TEXTURE DE LA SUBSTANCE BLANCHE
un grand nombre d'anatomistes en France et à l'étranger, ressortent essentiellement du domaine de Tanatomie descriptive, et nous ne pouvons que nous borner ici à exposer de la manière la plus sommaire la texture des centres nerveux dont chaque point demanderait en réalité une description spéciale.
Le centre de Taxe cérébro-spinal est composé d'une masse de substance grise enveloppant le canal central de la moelle. Cette masse a une forme à peu près prismatique offrant quatre arêtes ou crêtes représentées sur les coupes de la moelle par les quatre cornes. Elle s'étale pour former le plancher du quatrième ventricule dont la cavité conlinue le canal central, se reconstitue en colonne autour de l'aqueduc de Sylvius, s'étale de nouveau en se boursoufflant pour embrasser rétage inférieur du troisième ventricule, et se reconstituant une dernière fois vient enfin former le septum lucidum. De cette masse grise occupant toute la longueur des centres, et désignée sous le nom de névraxe, partent toiLS les nerfs périphériques.
De plus , chaque point du névraxe paraît donner par ses cellules naissance à deux ordres de fibres : 1" les une§ perpendiculaires à l'axe, qui vont former les racines des nerfs périphériques ; 2* les autres parallèles à Taxe, et destinées aux cordons.
1* Tubes perpendiculaires à taxe, — Us sont regardés comme sensitifs ou moteurs selon qu'ils se détachent de la partie postérieure ou antérieure du névraxe. Les racines postérieures contiennent en général plus de tubes minces, en rapport, comme nous l'avons indiqué, avec le volume moindre des cellules de cette région. Les tubes convergent d'abord pour constituer des faisceaux qui eux-mêmes en se réunissant à leur tour formeront les filets nerveux extérieurs. Ces faisceaux restent parfois longtemps dispersés avant de se réunir en filets pour sortir de la moelle.
2* Tubes parallèles à Vaxe. — En même temps que les tubes allant à la périphérie, on voit se détacher de chaque point du névraxe un autre ordre de tubes établissant une connexion physiologique entre les centres d'origine des nerfs médullaires et le névraxe auquel aucun tube nerveux périphérique n'arrive directement.
La structure de l'encéphale offre tout à coup une complication et un enchevêtrement de fibres beaucoup plus grands que la moelle : des faisceaux de tubes unissent dans les directions les plus diverses les masses de substance grise. La substance blanche du cerveau a une disposition fasciculée plus nette qu'au cervelet, surtout dans les fais-
3S0 SYSTEME NERVEtJK.
ceaiix qui se rendent au corps strié, dans le corps calleux et dans la commissure antérieure. Certaios faisceaux de tubes paraissent établir des connexions d'une circonvolution à l'autre en se recourbant sur euxmêmes.
BBlaiiti de la ■■fcMlaaea (rlae el de la MilMtaaee MIaBcbe.
Ces deux tissus présentent un degré de vascuiarité très-différent à l'avantage de la substance grise. Dans ces deux tissus, les capillaires sont généralement très-fins, particularité qui se retrouve dans le tissu musculaire. Ils ont aussi une disposition différente en rapport avec la nature des éléments qui les environnent, de telle sorte que le seul aspect d'une injection indique qu'on a sous les yeux un fragment de substance grise ou blanche.
Dansla substance grise les mailles capillaires sont arrondies, contournées, généralement gmndes par rapport au diamètre des capillaires, mesurant de 10 à 20 fois celui-ci.
Aux circonvolutions cérébrales, la couche la plus extérieure, abondante en névroglie, est relativement peu vasculaire (1) ; la seconde, au contraire, est pourvue d'un réseau serré à mailles polygonales trèsfines. Celles-ci deviennent plus larges dans les couches suivantes, en même temps que leurs angles s'arrondissent ; elles s'allongent surtout dans le sens vertical, c'est-à-dire dans le sens des éléments eux-mêmes.
Dans la substance blanche, la disposition des mailles, comme dans les muscles formés également d'éléments allongés, dessine des figure?
