VltoriDes pHnlttres, iii«Billf«rMie

Dans certains nerfs des sens spéciaux, en particulier dans le nerf olfactif, on trouve des éléments nerveux d'une finesse encore beaucoup plus grande que les axes nps qui viennent d'être décrits. On peut les considérer comme des fibrilles nerveuses primitives : ce sont les éléments nerveux les plus ténus que l'on arrive à distinguer, et ils atteignent presque la limite de la visibilité par nos grossissements. Ils se rapprochent, par leurs dimensions et par leur aspect, des filaments qui servent de prolongements dans certains cas aux myélocytes (§ 189). — Ils se réduisent le plus souvent, par l'action des réactifs, en une sorte de chapelet de granulations. C'est ainsi que ces fibrilles extraordinairement ténues se montrent en particulier dans les muscles lisses et dans certains épithéliums comme celui de la cornée. On les désigne parfois sous le nom de fibrilles monilir formes.

§ 239. — BéTetoppeaieiit des tiitees nerreax.

Les nerfs périphériques se développent de très-bonne heure et peuvent compter parmi les organes qui apparaissent des premiers. Sur l'embryon de mouton de 10 millimètres, les nerfs rachidiens forment déjà des cordons relativement volumineux ; étalés à leur origine où ils mesurent le diamètre même des prévertèbres, ils de viennent bientôt cylindriques et se placent en dedans du bord postérieur (inférieur si Ton considère la station verticale) de ces organes.

Ces cordons sont constitués à cette époque par une substance iibroïde mêlée de noyaux ovoïdes. La substance fibroïde parait analogue à celle qui se montre en même temps à la périphérie de l'axe cérébrospinal (§ 212) ; elle a le même aspect et les mêmes réactions ; on peut la considérer comme formée de fibrilles nerveuses qui se réuniront plus tard pour devenir les cylindres d'axe du nerf. Les noyaux, de leur côté, sont évidemment le centre de formation des cellules qui donneront naissance à la gaine de Schvyrann , ainsi qu'au périnèvre et au névrilème (voyez § 243) qui complètent le tissu nerveux périphérique.

Par la suite du développement, les noyaux des cellules destinées à former les gaines de Schwann s'écartent les uns des autres et deviennent de plus en plus rares sur le trajet du tube.

On ignore, comme le remarque Kôlliker, si l'apparition des nerfs périphériques est subordonnée à celle des parties de l'axe cérébrospinal dont ils dépendent, et jusqu'à quel point ils peuvent se développer à l'origine, indépendamment de toute attache à ces centres, comme semble l'indiquer une observation par malheur incomplète» faite sur un monstre absolument anencéphale.

Les fibres de Remak représentent, ayisi qu'on l'a vu (§ 236), un stade ultérieur du développement embryonnaire des tubes nerveux.

Les chiffres suivants exprimeraient, d'après Harting, la croissance des éléments nerveux en diamètre. Les fibres sans myéline qui composent le médian d'un fœtus de quatre mois ont en moyenne 3,4 fi de large ; les mêmes éléments , devenus tubes nerveux , ont à la naissance 40,4 fA, et chez l'adulte 46,6 fi. L'accroissement de volume du nerf, à partir du quatrième mois, serait dû uniquement, d'après Harting, à l'adjonction des gaines de myéline et des éléments accessoires du tissu ; mais le nombre des éléments nerveux resterait constant, dès cette époque, jusqu'à l'âge adulte (Kôlliker).

Ranvier a constaté que la longueur des segments nerveux ou, pour parler plus exactement, la distance entre les noyaux de la gaine de

PÉRINÊVRE. 357

Schwann augmente avec Tâge. C'est là un simple phénomène de croissance, commun d'ailleurs à d'autres éléments anatomiques, et en particulier aux segrtients des fibres musculaires striées, ainsi qu'on peut le constater facilement sur certaines espèces de crustacés (i).

§ 240. — IPérimèwre.

Avant de décrire la structure générale des cordons nerveux, nous devons encore parler d'une partie constituante de ces cordons qu'on trouve constamment sur les nerfs périphériques et qui a reçu de M. Ch. Robin le nom de périnèvre, M. Ch. Robin en a donné en effet la première description complète, mais la découverte du périnèvre remonte en réalité à Leeuwenhœck, qui le décrit et le figure dans deux lettres datées du 2 mars et du 26 mai 1717.

