires; mais souvent aussi ils rencontrent les nasaux et s’unissent a leur côté externe; c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les solipèdes et la plupart des ruminayis. On les voit même atteindre l’os lacrymal chez Vaye-aye.
Les palatins se joignent sur la ligne médiane, et rejettent, par conséquent, l’ouverture interne des fosses nasales plus en arrière qu’elle ne l’est généralement dans les ovipares. Cependant, quelquefois la voûte palatine ne forme pas une cloison aussi complète entre le nez et la bouche : ainsi , chez les lièvres , les branches palatines des intermaxillaires se trouvent , comme nous l'avons dit , un peu écartées Tune de l’autre en avant , et les palatins , de leur côté , se séparent en arrière et ne s’unissent que par leur partie antérieure; en sorte qu’il ne reste qu’un petit pont osseux entre ces deux sortes de lacunes.
L’os lacrymal a quelquefois beaucoup de développement
DANS LA SÉRIE
chez les mammifères, et non seulement contribiie à former la paroi interne de l’orbite, mais descend, en outre, sur la face elle-même , ainsi que nous le voyons, entre autres, chez les ruminans et les Il offre, chez les
cerfs et les antilopes , un enfoncement considérable oii se logent les cryptes glanduleux du larmier.
J’ai dit que l’appendice maxillaire supérieur envoie une apophyse pour concourir à former l’arcade zygomatique. Ce pont osseux jeté sur la fosse temporale, entre les deux appendices maxillaires, est plus ou moins considérable chez les mammifères . La principale pièce qui entre dans sa composition est un os jugal de forme assez variable, intercalé entre une apophyse du temporal , d’une part , celle du maxillaire, dont nous avons parlé, et quelquefois une du coronal, de l’autre. On voit en efl'et l’os jugal s’unir à ce dernier chez les ruminans, les quadrumanes, \lipmme , etc., et compléter ainsi le cercle osseux de l’orbite. Il atteint quelquefois l’os lacrymal , et même la branche montante de l’intermaxillaire.
L’appendice maxillaire inférieur est caractérisé , dans la classe qui nous occupe, par la soudure de l’os tympanique I avec l’os squammeux et avec le rocher , qui s’intercale comme uncoin entre les troisième et quatrième vertèbres céphaliques; l’os tympanique s’est, en outre, considérablement modifié, forme la caisse osseuse de l’oreille moyenne , et mérite cette fois le nom qu’il portait déjà lorsqu’il appartenait encore à la portion mobile de l’appendice. La portion écailleuse offre souvent inférieurement une apophyse mastoïdienne plus ou moins forte, remplacée d’autres fois comme nous l’avons vu par une apophyse ! de l’occipital.
La portion mobile est réduite à la pièce mandibulaire , qui prend souvent ici un développement considérable, se I soude en avant à sa congénère , et se termine en arrière par un condyle articulaire, dont la forme varie selon les habitudes d’alimentation, ainsi que nous l’avons dit en parlant de l’appareil digestif (p. 63). Au-devant de ce condyle et à une distance variable de lui, se voit une saillie ou apophyse plus ou moins élevée, l’apophyse coro-
APPAREIL DE LA LOCOMOTION
iioïdcj c’est la plus constante des éminences osseuses que la mandibule fournit pour l’insertion des muscles. On peut, assez généralement , diviser cette partie de l’appendice inférieur en deux parties : l’une horizontale ou dentaire, souvent très longue, et l'autre montante ou articulaire, ordinairement beaucoup plus courte.
Les côtes vertébrales s’unissent aux sternales par soudure, et non plus par une articulation mobile , comme dans les sauriens et les oiseaux : il s’ensuit un changement complet dans le mode des mouvemens du thorax , ainsi (pae nous l’avons déjà dit (p. 103). La perte de mobilité qu’éprouvent ainsi les deux portions de chaque arc costal, est un peu compensée par l’état cartilagineux que conservent , chez les mammifères, les côtes sternales - cette circonstance suflit , rrvec la mobilité de l’articulation vertébrale de ces appendices, pour les mouvemens d’élévation et d’abaissement qu’ils éprouvent , pour l’inspiration-et l’expiration. Sous tous les autres rapports, les côtes nous ofirent d’assez grandes variations dans la classe supérieure de la série. Leur nombre , qui détermine celui des vertèbres dorsales et les limites du thorax , varie de douze à vingt et plus (nous en trouvons douze chez l’Aowwe, plusieurs sh/ÿcs , les chauve-souris y les lièvres, vingt chez Véléphanty vingt-trois chez Winau). Il y a toujours plus de côtes vertébrales que de sternales ,* mais les côtes asternales n-e se trouvent jamais qu’à la région postérieure du thorax.
Les appendices dont il s’agit sont quelquefois très larges, au point même qu’ils se rencontrent ou se dépassent par leur bord , comme on peut le voir chez le tamanoir ; mais le plus ordinairement ils laissent entre eux des espaces dont la largeur est proportionnée à l’étroitesse de ces arcs, et donne assez bien la mesure de l’étendue de leurs mouvemens. Les rongeurs et les carnassiers sont du nombre des mammifères qui ont les côtes les plus étroites. La courbure de ces appendices est surtout en rapport avec l’absence ou la présence d’une clavicule , circonstance qui influe en effet sur la forme du thorax par les différences d’écartement qu’elle établit d’une épaule à l’autre. Ceci
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nous amène naturellement aux appendices locomoteurs, ou membres des mammifères.
