SEGMENTATION

Cette segmentation est inégale, comme l'avait observé Coste, en d849. Des deux premières sphères, l'une, plus grosse et plus transparente que l'autre, est la sphère épiblastique destinée à donner naissance aux cellules ectodermiques ; l'autre, plus peitite, plus granuleuse, est dite hypoblastique.

Chacune des sphères se divise en deux; on passe au stade quatre, puis au stade huit. Les sphères épi- Iblastiques se divisent ensuite chacune en deux, si

bien qu'au stade 12, on a huit sphères épiblastiques et quatre hypoblasLiques.

Dès lors, les sphères épiblastiques [E^j, fig. 39) se divisent plus rapidement; aussi deviennent-elles plus petites; mais ce développement plus rapide leur permet de s'étendre autour des sphères hypoblastiques (F?/), de les envelopper par un mode dit épibode, en ne les laissant à découvert qu'en un seul point (Bp) que Van Beneden appelle le blastopore. Les

Fig. 39. — Coui'E optique d'un oeuf de lapin, peu aphês la segmentation (d'après Van Beneden).

Ep, épiblaste ; — liypoblaste; — Bp, blastopore de Van Beneden.

cellules hypoblastiques faisant saillie par cet orifice correspondent au bouchon de Ecker des batraciens.

Van Beneden donne à la forme organique ainsi réalisée le nom de metagastrula, croyant trouver là une forme homologue à la gastnda de l'amphioxus : ici la gasù'ula, au lieu d'être produite par invagination, le serait par épibolie.

L'interprélalion de Van Benedeii, pour ce stade, est contestable, comme la suite le démontrera. A ce moment la segmentation est finie.

2° VÉSICULE BLA.STODERMIQUE.

Les cellules épiblastiques ne tardent pas à s'étendre au-dessus du blastopore en formant une couche continue (fig. 40).

Alors une l'ente se produit entre l'ectoderme et les

FlG. 40. — CEur DK LAPIN A LA SOIXANTE-DIXIÈME lîEUHE.

Zp, zone pellucide; —B, épiblaste; — F, résidu vitelliu ou hypoblasto primaire; — S, cavité de segmentation (d'après Van Beneden).

globcsiiiclus quisoni, entodermiques. Celte fente (S) s'agrandit, devient bientôt une cavité qui sépare les

deux feuillets primitifs, sauf en une région voisine du point où était le blastopore de van Beneden.

La cavité augmentant encore nous donne une vésicule blastodermique{ûgA{) dont la. paroi est constituée par une seule rangée de cellules épiblastiques

FiG, 41. CEOF DE LATIN DE SOIXANTE-DIX A QUATnE-VI\GT-DlX HEURES

APnÈS LA FÉCONDATION.

Zp, zone pellucitle; — Ep, épiblaste; — /{y, résidu vitellin ou hypoblaste primitif; — Vb, cavité de la vésicule blastodermique (d'après Van Beneden).

aplaties {Ep). Sur la face interne de cette paroi, et toujours dans le voisinage de l'ancien blastopore, se trouvent accolées les cellules hypoblastiques qui prennent le nom de résich( n<eiZm( y, fig.40. Jïj/,fig. 41).

Or, en considérant cette vésicule, sans tenir compte du stade antérieur décrit par Van Beneden, on est tenté de la regarder comme une blaMula.

œUF DE MAMMIFÈRE. 71

C'est même ainsi qu'il faudrait interpréter ce stade d'après les derniers travaux. En effet, Lieberkûhn a décrit, dans l'œuf de la taupe, au même stade, une fente dans la masse même du résidu vitellin, fente tout à fait homologue à la cavité de segmentation du blastoderme d'oiseau. La cavité de la vésicule [Vb) est donc assimilable à la cavité sous-germinale.

D'autre part, Balfour, Hertwig, examinant l'ovule de mammifère, par rapport à la série des ovules de vertébrés, ont conclu que les œufs des mammifères ont pour ancêtres des œufs riches en vitellus. Ce vitellus aurait disparu, quand les conditions de nutrition de l'embryon auraient été changées par la fixation de l'embryon dans l'utérus et la formation d'un placenta. Dès lors, la cavité de la vésicule blastodermique a la signification d'un sac vitellin vide de jaune et l'œuf de mammifère, à ce stade de blastula, serait assimilable à l'œuf d'oiseau au stade de la cavité de segmentation.