Le périnèvre représente un élément anatomique, en ce sens qu'il a des réactions spéciales qui le distinguent du tissu lamineux en particulier. La substance périnévrique, de même que la plupart des éléments du système nerveux périphérique, forme des tubes ramifiés et continus. Elle enveloppe toujours un nombre plus ou moins grand de conducteurs nerveux qu'elle suit dans leur distribution et qu'elle accompagne jusqu'à leur terminaison. C'est donc une gaine qui diminue de diamètre à mesure que se distribuent les tubes nerveux qu'elle enveloppe ; qui se ramifie pour les accompagner dans tous les points où ils se rendent ; et qui peut même s'anastomoser avec une autre gaine semblable, pour permettre aux tubes nerveux que toutes deux renferment, de se mêler ou de passer d'un nerf dans un autre.

Les nerfs des sens spéciaux et les filets gris du grand sympathique ne présentent point de gaines périnévriques. Mais on en trouve dans les racines et dans les filets blancs de ce dernier; les gaines cessent, dans ce cas, au-dessus des ganglions sympathiques pour reparaître au-dessous. Les paires rachidiennes , avant d'avoir franchi la dure-mère, ne présentent point de gaines de périnèvre : les tubes y sont réunis en faisceaux par du tissu lamineux, mais ces faisceaux ne sont entourés d'aucune enveloppe propre.

La substance des gaines périnévriques est homogène, striée ou non,, très-finement granuleuse, incolore, transparente ; elle se plisse facilement, elle est très-résistante, peu extensible et peu élastique. Sa déchirure offre tantôt des bords nets qui se recourbent souvent sur euxmêmes, tantôt elle est irrégulière et denticulée.

(1) Yoy. Pouchet et Jobert, Joum. de rAnat.f nov.-déc. 1876.

Les Stries, quand elles existent, ne se montrent que par places ; elles sont disposées suivant la longueur de la gaine ; elles sont finemenl flexueuses et d'une très-grande délicatesse. — Quant aux granulations, elles sont répandues d'une manière uniforme dans toute l'étendue de la substance. — Le périnèvre est partout pourvu de noyaux, dont nous indiquerons plus loin les rapports.

La longueur des gaînes de périnèvre varie nécessairement comme les éléments qu'elles embrassent. — Les gaînes les plus larges s'observent dans les nerfs de la vie animale et dans les cordons de communication du grand sympathique. Elles y atteignent jusqu'à 200 ou 5Ô0 f* de diamètre, c'est-à-dire qu'elles forment, avec leur contenu, un ensemble nettement visible sans le secours d'aucun instrument. C'est ce que l'on appelait autrefois les fibres nerveuses {nervuli de Leeuwenhœck). Les gaînes les plus larges ne mesurent guère plus de 2 à 3 f* d'épaisseur, mais cette épaisseur ne reste pas partout proportionnelle au diamètre des gaînes; elle augmente, au contraire, chez les plus petites, presque en raison inverse de ^leur diamètre. En sorte que là où la gaîne ne renferme plus qu'un ou deux tubes nerveux, son épaisseur peut atteindre 8 |x ou lOf* et même plus.

L'acide acétique et l'acide sulfurîque très-étendus pâlissent le périnèvre, le gonflent et en même temps le resserrent; ils y déterminent des plis épais. La potasse agit de même. — Une partie d'acide nitrique du commerce étendue de deux ou trois parties d'eau est le meilleur réactif du périnèvre ; il le resserre et y détermine des plis élégamment disposés; il le rend plus roide et comme parcheminé. En même temps les gaînes deviennent plus nettes, pendant que le tissu lamineux ambiant est gonflé et réduit à l'état amorphe.

Les gaînes de périnèvre ne sont point homogènes dans toute leur épaisseur ; elles résultent de l'accolement d'un nombre plus ou moins grand de lames plus ou moins épaisses (i). Pourvoir ces lamelles, Ranvier (2) fait durcir le nerf sciatîque d'un chien dans l'acide chromique ; on y pratique ensuite des coupes transversales que l'on colore au carmin et que l'on examine dans la glycérine ou dans le baume du Canada. Chaque faisceau nerveux est alors entouré d'un cercle fortement coloré en rouge, présentant des stries circulaires parallèles. Si au lieu d'employer l'acide chromique pour durcir le nerf, on fait usage d'alcool

(i) Cette structure lamellaire du périnèvre est nettement indiquée par Henle et Merkel dans leur remarquable travail : Ueber die $og. BindembstoM der Centralorgane de$ Nerven^ Systems (Henle u. Pfeuf.'s Zeitschr,, t. XXIV, 1869).| Ils disent : « Dass die Nervenfasern innerhalb der concentrischen Lamellen, die das Neurilem der Primitivbûndel bilden, u. s.w. »

(2) Recherches sur Vhiilologie et la physiologie des nerfs^ in Archives de fkywAogie^ iuiUet 1872.

