II. - INTESTIN RESPIRATOIRE

L'intestin respiratoire est représenté par le pharynx et l'œsophage.

l. -- PHARYNX. — Le pharynx est une large dilatation de l'intestin cépljalique ; nous avons vu comment le pharynx se forme et comment il

ORGANOGENÈSE

arrive à communiquer avec la fosse bucco-nasale (p. 72, 73, 210) ; nous avons précisé ses rapports avec l'appareil branchial. Rappelons seulement que les fosses nasales, que les trompes d'Eustache et que le larynx y débouchent.

II. — ŒSOPHAGE. — Etendu de la dilatation pharyngienne à la poche stomacale, l'œsophage est originellement très court. A partir du 2® mois, il s'allonge dans des proportions considérables et parcourt la partie inférieure du cou, le thorax et la partie supérieure de l'abdomen. Dans le thorax, il est relié à la paroi antérieure et à la paroi postérieure du tronc par deux mésos.

III. - ANNEXES ET DÉRIVÉS DE L'INTESTIN RESPIRA- TOIRE. — L'appareil respiratoire constitue le dérivé le plus important et le plus caractéristique de l'excavation pharyngienne ; il sera examiné dans un chapitre spécial, en raison de son importance. Outre l'appareil respiratoire, l'intestin céphalique édifie une série d'annexés «et de dérivés.

>A. Amygdales palatines. — Les amygdales palatines se développent, au 3^ mois, aux dépens de la 2^ poche branchiale. Cette poche se déprime en

une fossette dont l'orifice est une fente, oblique de bas en haut et d'arrière en avant. De cette fossette procèdent une série de diverticules creux qui, au 4^ mois, émettent des bourgeons épithéliaux pleins. Ces bourgeons, d'abord très nets, voient leurs limites s'estomper, parce qu'ils sont pénétrés par des éléments mésodermiques (Stôhr) ou parce qu'ils se transforment en tissu conjonctif (Retterer).

Après la naissance, ces bourgeons ont perdu leurs connexions avec l'épithélium pharyngien. Ils ont l'aspect de follicules clos et sont épars dans une nappe de tissu lymphoïde, que des cloisons conjonctives fragmentent en lobules.

A 30 ans, l'amygdale s'atrophie: elle évolue en tissu fibreux; ses follicules disparaissent et présentent tous les signes de la dégénérescence graisseuse (Retterer).

Les autres amygdales présentent une évolution analogue. ,

Fig. 178. — La fossette amygdalienne et les bourgeons qu'émet son épithélium de revêtement (embryon humain ie 12 cm., (d'après Retterer).

B. Bourse pharyngienne. — La bourse pharyngienne est un diverticule épithélial inconstant, dont le fond adhère à la corde, en voie de régression (3® mois). Elle s'ouvre à côté ou au fond d'une dépression transversale {recessus médian du pharynx), déterminée par les adhérences que contracte la paroi dorsale du pharynx avec le ligament occipito-pharyngien.

C. Q lande thyroïde. — La thyroïde, comme le thymus, est une annexe de l'appareil branchial. Elle est uniquement constituée par la thyroïde médiane ; elle apparaît (E. II.

3 mm.) comme un bourgeon médian, développé en regard de la 2® poche.

Plus tard, ce bourgeon se trouve reporté sur le plancher buccal ; son orifice répond au joramen cœcum.

Sur l'embryon de 4 mm., le bourgeon est creux ; sur l'embryon de 6 mm., il s'allonge d'arrière en avant et de haut en bas ; son pédicule plein {cordon thyréo- glosse) va se détacher de l'épithélium lingual ; la thyroïde est bilobée à son extrémité distale, qui s'enclave entre les deux branches

de bifurcation du bulbe aortique. Sur l'embryon de 14 mm., la glande a l'aspect d'un croissant à concavité supérieure ; un réseau de cordons épithéliaux pleins {cordons primitifs) la constitue. Puis (E. H. 26 mm.), à l'union de l'isthme et du lobe gauche, se détache la pyramide d-e Lalouette qui remonte parfois en arrière de l'os hyoïde. Pendant le 3® mois, le réseau de cordons primitifs bourgeonne, en donnant naissance à des cordons secondaires ; au début du 4^ mois, les premières vésicules Se différencient, à la périphérie de la thyroïde. Vers le 6^ mois, des cloisons conjonctivo-vasculaires abordent la glande et la décomposent en lobules ; la colloïde fait son apparitio'h. A la naissance, la thyroïde ressemble à la thyroïde de l'adulte, à la taille des vésicules près.

