AIRE OPAQUE. — AIRE VITELUNE

Le bourrelet blastodermique ne tarde pas â disparaître par Ja séparation de rectoderrae et de l'entoderme, séparation qui est réalisée, de la 5« à Ja 8= beure d'incubation (lig. 30, p. 53).

Le feuillet externe multiplie ses éléments propres et s'étend rapidement sur le jaune; sa limite est marquée par un bourrelet ectoderinique {be, fig. 30); celui-ci, au 4<= jour, est à l'équaleur de l'œuf; au6« jour. Il revêt le jaune complètement. Ce mode d'enveoppement du vitellus est analogue à la formation de la rjastrula par épibolie que nous trouverons plus loin a propos du blastoderme de l'œuf des mammifères.'

Quant à l'entoderme primitif, il se soude, d'abord en avant, puis, sur les côtés et en arrière, avec le rempart vitelliniRv); l'union de ces deux parties prend le nom de bourrelet entodermo-vitcllin {bev, lig. 30). De la8= àla 12'' heure d'incubation, le bourrelé entodermo-vitellin est complètement formé, c est-a-dire que l'entoderme primitif est soudé avec le rempart vitellin sur toute la périphérie de la cavité sous-germinale.

Dès lors, l'entoderme, qui se développe sur le

lï.MDllYOLOGIE. ^

jaune, prend le nom d'enïoderme vilelUn. Ce dernier n'est pas une expansion de l'entoderme primitif embryonnaire ; il provient d'éléments imcléés occupant les couches superficielles du jaune, éléments nucléés quenous retrouverons bientôl,àpropos duparablaste.

Le feuillet moyen est visible, au stade du bourrelet entodermo-vitellin, comment s'est-il formé?

Au début de l'incubation, l'entoderme primitif, dans la région centrale du blastoderme, est formé d'une seule rangée de cellules fig. 30, p. 55) disposées bout à bout. Un certain nombre de cellules dépassent, vers le haut, le niveau de cette rangée. Ces dernières prolifèrent activement et l'entoderme primitif est bientôt représenté par une masse cellulaire surtout épaisse, de chaque côté de la ligne primitive {In, iig. 29, p. 54j. L'entoderme ainsi épaissi subit alors un clivage qui le divise en deux couches inégales : l'une, inférieure, mince est l'entoderme définitif qui se soude avec le rempart vitellin ; l'autre, supérieure, plus épaisse, libre par ses bords, adhérente, en haut, avec l'ectoderme, constitue le feuillet moijen. Sa formation commence de chaque côté de la ligne primitive ; le clivage se propage de là en dehors et en arrière.

L'historique des théories émises sur l'origine du mésoderme nous entraînerait dans des longueurs inutiles. En somme, l'on admet généralement aujourd'hui qu'il provient de l'entoderme. KôUiker toutefois continue à le faire provenir de l'ectoderme, par une prolifération des cellules ectodermiques le long de la ligne axiale.

PARABLASTE ET MÉSENCHYME.

Le feuillet moyen s'insinue entre recLoderme et l'entodernie; il dépasse Faire transparente et l'orme alors Vaire opaque proprement di le, qui parait d'abord en arrière et s'étend de là sur les côtés de l'aire transparente, pour ne se compléter en avant que tardivement (Mathias Duval) (fig. 37 et 38). L'aire

FiG. 37 ET 38. — SciubiAS moxtuant l'exteksion de l'aiue oi'AQue.

At, aire transparente; — Ao, aire opaque; — Ai', aire vitelline ; — JS, région où apparaît la corde dorsale (d'après Mathias Duval).

opaque deviendra l'aire vasculaire quand les vaisseaux paraîtront, et, en dehors de celle-ci, nous aurons l'aire vitelline [Av).

A l'histoire du mésoderme dans les œufs méroblastiques, se rattachent deux théories encore fort discutées : la théorie du parablaste et celle dumésenchyine.

FOIIMATION DU BLASTODERMU.

THÉORIE DU PARABLASTE (hIS).

THÉORIE DU MÉSENCnYME (hERTWIG).

Disons d'abord comment se forme le parablaslc, et en quoi il consiste.

Henneguy (1), dans sa thèse sur le développement des poissons osseux, nous fournit des notions claires sur le sujet.