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à 36 degrés ou d'acide picrique en solution concenlrée, les coupes se colorent plus facilement par le carmin ; Facide acétique agit alors comme sur le tissu frais, il gonfle le tissu lamineux ambiant qui perd sa coloration, tandis que la gaine de périnèvre reste fortement teintée en rouge et conserve sa striation. Un autre procédé indiqué par le même auteur est d'injecter avec une seringue de Pravaz dans le névrilème (voy. § â43) le mélange suivant :

Gélatine gonflée dans l'eau distillée et fondue au bain-marie. 2 parties. Solution de nitrate d'argent à 1 pour 100 1 partie.

Celte injection, liquide vers 35 et 40 degrés, file le long du nerf. Lorsque la gélatine s'est prise en masse par le refroidissement, le nerf est enlevé et mis dans l'alcool à 36 degrés. Vingt-quatre heures après, il est devenu assez dur pour qu'on puisse y pratiquer des coupes minces qui, placées dans la glycérine et exposées à la lumière, montrent le périnèvre fortement coloré en noir, tandis que le reste de la préparation présente une légère teinte brune. Si l'on étudie alors, à l'aide d'un grossissement de six à huit cents diamètres, les coupes transversales, on voit que l'argent s'est précipité entre les lames des gaines périnévriques. Ces lames peuvent être au nombre de dix à douze sur les gros faisceaux nerveux du sciatique du chien. Si l'on pratique sur le même nerf des coupes longitudinales, on obtient des fragments de gaîne rubanés que l'on peut, avec des aiguilles, décomposer en une série de lamelles distinctes. 11 arrive aussi parfois que la gélatine argentique s'insinue entre les lames, et les écarte par une vraie dissociation. Celle-ci, difficile chez le chien, est très-facile au contraire chez le lapin.

Cette disposition en lames des gaines de périnèvre les rapproche, comme le font d'autre part leurs caractères chimiques, de la substance des corpuscules de Pacini (voy. § 251), qui ne seraient de la sorte constitués que par une augmentation de nombre et un épaississement des lames périnévriques .

Joberl a au reste montré Fio. 88(d'èprè«Joberl). — Gahies përinëTnque» concen-

, , triquet «ur un tube nerveux, au voisinage d'un corpuscule

chez le raton une disposition de Pacinl de U paUe du raton. (Gr. 450/1.)

qui semble intermédiaire

(fig. 88) : on voit au-dessous de chaque corpuscule de Pacini des

gaines épaisses, tout à fait analogues à la substance de celui-ci, enve-

lopper sur une certaine étendue le tube nerveux qui se rend au corpuscule, en renforçant le propre périnèvre de ce tube. Les injections au nitrate d'argent montrent de plus que chaque gaine . lamelleuse de substance pérînévrique présente à sa face interne une couche continue de larges cellules endothéliales. Celles-ci sont de forme régulièrement polygonale, à cinq ou six pans. Elles mesurent en moyenne 30/* de diamètre. On met directement ces cellules en évidence par la macération prolongée dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 4000, combinée ensuite avec le durcissement parralcool. On peut, à Taide d'aiguilles, séparer dans ce cas les différentes gaines les unes des autres, et voir que les noyaux qu'on y distingue doivent en réalité être rapportés aux cellules épithéliales tapissant la face interne des lames. Ces noyaux apparaissent nettement sur les préparations colorées à Vhématoxyline. Ils occupent le bord ou l'un des angles de la cellule. Leur grand axe est ordinairement parallèle à la direction du nerf; leur longueur peut varier de 15 à 25^Jeur largeur de 4 à 6^, leur épaisseur de 3 à 4- fx, en sorte qu'ils dépriment toujours un peu à leur niveau la lame périnévrique intérieure à celle qu'ils tapissent. Celte disposition est surtout accusée sur les lames constituant les corpuscules de Pacini.

De très-bonne heure les nerfs périphériques sont partagés en faisceaux cylindriques répondant aux gaines périnévriques et à leur contenu (1). Cette constitution est déjà très-nettement visible sur les branches du trijumeau d'un embryon de mouton de 18 millimètres. Si on pratique sur la tête des coupes perpendiculaires à l'axe de la cavité buccale, on découvre au-dessus et au-dessous de celle-ci, de chaque côté, la coupe des nerfs dentaire supérieur et dentaire inférieur, à une époque où le cartilage de Meckel (voy. § 305) se reconnaît à peine à une condensation plus grande des noyaux au milieu du tissu lamineux embryonnaire, et où il n'y a encore aucune ti-ace des invaginations épithéliales qui donneront lieu aux dénis (voy. ci-dessous). Dès cette époque, les nerfs dentaires, parfaitement limités dans leur contour, mesurent 200 ^ sur 130 fx. Chacun est formé par la réunion de dix ou douze faisceaux environ , mesurant en moyenne 45 fiy parfaitement cylindriques et sur la périphérie desquels on dis-

(1) Voy. Pouchet et Tourneux, Soc, de biologie, 23 déc. 1876.