Le pédicule de la thyroïde persiste parfois, comme un cordon, plein ou creux, continu ou fragmenté, qui passe au-devant de l'os hyoïde.

Quant aux thyroïdes accessoires, on les observe autour de l'os hyoïde, au-devant du larynx ou au-dessus de l'aorte ; elles procèdent du canal thyréo-glosse ou de la thyroïde elle-même.

D. Thymus. — Par sa, portion ventrale, la 3® poche branchiale fournit

Fig. 179. — Corps thyroïde d'un embryon humain de 31 mm. avec ses cordons cellulaires pleins, C, et une vésicule, V.

220 OHGANOGENteE

rébaiiche'du thynrùs, et son épithélium laisse psirf dis déS fésîdtfs kyVtiÉfues dans la masse de cet organe.

Le thymus se porte d'abord en bas et en avant. Il se détache du pharynx auquel il est relié par le canal pharyngo-thymique, p'endant (pie soh extrémité caudale bourgeonne, en passant au-devant de la 4^ poche, eh arrière (E. H. 14 mm.), puis au-dessous (E. H. 16 mm.) de la thyroïde médiane. Le thymus, qui a entraîné à sa suite les glandules thymiques, est alors un tube borgne, à parois épaisses ; sa cavité est réduite à un croissant à concavité antéro-exteme (E. H. 24 mm.). Ce tube se transforme bientôt en un cordon plein, qui côtoie la face interne des veines cardinales supérieures. Son extrémité distale passe au-devani du tronc veineux brachio-céphalique, et, plus bas, au-devant du péricarde. Thymus droit et gauche se fusionnent en une masse unique, du 20^ au 40^ jour; puis l'organe ou sont apparus des bourgeons pleins, comparables aux acini d'une glande en grappe, se trouve fragmenté en lobules, par des travées conjonctivo-vasculaires (E. H. 29 mm.).

Au 3® mois, le tissu épithélial du thymus disparaît, ÂMw^t'iid^ transformé en tissu réticulé ou envahi par le tissu v.k6«^^ 0 ® lymphoïde voisin. Echappent à cette évolution : 1° les ^. ,„^ ^, cellules qui, à la fin de la gestation, se groupent en

Fjg. 180. — Thymus ^ f .

lympho - épithélial corpuscules de Ho^sal ; 2° les myoïdes ; ces derniers ma& dT^sTmm!" ^c désagrègent en mettant en liberté leurs disques

sombres.

Le thymus entre en régression à la puberté. Ses résidus se retrouvent parfois, à un âge avancé, au milieu du tissu adipeux qui constitue alors le thymus.

Les thymus accessoires sont des lobes erratiques du thymus ; dans certains cas, ils se développent isolément, aux dépens de la 3® poche, comme le thymus.

E. Parathyroïde inférieure (glandulethymii^ué). — Issue de la portion dorsale de la 3^ poche, sous l'aspect d'un nodule sphérique (E. H. 8 mm.), la parathyroïde externe accompagne le thymus dans sa descente, avant de s'accoler à la surface de la thyroïde médiane, à l'union de l'isthme et des lobes latératix (face postérieure). On la trouve à côté de grains (grains thymiques) et de vésicules ciliées.

F. Parathyroïde supérieure <glandule thyroïdienne). — La

parathyroïde interne procède de la portion dorsale de la 4<'poche (E. H. de 8 à

APP.\JIEIL DIGESTIF 221

12 mm.) ; c'est un corpuscule sphérique qui, né au-dessous de la parathyroïde externe, est déjà situé au-dessus d'elle, chez l'embryon de 16 mm. A la fin du 2® mois, l'organe est abordé par les vaisseaux sanguins et ses éléments ont perdu leur aspect étoile; ils se groupent en cordons (6® mois) que séparen*^^ des travées conjonctives. Cette para thyroïde est généralement située dans l'épaisseur de la tbypoïde, pr^ de la face interne de la glande.