Si la vésicule blastodermique correspond a la blastula, le stade antérieur, dit metagastnila par Van Beneden, ne peut être une gastrula, cette dernière venant toujours après la hlaslula. Qu'on serappelle maintenant le mode de formation de la ligne primitive chez le poulet. Il a été établi que cette ligne est l'homologue du blastopore,etnous l'avons vue quelquefois béante, permettant ainsi de passer dans la cavité sous-germinale ou gastruléenne ; c'est donc cette ligne qui caractérise le stade gastrula, pour quelque caché qu'il soit. Or, la ligne primitive appa-

FORMATION DU BLASTODEajIE.

raîtra bientôt chez le lapin (fig. 42) et ainsi sera rétablie la filiation régulière des formes organiques élémentaires (1).

Vers le quatrième jour, le résidu vilellin (fig. 41) se dessine, sur la surface extérieure de la vésicule, comme une tache opaque à peu près circulaire : c'est la tache ou l'aire embryonnaire.

La vésicule continue à grandir. Le résidu vitellin se modifie en même temps; il s'aplatit et s'étale; la partie centrale reste toujours plus épaisse {aire embryonnaire), tandis que la périphérie s'étend sous répiblaste.

Au cinquième jour, le segment de la vésicule opposé à la tache embrj^onnaire n'a encore pour paroi qu'une assise de cellules, région monodermique. A partir de l'équateur de l'œuf ou un peu au-dessous, la couche épiblastique est doublée par riiypoblaste, régio7i'didermique. Enfin au niveau de la tache, en

(1) La théorie que nous venons d'exposer est adoptée par l'immense majorité des auteurs classiques. Elle n'est cependant pas à l'abri de nombreuses objections. Nous avons notamment entendu Mathias Duval, dans ses leçons de cette année à l'École d'anthropologie, faire remarquer que la vésicule biastodermique du mammifère (fig. 41) est bien uu sac vitellin, c'est-à-dire une cavité circonscrite par des cellules blastodermiques et renfermant le vitcUus ou son équivalent; mais, par cela même, cette vésicule n'est pas une f/lastula, car la cavité de la blaslula est la cavité de segmentation (Voy. Segmentation de l'amp/iioxus, page 41).

allant de rextérieur vers la cavité, on trouve : Tépiblaste faisant partie de la paroi de la vésicule; audessous, une couche irrégulière de cellules, surtout nette dans la partie postérieure de l'aire, c'est le feuillet moyen; au-dessous, une rangée cellulaire formant l'hypoblaste, région tridermique.

Van Beneden,à qui est due cette description, admettait ainsi que le feuillet moyen apparaissait avant la ligne primitive, ce qui était contraire à lagénéralité des faits. Aussi son opinion a-t-elle été repoussée par Kôlliker, Hensen, Balbiani, Rauber. Ce dernier, sur des coupes de la tache embryonnaire, a distingué trois couches : 1" une couche externe à cellules aplaties, représentant la paroi vésiculaire passant au-dessus du résidu vitellin et désignée sous le nom d' ectûderme primitif ou couche recouvrantede Rauber; 2° et 3° deux couches, une moyenne, à cellules épaisses et hautes, l'autre profonde, à cellules larges et aplaties, toutes deux formées par le résidu vitellin étalé.

La couche de Rauber est une couche qui disparaîtra dans toute l'étendue de la tache embryonnaire.

La couche interne à cellules plates et minces formera Tentoderrae primitif.

La couche intermédiaire formera Vectoderme définitif. Ce stade tridermique hâtif est donc transitoirela tache embryonnaire devient didermique pour redevenir tridermique quand se montrera le feuillet moyen.

4° LIGNE PRIMITIVE

L'aire embryonnaire, d'abord circulaire, devient

EMBRYOLOGIE. M

ovalaire ; puis, elle prend l'aspect piriforme, au début du septième jour; à son extrémité postérieure et

rétrécie apparaît la ligne primitive {Pr, fig. 42).

Cette apparition est précédée parla formation d'une tache claire se montrant vers le milieu du blastoderme ; c'est le nœud de Hensen{Nh) qui correspond à l'extrémité antérieure de la ligne primitive.

La ligne primitive se creuse d'un sillon qui est la gouttière primitive.

Si l'on fait deux coupes transversales de l'aire embryonnaire, l'une en avant du nœud de Hensen, l'autre passant par la ligne primitive; dans le premier cas, le blastoderme est constitué par deux feuillets juxtaposés (fig. 43); dans le second, les deux feuillets primaires sont confondus au niveau de la ligne primitive (fig. 44). Si l'on rapproche cette figure de la fig. 29 (p. 54) représentant la ligne primitive chez le poulet, on remiarque une grande ressemblance entre les deux : ici encore on peut considérer la ligne primitive comme constituée par les lèvres accolées d'un orifice virtuel qui représente tout ou partie d'un blastoporç, . •

Le stade gastrula correspondrait donc à la présence de la ligne primitive .: la cavité gastruléenne

Fig. 42. — Athe EMiinvoNNAinii