Nulle part nous ne trouvons les membres modifiés pour une aussi grande diversité de mouvemens, ou plutôt de fonctions, que chez ces vertébrés. Appelés les uns à la vie aquatique, les autres à la locomotion aérienne, le plus grand nombre à se mouvoir sur le sol , on conçoit déjà quelles modifications ont dû subir leurs appendices, pour s’harmoniser avec ces trois destinations générales. Que l’on prenne ensuite en particulier toute la grande division des espèces terrestres , on verra varier encore la locomotion , ou plus généralement les offices des membres. Ils seront disposés presque toujours pour la station horizontale j une seule fois, ce sera exclusivement, pour la verticale. Quant aux mouvemens eux-mêmes, ils consisteront dans la marche ou le saut • mais ce sera en outre quelquefois pour fouir, quelquefois pour saisir, que seront disposées les parties dont la charpente osseuse doit nous occuper maintenant.
L’épaule n’est jamais unie que par des muscles avec la colonne vertébrale. Elle se compose au plus de deux os : une omoplate et une clavicule plus ou moins complète. L’omoplate est un os très plat , fort large, appliqué contre les côtes par une de ses deux faces, et présentant par toutes deux aux muscles des surfaces d’insertion assez étendues. Il s’élève de l’externe une lame plus ou moins saillante, qui se termine, en avant et en bas, par une apophyse nommée acromion , et destinée à l’articulation de la clavicule , quand celle-ci existe. L’omoplate fournit le plus ordinairement à lui seul la surface articulaire sur laquelle se meut la tête de l’humérus j cette surface , qui offre un certain degré de concavité , se trouve vers l’angle antérieur et inférieur de l’os. Au dessus d’elle se voit assez souvent une apophyse coracoïde qui , selon Meckcl , représente le rudiment de la clavicule postérieure des oiseaux 5 et comme les monotrômes ont aussi une double clavicule, cetanatomistc penseque chez eux c’est égalementrapoj)hyse coracoïdienne qui se porte à la rencontre du sternum, par une véritable exception dans la classe qui nous occupe.
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Chez les chciroptères, celte apophyse est fort lon{juej se dirige vers ce dernier os, mais ne l’atteint pas.
La taupe se distingue par la longueur considérable de son omoplate.
La clavicule n’existe et n’est complète, c’est-à-dire ne s’articule à la fois avec l’omoplate et avec le sternum, que chez’ un certain nombre de mammifères , chez ceux dont le membre antérieur est appelé à des mouvemens plus ou moins perpendiculaires à l’axe <lu tronc, comme ceux qu’exigent le saut, la préhension , etc. Lorsqu’au contraire ce membre n’était appelé qu’à se mouvoir parallèlement à cet axe, c’est-à-dire d’avant en arrière, et pour la progression seulement, les clavicules ont pu manquer ou n’etre que rudimentaires, et leur absence ou leur imperfection sont devenues même très favorables à la rapidité de la course , en rapprochant les membres l’un de l’autre, et en concentrant ainsi davantage leur action.
La clavicule manque complètement aux ongolugrades y savoir, aux runiinans, aux soJipèdes; elle n’existe pas non plus chez les éléphans, cliez les édentés anormaux ou cétacés ^ chez les pangolins , parmi les espèces normales de cet ordre. Elle est plus ou moins rudimentaire chez certains rongeurs y tels surtout que les lièvres^ \cs gjorcs-épicsy ainsi que chez les carnassiers digitigrades et plantigrades. Dans tous ces cas, l’épaule n’a plus de connexions avec le squelette , et se trouve complètement mobile dans les chairs. Les didelphes , le plus grand nombre des rongeurs, tels que les écureuils , les rats, etc.; tous les édeyités normaux, excepté les pawÿo/ms , tous les carnassiers insectivores cl fouisseurs , tous les quadrumanes ont, au contraire, ainsi que l’homme, une clavicule entière, à l’aide de laquelle l’épaule s’appuyant sur le sternum et sur la clavicule opposée, se trouve soutenue dans les mouvemens des membres antérieurs , et se tient plus ou moins écartée de sa congénère. Cette clavicule est presque toujours un os long , sinueux , et qui s’approche quelquefois de la forme d’un S. Il est rare qu’il contribue à la formation de la surface articulaire destinée au bras. La clavicule est surtout très longue chez les chéiroptères, compax’ativement
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à l’humérus , et rejette l’épaule fortement en dehors ; il en est un peu de même chez l’homme , et celte circonstance seule rendrait déjà la progression quadrupède fort difficile pour nous.
L’humérus est le plus ordinairement long , cylindrique, articulé en haut avec l’omoplate par une tête plus ou moins sphérique, et offrant de chaque côté de celle-ci deux tubérosités plus ou moins saillantes , désignées par les épithètes de grosse et petite, ou par les noms de trochiter ai trochin^ parce qu’elles servent à l’insertion des muscles qui font tourner le bras en dehors ou en dedans. L’extrémité inférieure de cet os offre toujours une disposition d’éminences et de dépressions propre à former une articulation ginglymoïdale ou en charnière. Mais cette disposition se modifie selon que l’exige celle des os de l’avantbras , qui eux-mêmes s’harmonisent avec ceux de la main, la forme de cette dernière partie de l’appendice déterminant en général celle de toutes les autres. Parmi les modifications que subit l’humérus , les plus importantes se voient chez les animaux destinés à l’existence aquatique, et chez la taiipe^ parmi les fouisseurs.