G. Thyroïde latérale. — Née dç la portioi> yentralç de la 5^ poch^,

dont elle se sépare ensuite, la thyrpide latérale ne contrijjue pas; a former la thyroïde de l'adulte (Nicolas, Spulié et Verdun)» Elle constitue des kystes arrondis ou polycycliques, ou des amas épithéliaux polymoiçhes {boyaux, lobules), creusés de cavités. On l'homologue aux corps postr branchiaux^ aux corps supra-péricardi^ues. de& Sauropsidés.

IIU - INTESTIN DIoeSTIP

L'intestin digestif s'étend en ligne droite de. rcasophagô..à l'anus. I^lus. tard, il devient flexueux et présente sur sQn trajet, une série de dilata-, tions.

A. ESTOMAC. — L'estomac se constitue très vite, alors que lé tube digestif est encore ouvert en gouttière, sur une partie de son étendue (E. H. 2 mm. 2). C'est une dilatation fusiforme dont le grand axe coïncide avec l'axe longitudinal du corps. Cette dilatation est très nette, sur l'embryon de 5 mm. A son bord antérieur s'attache le mésentère ventral, â son bord postérieur le mésentère dorsal. Ses faces droite et gauche sont longées par le pneumogastrique correspondant.

Puis l'estomac subit un. mouvement de rotation (E. H. 7 mm.) tel que son bord antérieur se porte à droite et que sa face droite devient postérieure ; ses bords s'incurvent ; l'antérieur devient concave et le postérieur convexe : dès lors, le pneumogastrique gauche est antérieur et le^ droit postérieur.

B. DUODÉKUM> — Pourvu d'un mésentère dorsal et aussi =d'unméseft<^ tère ventraL au moins.dans.sa partie .supérieure, le. duodénum est' d'abord dans le plan médian. Entraîné par l'estomac, sa partie supérieure Revient convexe €^i avant; et à droite ; sa partie inférieure est concave en avant^ Ses mésos disparaissant. au. 4^ moist

ORGANOGENESE

Fig. 181.

Deux stades du développement de T'intestin, chez deux embryons humains l'un de 7 mm. (1), l'autre de 31 mm. (2).

G. ANSE INTESTINALE. — L'intestin, d'abord rectiligne, commence à se soulever en une anse (E. H. de 2 mm. 6). Au sommet de cet anse, tournée verâ l'ombilic, s'implante le canal vitellin. Ce canal communique largement avec le cavum intestinal et divise cette anse en deux segments.

Le segment supérieur fait suite au duodénum et s'unit à lui à angle aigu {angle duodéno-jejunal) ; il constitue le grêle. Le segment inférieur forme la fm de l'iléon et une portion du côlon ; au niveau de la rate^ il se continue à angle aigu avec l'intestin terminal {angle colicosplénique).

Mais les deux branches de l'anse intestinale ne demeurent pas dans le même plan. A la 5^ semaine, l'anse subit une rotation de trois quarts de cercle. Cette rotation, autour de la mésentérique supérieure comme axe, s'effectue en sens inverse des aiguilles d'une montre, quand on regarde l'intestin par sa face ventrale. Quand la rotation est de 90», le segment supérieur de l'anse est à droite et le segment inférieur à gauche; quand elle atteint 180», le segment supérieur de l'anse est en bas et le segment inférieur en haut ; quand la torsion est achevée, le grêle est à gauche du tronc de la mésentérique, et le côlon à droite de cette artère.

Le côlon surcroise le vaisseau que sous-croise le duodénum.

Vers le 32*^ jour, un bourgeon hémisphérique (E. H. 12 mm.), puis conique (E. H. de 14 mm.), apparaît sur le segment inférieur de l'anse intestinale, tout près du canal vitellin ; c'est l'ébauche du cœcum qui marque la limite du grêle et du

côlon ; le côlon, jusque-là plus petit que le grêle, atteint le même diamètre que lui. Au 40^ jour, le grêle s'allonge dans des proportions consi-

Fig. 182. — Coupe sagittale et médiane d'un embryon de Lapin.