Pendant les premiers stades de la segmentation, lorsque les cellules profondes du germe sont encore volumineuses, la zone vitelline sous-jacente ne subit aucune modification. Mais, bientôt, les cellules du germe sont séparées du vitellus par une fente, première ébauche de la cavité sous-germinale. A ce moment, apparaissent, dans le vitellus qui forme le plancher de la cavité, des noyaux semblables à ceux des cellules de segmentation, rares d'abord, et souvent entourés d'un aster. Ces noyaux se multiplient par karyokinèse et presque tous présentent simultanément les mêmes phases de la division. Enfin, cette masse à noyaux finit par former, audessous du germe, une couche continue qui constitue le parablaste.

« Le parahlasle est donc une couche protoplasmique plurinucléée ayant la forme d'une sorte de cratère à bords très nets dans lequel est enchâssé le germe segmenté » (Henneguy). Le parablaste suit l'extension de l'ectoderme à la surface du jaune qu'il finit par recouvrir entièrement.

(1) Jriurnal de l'Anat. 1888.

l'ARABLASTE ET MÉSENCHYME.

On admet aujourd'hui que les premiers noyaux parablastiques Anennent des noyaux du germe. Ces noyaux deviendront des centres de formation cellulaire.

Quelle est maintenant la théorie du parablasle que nous venons de définir?

Les anciens auteurs, avec Remak, donnaient le nom de feuillet moyen à tous les éléments embryonnaires compris entre les deux feuillets primaires. Pour eux, ces éléments avaient naturellement la môme origine.

En 1868, His combat cette opinion et avance la théorie du parublaste, d'après laquelle le feuillet moyen serait formé de deux zones : l'une, intraembryonnaire, dite archiblastique, dérivant des cellules de l'entoderme primitif; l'autre extra-embryon naire, périphérique, se mettant en relation avec la première, et dite parablastiqiie parce qu'elle provient des cellules du parablaste, par l'intermédiaire do l'entoderme vitellin, qui émane lui-même des noyaux parablastiques propagés dans les couches superficielles du jaune. Dans le cours du développement, le mésoderme parablastique marche de dehors on •dedans et pénètre dans le corps de l'embryon, entre les tissus archiblastiques. 11 serait l'origine du tissu conjonctif et du sang.

Cette théorie renfermait une part de vérité dont le bénéfice fut perdu pour His, qui s'efforça de prouver, contrairement à la réalité, que le vitellus blanc et le parablaste provenaient, non point •de l'ovule, mais des cellules de la Cjranulosa.

En 1881, les frères Hertwig, dans leur lliéoric du cœlome, arrivent à des conclusions analogues à celles de His. Sous le nom de feuillet moyen on doit, d'après eux, désigner deux formations tout à fait différentes, et il y a lieu de distinguer : le feuillet moyen proprement dit et le mésenchymgerme.

Les deux portions proviennent des cellules germinatives; mais, tandis que le feuillet moyen proprement dit est dù à une invagination de l'entoderme primitif et que ses cellules sont rangées comme les cellules d'un épithélium, le mésenchyme, ou mésoderme extra-embryonnaire, est formé par des cellules qui sont, pour ainsi dire, sécrétées par des bandes épithéliales représentant cette portion du feuillet interne que nous avons appelée entoderme vilellin, parce qu'elle se forme sur le jaune aux dépens des noyaux vitellins ou du parablaste.

Ces cellules, répandues entre les deux feuillets épithéliaux, ectoderme et entoderme vitellins, s'organisent là en un tissu lâche formé par des éléments étoilés, anastomosés en réseau cellulaire : c'est le mésenchyme, aux dépens duquel le tissu conjonctifetle sang se développeront.

Ainsi le tissu conjonctif et le sang apparaissent en dehors de l'embryon; le mésenchyme pénètre ensuite entre les feuillets de l'embryon qui, ainsi que l'a dit KoUmann, est d'abord « central et sans sang ».

Telle est la théorie du mésenchyme. On saisit ses rapports avec celle du parablaste : la portion parablastique du mésoderme de His correspond au mésenchyme de Hertwig.

ÇEVP m MAMMLFÈKE.

Ktillilccr, resté fidèle aux anciennes interprétations, repousse la double origine du feuillet moyen. Cependant cette théorie est admise avec des variations de détails et de dénominations surtout, par Kuppfer, Disse, Waldeyer, KoUmann, RLickert... etc.