Dans les cétacés , cet os est extrêmement court, au point d’avoir à peine deux fois autant de longueur que de largeur j son extrémité supérieure n’offre qu’une petite surface articulaire convexe , déprimée , et une tubérosité interne large et plus haute. L’extrémité inférieui’e, dont la plus grande largeur est d’avant en arrière, se termine par deux surfaces articulaires tranchantes, réunies à angle obtus, et dont l’antérieure reçoit le radius, et la postérieure le cubitus. Cette forme courte et aplatie nous prépare assez bien à trouver une extrémité disposée en nageoire.
Chez la taupe, l’humérus s’éloigne encore bien davantage de sa forme ordinaire. C’est un os extrêmement large et carré supérieurement, et qui présente là deux surfaces articulaires, dont la plus grande correspond à la clavicule, et la plus petite à l’omoplate. Le corps de l’os est très court, épais et recourbé, de telle sorte qu’il dirige en haut l’extrémité inférieure ; celle-ci est aussi large que
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la supérieure. Les mammifères dont le métacarpe est très long, comme les solipèdes , ont un humérus assez court; les chéiroptères et ceux qui ont ïine main modifiée pour prendre l’ont en général assez long. Chez les grands car- 7iassicrsj la tête de cet os s’écarte de son axe , et son corps est passablement arqué.
L’avant-bras est constamment composé de deux os : d’un radius et d’un cubitus généralement allongés , et qui peuvent se disposer pour exécuter deux sortes de niouvemens, l’im angulaire, dans la direction de l’appendice, l’autre de rotation, dans une direction perpendiculaire à celui-ci. Le radius est le plus constant de ces os; il sert à transmettre le poids du corps à la main. Son extrémité humérale est d’autant plus arrondie que la main est plus perfectionnée ; et , au contraire , elle est d’autant plus volumineuse et disposée pour l’articulation ginglymoïdale , que le membre sert davantage à la sustentation; il en est à peu près de même de l’extrémité inférieure qui , chez les mammifères les plus (piadrupèdes , répond seule au poignet. Le cubitus n’a de constamment articulaire que son extrémité supérieure, qui se prolonge toujours en une aj)o{)hyse nommé olécrane. A mesure que la main se perfectionne et devient plus mobile , cet os descend vers elle, et il finit par l’atteindre et par s’articuler aussi avec elle, mais toujours par une surface moindre que celle du railius.
Cdiez les cétacés y les os de l’avant-bras sont très courts , ires larges , et immobiles l’un sur l’autre. Les phoques et les morses se distinguent aussi des espèces normales de leur ordre par la brièveté et l’aplatissement de ces mêmes pièces.
Chez les chéiroptères y la charpente de l’avant-bras est tonnée complètement, ou à peu près complètement, par le radius; lorsque le cubitus existe, il est réduit à un stylet très étroit, soudé avec le radius dans une partie de son étendue. Le vol exigeait ici qu’il n’y eût pas de pronalion possible.
La taxipe nous offre au contraire un cubitus très large, plat et séparé du radius; la rotation de celui-ci est em-
DANS LA SÉKIE.
pêchée pnr une petite saillie qui s’élève de sa tête et se prolonjje sous la petite tête arliciilaire que lui présente l’humérus. Outre cela , la disposition insolite de ce dernier os est telle, que le coude se trouve tourné en l’air, et que le radius est placé comme dessous le cubitus, ou interne, ce qui rejette en dehors la lace palmaire de la main, sans qu’il y ait véritable pronation de l’avant-bras.
La main des mammifères est constamment formée de trois parties, qui ont entre elles au moins cinq articulations. Indiquons d’abord leurs conditions générales.
Le carpe est toujours composé, chez les mammifères, de deux rangs de petits os, réunis généralement entre eux et avec l’avant-bras par des surfaces d’autant plus arrondies que l’extrémité tend davantage à devenir un organe de préhension. La première rangée est composée d’au moins trois os, et jamais de plus de quatre : le scaphoïde, le semi-lunaire, le cunéiforme et le pisifornjc. La deuxième rangée comprend rarement plus- de quatre os, si ce n’est dans les singes; ce sont : le trapèze, le trapézoïde , le grand os et l’os crochu.
Le métacarpe est lormé d’os longs placés les uns à côté des autres, dans la direction générale du membre j il n’y en a jamais plus de cimj, rarement plus de quatre, et jamais moins de trois , au’moins en rudiment j le premierde ces nombres se trouve seulement chez les animaux les plus élevés. Ces os sont retenus par des ligamens intermédiaires j il n’y a que le premier, à partir du bord radial de la main, ({ui soit parfois indépendant, comme nous le voyons dans les mammifères supérieurs qui ont le pouce opposable.