H.O, fossette ombilicale, occupée par des anses intestinales ; C.O, cordon ombilical ; T.g, tubercule génital ; R, rectum ; V, vessie ; Ut, utérus, I, intestin ; Cœ, cœlome ; F, foie, Pc, pancréas.

dérables, et devient très flexueux ; le côlon, qui s'allonge beaucoup moins, est au-dessus de lui. Le sommet de l'anse intestinale e^t engagé dans la fossette ombilicale, située à la base du cordon ; le canal vitellin est atrophié ; il laisse parfois pour résidu le diverticule de Meckel.

A la fin du 2^ mois, l'appendice est un nodule arrondi, implanté sur le cœcum. Au 3^ mois tout l'intestin est rentré dans l'abdomen; l'appendice siège auprès du pylore, au-dessus et en arrière du grêle ; près de lui, se différencie la valvule iléo-cœcale. Quant à la partie du côlon qui dérive de l'anse intestinale, elle passe transversalement au-dessus du grêle, audevant du duodénum auquel elle adhère ; tandis que sa portion gauche, qui ne se modifie guère, devient l'origine du colon transverse, sa portion droite s'allonge et descend jusqu'à la fosse iliaque pour coiTstituer le côlon ascendant*; enfin, le gros intestin devient plus volumineux que le grêle.

D. INTESTIN TERMINAL. — L'intestin terminal fournit.le reste du tube digestif. En s'allongeant, il se trouve refoulé à gauche, par le développement du grêle. A la fin du 3® mois, on reconnaît le côlon descendant, le côlon ilio-pelvien et le rectum qui s'incurvera au 7® mois.

E. INTESTIN CAUDAL. — On réserve le nom d'intestin caudal à la portion de l'intestin terminal qui, chez l'embryon de 3 à 4 mm., pénètre dans l'appendice caudal. Très tôt, l'intestin caudal se fragmente, et ses résidus se résorbent (fin du 1®^ mois).

F. PROCTOD/EUM. — L'orifice anal occupe le fond d'une dépression [proctodœum] limitée par deux replis, l'un antérieur, l'autre postérieur. Le proctodœum n'a pas l'importance e t la valeur morphologique du stomodeum avec lequel on l'a longtemps comparé.

Histogenèse. — L'intestin procède de l'endoderme et du mésoderme.

A. L'endoderme fournit les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires. Sur Vœsopkage, l'épithélium est simple, puis stratifié sur 2 à 5 couches ; sur l'embryon de 5 cm., certaines cellules prismatiques superficieUes se couvrent de cils, et des îlots ciliés persistent encore à la naissance qui disparaissent plus tard ; l'épithélium devient pavimenteux stratifié. Sur le reste de Vintestin l'cpithclium est simple et, successivement, de type pavimenteux, et de type prismatique. Plus tard, sur les embryons de 4 à 10 cm, l'épithélium se stratifié ou paraît stratifié, car les noyaux s'étagent sur. 2, 3, 4 couches. Finalement, l'épithélium récupère l'aspect d'un épithélium simple, prismatique.

Les glandes stomaco-intestinales présentent un mode de développement très particulier. Elles résultent de plis qui s'élèfent à 'la surface de la muqueuse. Ces plis se soudent entre eux par leur base, qui représente des glandes en. tube ; la partie superficielle des plis reste libre et constitue'des villosités. Ultérieurement ces villosités disjiaraissent de l'estomac et du côlon : elles ne persistent que sur le grêle.

224 ORGANOGENÈSE

B. Le mésoderme, sous-jacent à l'épithélium constitue : !« l'épithélium péritonéal : 2° les vaisseaux ; 3° le tissu conjonctif de l'intestin ; é'' et les muscles. Les muscles circulaires précèdent, dans leur développement, les muscles longitudinaux.