ÉTUDE DU PËR[NËVR£. 3S1

tingue des DOyaux appliqués contre eux. Oo peut en conclure que dès celte époque existe autour de ces faisceaux une membrane périnévrique extrêmement ténue (fig. 89).

Vers le milieu de la vie intra-utérine chez l'homme, quand les tubes nerveux sont encore à l'état de fibres de Remak, ou peut isoler les faisceaux entourés de leur gaine de périnèvre, très-distincte par ses réactions dès cette époque, du tissu tamineux ambiant. C'est là un point sur lequel il importe d'insïsler, parce que, comme pour la gaine de Schwana, on a voulu parfois assimiler la substance du périnèvre au tissu lamineux. Quoique la délimitation ne soit pas toujours aisée, quoiqu'on voie même parfois des fibres lamineuses se souder intimement au périnèvre et se continuer avec lui, les réactions chimiques permettent de dislii^uer de très-bonne heure la substance du périnèvre comme espèce anatomique.

ï, — Coupe du I

i. [Cr. ÎSO/l.l

- ÉMde dn pérUBèTre.

La préparation et l'étude du périnèvre ne présentent que peu de difficultés ; dans les parties du système nerveux que nous avons indiquées, où les gaines de périnèvre ont le plus grand diamètre, et sont même visibles à l'œil nu, on parvient en général assez facilement à en isoler ure, en opérant avec des aiguilles fmes sur une lame placée sur fond noir. Avec quelque habitude on peut, dans ces conditions, distinguer à l'œil nu le périnèvre du tissu lamineux qui l'environne, plus grisâtre, plus paie et demi-transparent. On arrive à les séparer par des tractions et des pressions convenablement exercées. On porte ensuite la préparation sous le microscope, où l'on voit la gaîne homogène dépassée à ses deux extrémités par le faisceau de tubes nerveux qu'elle embi'assc. Il est même possible d'arriver à ouvrir en partie cette gaine, et à la vider à peu près de son contenu sans le secours d'aucun s^ent chimique et avec les seules aiguilles.

Dans l'épaisseur des oi-ganes,oùlepérinèvren'entoure plus qu'un ou deux tubes nerveux, sa préparation est la même que pour étudier la distribution extrême des éléments nerveux : on cherche à rendre transparents les tissus ambiants par quelque agent qui ait sur le périnèvre

3B> SVSTËNB NERVEDX.

une action contraire. C'est donc à t'acide nitrique étendu de deux ou

trois parties d'eau qu'on donnera dans ce cas la préférence.

Nous devons signaler ici une recherche qu'on a appliquée à l'étude de la distribution des gaines de périnèvre, alors qu'on avait oublié la découverte de Leeuwenhœck. Un élève de Cruveilhier, M. Bogros, injecta, il y a plusieurs années, les gaines périnévriques des nerfs. Ed effet, dans beaucoup de cas, le diamètre considérable de celles-ci se prête à l'admission d'une canule, et leur résistance permet àun liquide poussé sous une pression assez forte de les parcourir dans toute leur longueur en refoulant les tubes nerveux qui remplissent leur cavité sur le vivant. Si l'on emploie une injection aqueuse, on voit celle-ci se loger entre les tubes nei'veux. '

g i43. — TUMt 4M Barra «■ ■«■éral.

Connaissant tous les éléments dont se composent les nerfs périphériques, nous pouvons rapidement deciire leur structure Nous avons indiqué (§ 23â) la composition dcb nerfs optique et olfactif Tous les autres neris crâniens sensiUfs ou moteurs et tous les nerfs

Fia. 90. — CiMpu InuTonalc d'un filet itennii de la lei^iis du tinunoir |Gr. 100/1} : a, Iiiiceig <mim primitif roii iiKnliin ; b, art^riolc ; c, frot hÎKMB primUiC née cinq c^iUliireii d, cipUbin (nschiHuil le gaina përinévririue; e, blKeuu i(ri6i da la langue.

rachidiens sont essentiellement constitués par des faisceaux d'éléments nerveux enveloppés d'une gaine de périnèvre reliée elle-même à d'autres gaines semblables par du tissu lamineux ordinaire.

Les éléments essentiels renfermés dans les gaînes de périnèvre sont des tubes nerveux de différents diamètres mêlés ordinairement de fibres de Remak très-fines, de vaisseaux, de fibres lamineuses et de cellules du tissu conjonctif. La pénétration des capillaires à rinlérieur des gaines de périnèvre est encore un caractère quî.les rapproche des enveloppes des corpuscules de Pacini (voy. § 250 et 251). Todd