Les doigts sont en même nombre que les métacarpiens et leur correspondent. Ils sont formés, sauf dans un seul cas (i), de trois phalanges au plus, à l’exception du pouce qui n’en a jamais que deux. L’articulation avec le métacarpe se fait par une extrémité hémisphéroïdale , ce qui permet à l’ensemble du doigt des mouvemens dans plusieurs sens J mais les phalanges ne s’articulent entre elles
(1) Celui clei célacéi , comme nous le verrons plus tard.
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rju’à charnière. La ilernière offre des difTérences très grandes, en rapport avec l’usage des doigts, et qui se lient avec des différences non moins grandes dans la forme de l’ongle, lequel s’appuie sur cette phalange, au moins par sa hase.
Au reste, la main nous offre dans les mammifères des modifications de la plus haute importance, dont celles des autres parties de l’appendice ne sont en quelque sorte que des dépendances plus ou moins nécessaires.
Elle peut être d’abord modifiée essentiellement pour la sustentation , et ce cas sera celui de sa plus grande imperfection. C’est en particulier celui des ruminans et des solipèdes. Ici le métacarpe nous offre une pièce principale très longue, relevée verticalement comme une véritable colonne surajoutée à l’avant-bras 5 sur les côtés de cet os , connu sous la dénomination de canon ^ se voient, chez les solipèdes ^ deux pièces styloïdes qui ne parviennent pas à l’articulatron digitale. Chez quelques , tels que
les cerfs ^ le renne ^ le chevreuif etc., le canon offre aussi des traces de métacarpiens accessoires. Son articulation inférieure est ginglymoïdale chez les animaux de ces deux groupes. Les solipèdes n’ont qu’un doigt , composé de trois phalanges aplaties , et qui vont en s’élargissant de la première à la dernière. Celle-ci , entourée par un ongle en sabot , est elle-même plus large à sa face inférieure qu’à la supérieure, et fournit au membre une véritable base de sustentation. Les rumhiaas ont deux doigts principaux, composés aussi de trois phalanges larges et aplaties 5 il y a, en outre, souvent deux doigts accessoires, courts et placés derrière les premiers.
La main conserve encore la forme générale d’une portion de colonne chez les autres onguJogrades et chez les gravigrades normaux ou proboscidie^is ; mais la hauteur du métacarpe diminue, et le nombre de ses os et des doigts se complète.
Chez les rongeurs , la main , munie de cinq métacarpiens généralement assez courts et de cinq doigts dégagés , dont quatre au moins ont déjà une certaine longueur , jouit, en raison de cela et ilu rapprochement de ses brisures, d’une
DANS LA SÉRIE
mobilité plus variée, qui commence à la rendre quelquefois plus ou moins propre à une sorte de préhension. Ces conditions se retrouvent avec des différences en plus ou en moins dans les didclphcs , dans les carnassiers digitigrades et dans les ; ceux-ci nous ofïrent en¬
core un nouveau raccourcissement du métacarpe. Nous voyons enfin cette extrémité subir , chez les quadrumanes et chez Vhomme^ par l’indépendance du métacarpien radial , qui rend le pouce opposable , et par l'élongation des doigts, un dernier perfectionnement, qui finit par la soustraire complètement à la sustentation et à la progression , pour la convertir en un instrument de toucher et de préhension admirablement propre à seconder l’intclli- Ijence industrieuse qui distingue notre espèce.
Mais à côté de ces différences , qui constituent en quelque sorte une progression normale, nous observons d’autres modifications de la main , dont le but se rattache à des modes d’existence qu’on peut considérer comme exceptionnels, et qui se voient à leur plus haut degré chez les cétacés J chez les chieroptères et chez les petits carnassiers fouisseurs ^ que représentent nos taupes. La main des cétacés est transformée en une véritable nageoire par l’aplatissement de ses os , la longueur des doigts , qui présentent plus de phalanges que ceux des autres mammifères , enfin par l’immobilité de toutes ces pièces , que réunissent des ligamens fibro-cartilagineux. Celles des chéiroptères convertie en aile par une large expansion cutanée interdigilale, nous offre des métacarpiens et des doigts très longs et très grêles. Quant aux taupes y les anomolies de leur nombre antérieur sont complétées par une main en forme de pelle, dont la paume, tournée en arrière, présente à son bord inférieur ou radial un os supplémentaire, tranchant, et à son extrémité des phalanges terminales également tranchantes , qui , par leur forme , déterminent celle des ongles.
Les appendices ou membres postérieurs n’ont pas une existence aussi constante chez les mammifères que chez les oiseaux; ils ne manquent jamais, il est vrai, aussi complètement que chez certains reptiles, tels surtout que
APPAREIL DE LA LOCOMOTIOPI
les serpens vemnieux ; mais ils se réduisent quelquefois à un état tout à fait rudimentaire : ce cas est celui des espèces éminemment aquicoles et plus ou moins pisciformes, savoir, îles cvlacés et des lamantins.
Ces membres sont toujours en connexion par leurs pièces radicales avec le rachis, et leur union avec lui est assez intime ])our qu’ils puissent, même seuls, servir à la station et à la progression. On peut dire que leurs caractères, comme organes de locomotion, sont assez généralement en sens inverse de ceux des membres antérieurs , c’est-à-dire qu’ils deviennent d’autant plus disposés pour la station , (jue ces derniers appendices deviennent au contraire plus préhenseurs; cependant les membres pelviens peuvent aussi se disposer pour une préhension plus ou moins parfaite. Mais,consiîlérés d’une manière générale, ce sont évidemment les organes d’impulsion, et cette remarîjue peut s’appliquer à divers degrés à tous les vertébrés terrestres quadrupèdes , et même aux oiseaux.