Fia. 19 (d'iprài
leli). — Poriion d<
(I) En rapprochant ceU« parlicularilû Je ce (]ug non) avons dit de la névrogUc el du pta de vaKulorité de la substance bltnclic, on peut formuler celte proposition générale, que le* subilanres nrncuses conductrices sont en général moins VHEculairi's que les régions formées par les éléments où aboutissent et d'où partent les excitations nerveuses, régionj qui seraient le siège d'un travail nutritir beaucoup plus intense.
GAINES PÉRLVASCUL AIRES. 3^1
en général plus ou moins régulièrerçent quadrilatères, avec leur grand axe dirigé dans le sens même des tubes (Voy. pour l'état sénile des capillaires de Tencéphale § 135).
§ 208. — ttalae* périvaMealalres.
Les capillaires de la substance grise, et surtout les premiers vaisseaux qui en naissent, artérioles ou veinules, présentent ce fait remarquable qu'ils sont entourés d'une gaine périvasculaire (1). Elle forme autour des capillaires de la deuxième et de la troisième variété une sorte d'étui au milieu duquel ceux-ci flottent librement. II peut arriver également que cette gaîne ne circonscrive qu'une portion de la circonférence du vaisseau.
A l'étal frais, la gaîne est onduleuse et comme gaufrée ; elle est distante de 10 à 30 f* des parois du vaisseau qu'elle contient; elle s'en rapproche toutefois au voisinage des capillaires les plus fins, et vient les joindre très-obliquement en formant ainsi un cul-de-sac. D'espace en espace, surtout sur les capillaires les plus volumineux, elle est rattachée à la surface du vaisseau par de minces prolongements. Cette particularité se voit bien sur les coupes pratiquées parallèlement à la surface de cerveaux durcis dans l'acide chromique.
Cette gaîne est épaisse de 1 à 2 p. Elle présente des noyaux ovoïdes ou sphériques (His) qui semblent faire légèrement saillie à son intérieur. De fines trabécules, au contraire, se détachent de sa face externe, et vont se perdre dans le tissu de la névroglie (Frommann, Roth). Enfin on peut trouver des anastomoses transversales entre deux
(1) Les indications suivantes, résumant l'historique et la bibliographie des gaines péri- Yaseulaires, sont empruntées en grande partie au travail de B. Riedel {Diê perivasculan'en Lfpnpkràumeim Centralnervensyatem und der Retina, Arch.f. mik, Anat. Bd i\,t Heftt): 18Ô0. Kœlliker signale pour la première fois l'existence d'une gtiîne lymphatique au pourtour des artérioles du cerveau {Mik. Anaiomie^ p. 500). — 1851. Virchow poursuit cette gatnç 5ur les capillaires {Virdiow's Arch. III). — Robin en fait une étude complète, signale son contenu et la suit jusque sur les capillaires de 3 pi de diamètre (Segond, Le système capillairef Paris, 1853; Robin, Comptes rendus de la Société de biologie, 1855, p. 142 ; Journal de la physioêogie^ 1859, p. 537). — 1860. His décrit cette gaine comme parsemée de noyaux {Zeitschrifl fur wiss. Zoologie X, p. 340). — 1867. Frommann (Untersuchungen iiber die normale und palhologische Anat. des Rûckenmarks, II Theil) signale, dans la moelle épinière, de fins prolongements qui émanent de la face externe de cette gaine et qui vont se perdre dan» la nérroglie. — 1869. Roth retrouve la même disposition dans le cerveau (Virchow's Arch., Bd XX. VI). — R. Lépine {Note sur la structure des canaux périvasculaires dans les centres nerpeux, in Comptes rendusde la Soc. de biologie, 1867, p. 173). — 1870. Eberth annonce rexistence rTun revêtement épithélial continu sur cette gaine (Virch. Arch., Bd XLIX, p. 48). — Même anoée, 1870. Axel Key et Reitius {Virchoufs und Hirsch*s Jahresbericht) considèrent la paroi cK* cette gaine comme formée de faisceaux délicats de tissu conjonctif, et revêtue d*endothélium sur ses deux faces. — 1875. Riedel (loc. cit.) regarde cette paroi comme uniquement constituée de cellules épithéliales juxtaposées.
gaines périvasculaires, sans que ces anastomoses logent aucun vaisseau sanguin ; elles ne se montrent toutefois que sur les gaines les plus petites; elles peuvent atteindre 0,1 àO,15millimètresdeloDg.