ANNEXES DE L'INTESTIN. - L - FOIE. - A. Morphogenèse. -

L'ébauche du foie est indiquée, chez l'embryon humain de 4 mm., par une gouttière, émanée de la face antérieure du duodénum. Cette gouttière, située au-dessous du sinus veineux, au-dessus du canaJ vitellin, constitue le conduit hépatique primitif ; à son extrémité caudale, se soulève l'ébauche du pancréas ventral (E. H. 5 mm.). Un peu plus tard (E. H. 6 mm. 8), le conduit hépatique paraît s'être divisé en deux parties accolées : l'une craniale, très longue, végète rapidement dans le septum transversum {bourgeon hépatique) ; l'autre, caudale, plus petite, n'est autre que le bourgeon cystique. Sur l'embryon de 7 mm. 5, la paroi antérieure du duodénum s'évagine en quelque sorte ; e\\e constitue un pédicule large et court qui représente V ébauche du cholédoque. Ce canal recevra par l'une de ses extrémités le canal cystique et le canal hépatique (fm du 2^ mois) ; par son autre extrémité, il débouche dans le duodénum et porte deux ébauches pancréatiques ventrales, l'une craniale, de formation récente, l'autre caudale. A la 5® semaine, le cholédoque reçoit, près de son embouchure, le canal de Wirsung, développé sur l'un des pancréas ventraux, et, à mesure que s'allonge le cholédoque, le foie s'éloigne de l'intestin.

Le foie acquiert rapidement un volume considérable; il proémine dans le cœlome, surtout du côté droit; il descend jusqu'au canal inguinal (3® mois), en passant au-devant du paquet intestinal qu'il cache complètement. D'abord symétrique, le foie voit sa moitié gauche s'atrophier pendant la 2^ moitié de la grossesse. A la naissance, le foie ne dépasse guère l'ombilic ; son poids relatif va diminuant sans cessé, jusqu'au jour où il atteint ses proportions définitives, où son bord inférieur répond au rebord costal droit.

Au début, le foie montre, au moins dans sa partie caudale, l'ébauche de lobes; il existe, chez l'Homme, deux lobes dorsaux, développés autour des veines vitellines, et deux lobes ventraux, développés autour des veines ombilicales (Swaen, Brachét) ; ces derniers confluent en un lobe unique quand s'atrophie la veine ombilicale droite. La disparition des lobes du foie paraît due à l'instauration d'un régime circulatoire nouveau, à l'apparition de régions néoformées (lobe de la veine cave), et à l'atrophie de certains tcrritojires qui laissent pour résidus des vasa aberrautia,

B. Histogenèse. — Les cordons épithéliaux émanés du bourgeon hépatique sont des cordons pleins ; ils végètent dans le mésoderme du septum transversum. Ires richement vascularisé, et ne tardent pas à se creuser {glande tubuleuse), à se rami (îor i glande tubuleuse ramifiée), à s'anastomoser en réseau (4® semaine). De ces conlona»

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Fig. 183. — Foie de l'embryon humain de IS mm. avec ses laides veines anastomosées.

les uns patnissent pleins : co stmt los cordonê èécréteurs large lumière {canaux excréteurs) ; ils bourgeonnent à leur tour, et contribuent de la sorte à étendre la glande hépatiquo. Cordons sécréteurs et canaux excréteurs alternetit avec de larges capillaires veineux, issus des veines vitellines et des veines ombilicales. Plus tard, les canaux excréteurs perdent leurs anastomoses^ sauf au niveau du hile hépatique ; les travées sécrétrices sont formées de cellules, disposées autour d'une étroite lumière. A ce foie biliaire succède un foie vasculaire ; des îlots de WolfiE apparaissent au sein des travées hépatiques^ ifes déco\ipent et les réduisent à l'état de trabécules grêles ; le canalicule biliaire n'est plus limité que par deux cellules ; enfin le foie se fragmente en lobules, d'ailleurs incomplètement individualisés. Cette lobulation débuterait au 4^ mois pour Toldt, à la naissance pour d'autres auteurs.

Le foie commence à sécréter vers le 3® mois. Sa sécrétion s'accumule dans le grêle, et» plus tard, dans le côlon. D'un brun noir ou d'un vert très foncé, cette sécrétion se mélange aux détritus épi-

théliaux de l'intestin et au liquide amniotique (1) qu'avale le fœtus. Elle forme

avec eux le méconium.