La ceinture des membres postérieurs est formée, comme à l’ordinaire, de trois pièces paires, des deux iléons, des deux ischions et des deux pubis. Les iléons sont des pièces larges, de forme variable, articulées eu haut avec le .sacrum, eu bas avec les autres os de la ceinture, comme romo])late , à latjuelic ou peut les comparer. Les os îles îles ont leurs deux faces uu peu creusées eu espèces de losses snperücielles , qu’on distingue sous le nom de fosses iliaques externe et interne.
Le pubis, placé comme la clavicule, à laquelle ou peut le comparer, perpendiculairement à l’axe du corps, s’unit avec sou congénère sur la ligne médiane , par l’une de ses extrémités, et va joindre par l’autre, qui est bifurquée, d’une part l’os des lies, de l’autre l’ischion. Celui-ci est un os eu Y qui , par une de scs branches , concourt à former avec les deux pièces précédentes la cavité cotyloïde , et par l’autre s’unit au pubis; l’ischion est ainsi une sorte d’arc-boutant placé entre les deux os principaux du bassin; il concourt par là, dans les manimifàres^ à augmenter la solidité de la ceinture du membre postérieur.
A vrai dire , ce n’est guère que chez l’homme que celte
DANS LA SÉRIE
ceinture constitue la charpente d’un véritable bassin , c’està-dire d’une cavité largiement évasée à ses bords , et suffisamment circonscrite de tous côtés. Généralement, cette partie de l’appendice pelvien présente une forme allongée, et se trouve beaucoup plus ouverte inférieurement, ce qui provient de ce que les pièces iliaques sont plus longues que larges, et de ce que le pubis a moins d’élévation et présente sa symphyse plus en arrière que dans notre espèce. C’est ce qu’on observe déjà chez les quadrumanes ^ mais bien plus encore chez les carnassiers, et chez les rongeurs. Ici l’iléon et l’ischion forment ensemble une longue pièce osseuse parallèle à la colonne vertébrale (i) , et très rapprochée de sa congénère à cause de l’étroitesse du sacrum. Cette disposition est, comme on le conçoit aisément, très défavorable à la station verticale, tandis que celle-ci est, au contraire, clairement indiquée dans notre espèce par la largeur de la région iléo-sacrée. L’é/éphant et la plupart des ongtdogi'ades nous offrent un bassin plus évasé et plus court que les carnassiers et les rongeurs, mais évidemment pour un autre but que la station, comme on pourra s’en convaincre en examinant la direction des os dont il s’agit. Cet élargissement est sans doute destiné dans ces mammifères , dont la gestation est plus ou moins longue , à permettre le développement du foetus et sa sortie ; et c’est aussi l’une des raisons qui réclamaient chez l’homme un bassin à larges diamètres ; aussi remarquonsnous , soit ici, soit dans les autres espèces, une différence sensible entre les deux sexes, sous le rapport des dimensions du bassin. Les ceintures pelviennes de quelques petits carnassiers et de certains édentés , celle de la tauj)e , des chéiroptères y des fourmilliers , etc., sont composées de pièces tellement étroites et rapprochées de l’axe rachidien, que les organes génitaux et urinaires n’y trouvent pas leur place, et que les pubis ont dû rester écartés l’un de l’autre.
Parmi les nombreuses différences que nous présente la
(1) Le sacrum suit en effet la même direction que la région racliidienne qui le précède, ce qui, comme on le sait, n’est pas le cas chez l’homme.
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ceinture pelvienne, ehez les mammifères ^]c citerai encore les suivantes.
Chez plusieurs chauve-souris , les pubis demeurent aussi fort distants l’un de l’autre, et ne sont unis entre eux que par le moyen d’un large ligament. On voit quelquefois dans les mêmes familles les os pubiens se toucher chez le mâle et demeurer écartés chez la femelle.
Chez la taupe , les pubis demeurent séparés l’un de l’autre , tandis que les iléons sont rapprochés jusqu’au point de se toucher vers la cavité cotyloide.
L’absence d’une véritable symphyse pubienne se retrouve dans plusieurs autres genres de petits cai-nassiers plus ou moins voisins des iatipes.
Cette symphyse fait au contraire souvent place à une soudure véritable; c’est ce qui n’est pas rare chez les ruminatis et les solipèdes.
Les édentés pisciformes conservent tout au plus un vestige des os coxaux , représentés par deux petites plaques osseuses très minces, qu’on trouve suspendues dans les chairs, sur les côtés de l’anus. Il est inutile d’ajouter que c’est à cela que se réduit tout le membre postérieur des cétacés.
Les didelphes, au contraire, nous offrent, outre un bassin qui ressemble généralement assez à celui des rongeurs et des caî'tiassiers , un os surnuméraire, articulé d’une manière mobile avec le pubis, et qui, chez les espèces marsupiales, donne attache aux muscles de la bourse.