Dans l'espace rempli de liquide, compris entre la gaine et le vaisseau, on découvre des granulations moléculaires et des leucocytes. Chez les sujets qui ont atteint quarante ou quarante-cinq ans, on v trouve également une grande quantité de grains d'hémoglobine amorphe pouvant mesurer jusqu'à 20 f* de diamètre ; des granulalions graisseuses; des gouttelettes d'huile, larges de iOf* au plus. — On notera toutefois que ces dernières productions peuvent se rencontrer, soit flottant dans la cavité de la gaine, soit fixées dans la paroi même des capillaires de la deuxième variété.
La signification des gaines périvasculaires et des espaces qu'elles limitent est encore le sujet de vives controverses. Quelques auteurs v voient des origines de lymphatiques, bien que ces espaces n'aient pu être suivis que jusqu'à la pie-mère, et qu'on ne soit pas encore arri\v à injecter par leur intermédiaire les ganglions les plus voisins. D'autres, au contraire, les mettent en relation avec un système lacunaire spécial et fermé, qui serait situé au-dessous de la pie-mère {espaces épicérébraux et épispinaitx de His). Enfin on peut se demander si la ravité de ces gaines aussi bien que les espaces dont nous venons de parler, ne seraient pas tout simplement la continuation des lacunes du tissu sous-arachnoïdien qu'il faudrait décrire dès lors comme pénétrantaveo les vaisseaux à une certaine profondeur dans le tissu des centres nerveux.
Les noyaux régulièrement espacés et saillants dont est parsemée la paroi de ces conduits semblent indiquer la présence d'un revêtement continu de cellules épithéliales. Eberth {Virch. Arch,^ 1870) prétend être arrivé à les délimiter parie nitrate d'argent. Nous avons étémoin> heureux : plusieurs tentatives que nous avons faites pour contrôler cette assertion n'ont abouti à aucun résultat. Nous n'avons pu déterminer, tant à la face interne de la gaine qu'à la surface du vaisseau correspondant, le dessin bien connu d'un revêtement épithélial. De môme, les minces trabécules qui relient la gaine à la paroi du vaisseau, d qu'on ne trouve ni si nombreuses ni si déliées dans les canaux lymphatiques périvasculaires nettement reconnus comme tels, tendent encore à rapprocher ces conduits des espaces sous-arachnoïdien^ 011 ces fines travées sont la règle.
Le développement des gaines périvasculaires n'a pas encore été suivi d'une façon complète. Suivant FÀchVorsl {Ueber die En twicklung des menschlichen Rûckenmarks xmd seiner Form-Elemente^ Virch.
CELLULES DE UÊPENDYME. 92»
Arch. Bd LXIV, 4* Heft) elles seraient visibles vers la fin du troisième mois dans la substance grise.
Riedel (Arch. fur. mikr. A na^, 1875) conseille pour l'isolement des yaines périvasculaires, la macération de petits fragments de cerveau pendant douze à vingt-quatre heures dans une solution d'acide osmique à un dixième pour 100, puis le même temps dans une solution ammoniacale de carmin. La gaine périvasculaire se montre ainsi hyaline el parsemée de noyaux. On peut obtenir des prépjirations extemporanées 5iur des cerveaux de jeunes enfants, ou même de fœtus à terme : le peu de consistance de la substance nei*veuse permet, dans ce cas, l'extraction facile des gaines périvascùlaires en même temps que des vaisseaux. Il suffira de saisir un vaisseau de la pie-mère avec une pince et de le tirer au dehors, pour amener toute une série de ramifications vasculaires entourées chacune de leur gaine. Les préparations seront colorées à Thématoxyline. A Télat frais on pourra employer, pour éclaircir le tissu, l'acide acétique qui est sans action sur la substance de la gaine, aussi bien que sur les capillaires. Par des pressions ménagées, faites avec la pointe d'une aiguille sur le verre mince, on s'assurera que les différents corps contenus entre la paroi de la gaîne et le vaisseau sont libres et mobiles dans oelte cavité (1).