Avec le bassin solide des mammifères s’articule un fémur généralement assez fort et d’une longueur variable. Cet os se termine supérieurement par une tête plus ou moins sphérique , portée par un col qui s’écarte à divers degrés de Taxe de la cuisse, et qui porte à sa base deux éminences destinées à l’insertion des muscles rotateurs du membre, ce qui leur a valu les noms de grand et petit trochanter. Inférieurement, le fémur présente une large surface articulaire en poulie , disposée pour permettre la flexion en arrière, au contraire de ce qui avait lieu pour le coude. Long, plus ou moins arrondi en cylindre dans certaines espèces , notamment chez les quadruina-
DANS LA SÉRIE
nos et Vhomme , cet os se nionti’e d’autres fois ramassé sur lui-même , massif et anguleux , ce qui est assez g^énéralement le cas des ongt/Iogracles et des éléphans. On peut remarquer que les mammifères dont le métatarse entre pour une partie notable dans la lonjjueur du membre pelvien, les ruminans , et surtout les soh'pèdes , ont le fémur plus ou moins court et encore caché, comme l’humérus , sous la peau du tronc. Cliez les phoques j carnassiers dont les membres tendent à se transformer en nageoires, la brièveté du fémur est telle, que scs deux extrémités articulaires font plus de la moitié de sa longueur.
La jambe des mammifères a toujours deux os placés à côté l’un de l’autre et parallèlement : c’est l’interne, le tibia, qui est le plus fort, le plus essentiel, celui qui transmet au pied le poids du corps. Son extrémité supérieure, élargie et modifiée pour la surface en poulie du fémur, n’a pas d’apophyse analogue à l’olécrûne, et celle-ci est remplacée dans son office, sur le côté de l’extension du membre, par un os sésamoïde, la rotule, qui tient au tibia par le lien fibreux au sein duquel il s’est développé, et qui donne attache aux muscles que la cuisse envoie pour étendre la jambe. L’extrémité inférieure du tibia est conformée de manière à s’articuler avec le pied par un giuglyme très serré. Le second os de la jambe ou le péroné, le moins important, n’atteint presque jamais jusqu’au fémur, et quelquefois ne se prolonge pas jusqu’au pied; il est placé au coté externe du tibia, avec lequel il s’articule le plus ordinairement en haut. Quand il lui arrive de descendre jusqu’au pied, c’est pour concourir à la formation du ginglyme serré dont nous parlions tout à l’heure; pour cela, le péroné fournit une extrémité plus ou moins saillante, nommée la malléole externe, par opposition à une saillie interne de l’extrémité du tibia. On voit qu’envisagés sous le rapport de leur importance relative, les os de la jambe nous offrent une analogie frappante avec ceux de l’avant bras, savoir, le tibia avec le radius et le péroné avec le cubitus ; pour juger de cette analogie , il suffit de comparer ces deux derniers os ensemble dans les solipèdes
APPAREIL DE LA LOCOMOTIOIV
et les ruminansy où le péroné est réduit à ses plus petites dimensions.
Chez le cheval , cet os n’est représenté que par un petit stylet osseux, qui finit même par se souder à la partie supérieure du tibia.
Dans les ricminaus , c’est vers l’extrémité inférieure de celui-ci qu’il faut chercher l’os externe de la jambe, réduit à une pièce très courte et étroite ; cependant, on voit aussi quelquefois en même temps un stylet supérieur dans quelques espèces de cette famille , notamment chez le lama.
Enrevanclie, nous trouvons le péroné très développé chez les monotrâmes, au point qu’il dépasse supérieurement le tibia d’un cinquième environ de sa longueur, se termine par une tête large et aplatie , après avoir fourni , peu auparavant, une apophyse transversale considérable qui s’applique au côté externe du fémur et du tibia.
La rotule manque chez quelques mammifères, entre autres chez les chauve-souris , chez les kanguroos et plusieurs autres marsupiaux.
Le pied , composé à peu près comme la main, est sujet à se modifier comme elle, le plus souvent pour devenir un organe de sustentation quadrupède et d’impulsion , beaucoup plus rarement pour servir à la préhension, plus rarement encore pour la station et la progression bipède. 3Iais le membre postérieur ne subit jamais les mêmes transformations que l’antérieur pour le vol , bien qu’il puisse concourir à soutenir la membrane alaire; il n’est pas, non plus, appelé à rendre les mêmes services pour creuser la terre.
L’extrémité du membre pelvien débute par un tarse composé de deux rangées d’os , le nombre de ceux-ci ne dépasse jamais sept , par la raison que l’analogue du pisiforme se soude constamment ici avec celui qui correspond au semi-lunaire de la main. Ce dernier est le calcanéum, généralement le plus volumineux des os du tarse. L’astragale , analogue au scaphoïde du carpe , et placé ici au dessus des autres , est ordinairement celui qui s'articule avec la jambe ; l’analogue du pyramidal a reçu le nom de scaphoïde. La deuxième rangée diffère moins de celle du
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carpe, elles analogies se relrouvent plus aisément : ainsi, letrapèze est représenté au pied par le premier cunéiforme; le trapézoïde par le deuxième; le grand os, par le troisième du même nom ; enfin , runciforme ou l’os crochu a pour représentant, au tarse, le cuboïde. Les métatarsiens et les doigts se disposent comme les pièces analogues de la main, selon que l’extrémité est appelée à la sustentation ou à la préhension , et selon que le corps doit être soutenu , ou seulement par les phalanges terminales , comme dans les solipèdes et les riiminans , ou par les doigts, comme dans les digitigrades et beaucoup de rongeurs y ou par le pied en totalité , comme dans Vhonwie et les carnassiers plantigrades.
La disposition géiiérale des muscles des mammifères peut-être considérée comme typique pour tous les vertébrés pourvus de quatre appendices locomoteurs, et plus particulièrement encore ])our ceux qui se meuvent à la surface du sol. On nous permettra donc d’en faire ici une énumération plus complète que celle que nous avons cru devoir donner pour chacune des trois classes précédentes. Nous suivrons la division des plans charnus du corps, en plans supérieurs, inférieurs et latéraux.
Les muscles supérieurs ou de la colonne vertébrale sont subdivisibles, à leur tour, d’après leur position à l’égard du rachis , en supérieurs ou extenseurs , inférieurs ou fléchisseurs, et latéraux ou fléchisseurs latéraux.
En procédant de la tête a la queue , les extenseurs vertébraux sont : les petits et grands droits de la tête, et tous les interépineux; mais l’existence de ceux-ci n’est ni générale, ni constante, et leur force varie beaucoup, selon la mobilité plus ou moins grande des vertèbres ellesmêmes. Viennent ensuite le petit et le grand oblique de la tête, le transversaire épineux , le multifide d’Albinus , faisceaux dirigés d’une apophyse Iransverse et articulaire à une épineuse, ou parfois en sens inverse, et qui agissent aussi isolément comme fléchisseurs latéraux ou rotateurs. Enfin, plus superficiellement, cette région nous ollVe les s[)lénius, les complexus et le digastrique delà
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tête, le long: dorsal , le sacro-lombaire, et des sacro-coccygiens supérieurs.
On ne trouve de fléchisseurs rachidiens inférieurs qu’au cou , aux lombes et à la queue 5 ce sont : le petit et le grand droit antérieur de la tête , le long du cou j le petit psoas et les sous-caudiens.
Les muscles latéraux du rachis, plus complexes que les inférieurs, sont : le petit droit latéral, les intertransversaires, le carré des lombes et les coccygiens latéraux.
Les plans inférieurs au canal alimentaire sont moins subdivisés que les précédens 5 ils forment une bande plus ou moins entrecoupée qui s’étend de la symphyse du menton à celle du pubis. Ce sont, en allant d’avant en arrière, les génio-hyoïdiens, liyo-glosse et tyro-hyoïdiens, sterno-hyodïens et sterno-thyroïdiens ; enfin , le grand droit de l’abdomen, étendu quelquefois de la première côte au pubis.
Quant aux muscles des plans latéraux , ce sont eux , comme nous le savons , qui se distribuent aux divei'S appendices.
Les plus antérieurs sont ceux des appendices faciaux, abstraction faite des faisceaux particuliers que le peaucicr fournit au devant de ces appendices pour un autre usage que la locomotion , comme nous avons eu l’occasion de le dire au sujet des organes des sens externes. Comme chez les mammifères y la mandibule est la seule pièce de la face qui demeure mobile; le plan latéral se réduit , dans cette partie, à un très petit nombre de faisceaux, savoir, au raasseter , au crotaphyte ou temporal, et aux ptérygoïdiens externes et internes, qui agissent comme élévateurs, enfin au digastrique, qui est l’abaisseur propre de la mandibule.
Pour les cornes de l’hyoïde, il y a un élévateur, le stylo-hyoïdien, et un abaisseur , le scapulo-hyoïdien.
Pour les côtes , il y a des sus et des sous-costaux , des intercostaux internes et externes , même les sous-sternaux , puis les trois grands muscles de l’abdomen, sayoir, les deux obliques et le transverse, dont les premiers re-
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produisent les deux plans obliques des intercostaux , et dont le troisième est analogue aux sous-costaux.
Enfin, viennent les muscles des membres. Ceux de la racine se divisent toujours en élévateurs et abaisseurs. Il n’y en a chez les mammifères que pour la ceinture antérieure, puisque la postérieure est fixe. Nous avons vu qu’il en était autrement chez plusieurs quadrupèdes ovipares.
Les élévateurs de l’épaule sont les sterno et cleidomastoïdiens et le trapèze. Ses abaisseurs sont le sousclavier. L’omoplate, en particulier, est abaissé par le grand dentelé , et le petit pectoral ou dentelé antérieur semble appartenir aussi à cette catégorie. Tous ces faisceaux diffèrent beaucoup, selon que le membre antérieur a dû servir à la sustentation ou à la préhension digitale. Dans le premier cas, le grand dentelé est extrêmement puissant, tandis que le sous-clavier et le petit pectoral disparaissent, comme on le voit, entre autres, dans les animaux à sabot.
Le bras est porté eu avant, et dans l’abduction, par le deltoïde, le sur-épineux et le coraco-brachial ; en arrière et dans l’adduction, par le grand dorsal, le grand rond et le grand pectoral. Il possède au plus haut degré de complication des rotateurs en dehors, qui sont le sus-épineux, le sous-épineux et le petit rond , un rotateur en dedans, qui est le sous-scapulaire.