§ 209. — CellalM de répendyne.
Le canal central de la moelle et la portion de la surface des ventricules qui n'est pas en rapport avec les prolongements de la pie-mère, c'est-à-dire le plancher du quatrième ventricule, l'aqUeduc, le plancher et les parois du troisième ventricule, une portion de l'étage inférieur et tout l'étage supérieur des ventricules latéraux, sont tapissés par U0e couche de cellules disposées, comme celles d'un épithélium, sur un seul rang, mais plongeant parfois par des extrémités en pointe iians la névroglie fibroïde au-dessous d'elles.
Ces cellules offrent de grandes variétés de forme et de dimension, suivant les endroits où on les considère. Dans le troisième ventricule, elles sont régulièrement polyédriques, et mesurent de 18 à 20f*
(t) Nous devons prémunir ici contre une cause d'erreur qui, toute grossière qu'elle est* trompe parfois Ips élèves débuUuits. En traitant par ralcool des cerveaux injectés à la gélatine, il se fait un retrait de la substance à injection plus grand que celui de la substance nerveuse, lien résulte que Tii^jection ne remplit plus complètement les vaisseaux et qu'on croit avoir sous les yeux un espace périvasculaira. Cet elTet se produit moins sur les autres tissus, parce que leur rétraction en face de Talcool se rapproche davantage de celle de la gélatine. On évitera toute erreur en constatant la présence de la paroi vasculaire sur le < ylindrn de gélatine colorée.
de diamètre. Leur noyau arrondi a de 6 à 7 ^. Elles sont plus petiles dans les ventricules latéraux. Au plafond du quatrième ventricule, elles sont très-déprimées, ainsi que sur la valvule de Tarin. Elles sont, au contraire, très-hautes dans Tinfundibulum et à la face inférieure de la voûte. Ces cellules se continuent, avec Tapparence nettement pavimenteuse, à la surface des plexus choroïdes.
Ce revêtement épendymaire, d'après KôUiker, serait vibratile à l'extrémité postérieure du sinus rhomboïdal ; et dans Taqueduc de Sylvius d'après Gerlach. Il Test également dans le canal central de la moelle, et Stilling indique la présence de cel épithélium jusque sur les lèvres de la fente ouverte en avant par laquelle se termine le canal central à son extrémité inférieure. En général les cellules seraient plus hautes sur la paroi antérieure du canal qu'en arrière (Mierzejewsky, Die Ventrikel des Gehirm^ Clbl 187!2). Ce fait parait, du reste, constant dans toute l'étendue des cavités épendymaires.
Les anatomistes ne sont pas encore d'accord sur la nature de ces cellules. Les uns, malgré la présence des cils, ont voulu y voir des éléments nerveux, les autres les regardent comme des cellules épithéliales. On les a également rapprochées des éléments du tissu lamineux. Ces hésitations sont dues à la particularité de structure dont nous avons déjà parlé : ces cellules au lieu de s'arrêter par une extrémité nette à la surface d'un tissu différent, comme c'est le cas général pour les revêtements épithéliaux, envoient des prolongements tantôt simples, tantôt bifurques qui plongent profondément dans la gelée de Stilling.
Leur longueur peut atteindre parfois jusqu'à 60 fi (Mierzejewsky). Ces prolongements, d'autre part, ont des caractères physiques qui ne permettent pas de les rapprocher des cylindres d'axe (§ 191): ils sont formés par une substance brillante, à contours nettement accusés, fortement réfringente (iig. 80). Ces prolongements, de plus, ont une certaine appai*ence de rigidité qui contraste avec l'aspect habituel des axes. Nou^ ne parlons point des rapports qui pourraient les unir aux fibres nerveuses du voisinage, parce que, bien que ces rapports aient été décrits, nous mettons en doute qu'il soit possible d'anfiimer la réalité de pareilles anastomoses au milieu d'une iotrica-
PiG. 80. — Cellules du canal central de la moelle ëpinicro du bœuf. La dis»ocia(îon a éHé faite après macération pendant vin|^tqoalre heures dans une solution très-faible d'acide chromique. (Gr. 350/1.)