Pour les mouvemens de l’avant-bras sur le bras , nous trouvons un extenseur, qui est le triceps brachial, et deux fléchisseurs , qui sont le biceps et le brachial antérieur. Les deux os de l’avant-bras possèdent en outre , lorsqu’ils sont mobiles l’un sur l’autre, deux pronateurs, le rond et le carré, et deux supinateurs, le court et le long,
La main en totalité peut être fléchie ou étendue, soit directement, soit obliquement, par le radial et le cubital antérieur pour la flexion , par le radial ou les radiaux externes et le cubital postérieur, pour l’extension. Les doigts ont, en outre, leurs extenseurs et leurs fléchisseurs particuliers, et souvent aussi des abducteurs et ad-
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docteurs. Les fléchisseurs se divisent en longs et courts , selon que leur origine, est à l’humérus ou aux os de l’avant-bras, ou au carpe. Les longs sont, le palmaire grêle, le fléchisseur superficiel, auquel le premier se rattache, et le fléchisseur profond, qu’on nomme aussi perforant, parce que ses tendons , parvenus sons l’avant-dernière phalange, traversent les tendons du fléchisseur superficiel pour aller se terminer à la phalange onguéale.
Les fléchisseurs courts sont , celui du petit doigt et eelui du pouce , quand ces doigts existent.
Ou peut rattacher au groupe des fléchisseurs eourls quehjues faisceaux qui vont se terminer sur les faces latérales des doigts pour agir comme abducteurs et adducteurs. Les interosseux mélaearpicns agissent dans le même sois.
Les extenseurs sont, l’extenseur commun , l’extenseur propre do l’indicateur, celui du petit doigt et eelui du pouce , avec les abducteurs de ce dernier quand il existe.
Quant aux adducteurs et aux abducteurs proprement dits, ce sont les intermétacarpiens qui prennent l’un ou l’autre de ces rôles, suivant leur point de terminaison aux premières phalanges.
Les premiers muscles du membre pelvien qui s’olfrent à nous sont ceux (jui meuvent ce membre sur le bassin 5 ce sont, pour l’élever et l'éloigner de l’axe du eorps, le grand fessier analogue du deltoïde ‘ pour l’abaisser et produire l’adduction, le pectiné, les trois adducteurs, qui représentent le grand pectoral, enfin , le carré, qui semble l’analogue du grand rond. Les moyen et petit fessiers, le pyramidal, les jumeaux et les oliturateurs interne et externe tournent la cuisse en dehors. Les trois premiers peuvent être comparés aux sus-épineux, sous-épineux et petit-rond. Quant aux obturateurs et aux jumeaux, ce sont des muscles ijui n’ont pas leurs analogues à la ceinture antérieure , parce que l’analogue de l’ischion ne s’y rencontre pas. Le grand psoas et l’iliaque réunis sont, comme le sous-scapulaire qu’ils représentent, des rotateurs internes.
Les muscles moteurs de la jambe sont , comme ceux de
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l’avant-bras, tles extenseurs et des lléchisseurs. Les extenseurs sont : l“, le droit antérieur, analogue de la longue portion du triceps brachial j 2", le triceps crural , qui représente l’autre portion. Les lléchisseurs sont beaucoup plus subdivisés qu’au membre antérieur. Les uns sont internes et correspondent au bicepsj ce sont : le couturier, le grêle interne , les demi-membraneux et demi-tendineux- le fléchisseur externe, analogue du brachial antérieur, est unique : c’est le biceps crural.
Les deux os de la jambe n’étant que très peu mobiles l’un sur l’autre , on ne trouve entre eux qu’un seul muscle, le poplité, analogue au rond pronateur.
Les muscles du pied peuvent aussi être assimilés à ceux de la main. Les extenseurs de celle-ci sont représentés par les fléchisseurs tlu coude-pied j ce sont : 1°, un tibial antérieur, analogue des radiaux externes j 2°, le moyen péronier, analogue du cubital postérieur. Les fléchisseurs de la main deviennent ici, à leur tour, les extenseurs du pied sur la jambe,- ce sent : 1°, le tibial postérieur, analogue du radial antérieur j 2®, les gastro-cuéaiicns ou jumeaux et soléaire, analogues du cubital antérieur, et terminés comme celui-ci au pisiforme (soudé avec le calcanéum, dont il forme la tubérosité). Le long pé*ronier , qui, du bord externe du péroné, se porte au côté externe du pied , semblerait être un muscle nouveau, c’est-à-dire, sans analogue au membre antérieur, à moins qu’on ne [)uisse l’assimiler au long suj)inateur.
Les fléchisseurs des doigts sont : 1° , le plantaire grêle, analogue du palmaire grêle, qui doit être considéré comme continué par le court fléchisseur superliciel,- 2°, le fléchisseur profond ou perforant avec ses accessoires, les lombricaux et le carré du pied j 3° enfin, le fléchisseur propre du pouce.
Les extenseurs sont ; rextenseur commun, l’extenseur pi’upre du gros orteil, celui de l’indicateur, et celui du petit orteil ou petit péronier,- enfin, le pédieux ou court extenseur, généralement sans analogue à la main.
Los interosseux forment aussi au pied des abducteurs et des adducteurs.