CORPS AMYLOIDËS DE L^ÉPENDYME. 325
lion de fibres, comme celle qu'on a sous les yeux quand on cherche à pénétrer la structure histologique de cette région de la moelle.
L'action des réactifs est plutôt en faveur de la nature épithéliale de ces éléments, qui se comportent un peu comme les cellules prismatiques de Tintestin. L'ammoniaque les gonfle et les rend transparents; l'acide acétique pâlit et détruit le corps cellulaire, en respectant le noyau qu'il crispe légèrement. Les granulations du noyau sont insolubles dans ce dernier réactif.
On étudiera les cellules de l'épendyme sur des pièces qui ont macéré dans l'acide chromique faible, ou dans la liqueur de Mùller. On les voit également bien dans les coupes pratiquées sur les moelles durcies. Mierzejewsky {loc. cit.) indique comme un excellent moyen de dissociation l'emploi de l'acide osmique à un douzième pour 100.
§ 210. — Cori^fl amyloMes «le répea^lymc (1).
A paKir de l'âge de trente et quarante ans, on trouve dans la moelle le long du sillon postérieur, dans le cerveau au-dessous de l'épendyme, dans la cloison transparente, sous la bandelette cornée, etc., de petits corps (fig. 81), à bords nets, larges de 15 à 50 ^a, incolores, homogènes ou striés circulairement, offrant avec les grains d amidon ou de fécule de pomme de terre une p,^ g^ ^n». «myioïdc analogie lointaine, car ils manquent de hile, et, <*« ^m*?''""' ^*^*^*»"*«à la lumière polarisée, les branches de la croix noire qui* se dessine à leur intérieur, s'élargissent par l'extrémité en forme de croix de Malte.
Ces corps paraissent être constitués par de la lécithine, substance azotée etphosphorée décrite pour la première foispar Gobley, et qui semble tenir le milieu et servir peut-être de transition entre les matières albuminoïdes et les matières grasses. Il y a plusieurs espèces de lécilhines dont les formules sont renfermées dans les limites suivantes : C^*^H"***AzPhO''. Ce principe immédiat extrait par 0. Liebreich de la substance blanche cérébrale, et par Gobley du jaune de l'œuf, parait susceptible dans ces deux milieux de se présenter à rétal de sphères concentriques offrant à la lumière polarisée la ligure d'une croix. Ces globes découverts depuis longtemps dans la paroi
(\) Voy. Ch. Rouget, Des tubstance» amyloides et de leur rôle dawf la coi\$tUution den ftttiude$ animaux, dans le Journal de la physiologie, t. U, p. 83, janviiT 1859. — Kôlliker, Éléments (Thistoloçie humaine, g ifi. — Virchow, La pathologie cellulaire, leçons XIU et WII. — Cit. Robin, Dictionnaire de Nysten, 1857, diriïcXc Cellulose.
326 SYSTÈMIC NEHVEUX.
du quatrième ventricule chez le vieillard, avaient été décrits par Virchow {Pathologie cellulaire^ leçon XVII') sous le nom € d*amidoD animal » (1) ; et comme tels également par M. Dareste qui les a retrouvés dans le vitellus de divers animaux. Ces derniers au moins ont été reconnus pour être de la lécithine (Dastre et Morat, Comptes rendus y 1874, deuxième semestre), caractérisée par sa solubilité dans l'alcool et rélher, d'où elle se précipite sous la forme de sphères à couches concentriques.
Pour observer les corps amyloïdes de la substance cérébrale, il suffit de diluer dans une goutte d'eau, une parcelle de cette substance prise chez un vieillard aux endroits indiqués comme étant le siège habituel de ces concrétions. 11 faudra se garder de les confondre avec des gouttelettes de myéline toujours abondantes dans les mêmes préparations, mais offrant toutes un double contour (§ 20:3). On arrive, même sans l'emploi de réactions chimiques, à très-bien distinguer les corps amyloïdes : il suffît pour cela d'éloigner un peu l'objectif, en sorte que la préparation apparaisse trouble. Alors, on découvrira dans le champ du microscope des points très-brillants: ce sont les corps amyloïdes. Les grains de fécule font de même.