Téslevle «««lalre MeMMbUre. RéUme

La vésicule oculaire primitive subit bientôt elle-même une involution par suite de laquelle une de ses moitiés (anlérieure et inférieure) ' s'applique contre l'autre (supérieure et postérieure) de manière à faire disparaître la Cavité de la véhicule primitive. En même temps, la lame résultant de l'accolement des deux parois se contourne en façon de cloche largement ouverte par devant et fendue jusqu'à sa base : cette cloche prend le nom de vésicule oculaire secondaire. Le feuillet externe du blastoderme, de son côté, subit au même niveau une évolution aboutissant à la formation du cristallin, et qui sera étudiée plus loin; il obture en avant l'orifice de la cloche. La fente des parois de celle-ci est en bas et en dedans: c'est le colobome par lequel le tissu muqueux périphérique reste en communication vasculaire avec celui de l'intérieur de la vésicule. La fente se prolonge même en forme de gouttière dans une certaine longueur sur le pédicule qui rattache maintenant la vésicule oculaire à l'encéphale, et qui deviendra le nerf optique. Dans cette gouttière se place la portion de l'artère hyaloldienne qui persistera comme artère centrale de la rétine.

L'application l'une à l'autre des parois de la vésicule primitive pour former les parois de la vésicule secondaire, s'est déjà produite sur des embryons de veau de 12 millimètres. Les deux lames ne sont pas toutefois complètement soudées à l'époque où va se fermer le colobome, mais il s'est déjà produit une différenciation en elles. Les cellules nerveuses primitives de la lame externe se sont espacées et ne forment plus qu'une seule couche. Celles de la lame interne, au contraire, se sont multipliées comme dans les parois des hémisphères avec lesquelles elles présentent une complète analogie (§212 el 214). Sur le bord antérieur de la cloche les deux lames sont en continuité l'une avec l'autre.

Sur l'embryon de veau de 18 millimètres l'accolement des deux lames est complet (Arnold). Les cellules de la lame externe déjà déprimées commencent à offrir du pigment. Elles constitueront la couche pigmentaire de la rétine (§ 490) : la lame interne fournit les autres couches, dont l'évolution, dans les premiers temps au moins, rappelle tout à fait celle des centres nerveux; les fibres de Miiller

répondent aux fibres radidires (§ 212); la couche de tubes nerveux apparaît tardivement sous la forme d'une couche de névroglie fibroïde (§ 214), etc. En un mot les cellules nerveuses, aussi bien que les myélocytes et les noyaux de la charpente lamineuse de la rétine, les

éléments de la membrane de Jacob et ceux de la couche pigmentaire dérivent des cellules nerveuses primitives, conformément à la descendance des éléments correspondants des centres (1). Le tableau où nous avons indiqué celle-ci (§ 246) doit donc être complété de la manière suivante :

Cellules nerveuses primitives (épithéliales de Hensen).

Myélocytes

de

la rétine (8).

Noyaux mêlés

aux myélocytes

dans

la couche interne à

Cônes

et bâtonnets

avec leurs

noyaux.

Celloiet delà couche pigmentaire.

noyaux.

Cellules nerveuses de la rétine.

Sur des embryons de brebis de 5 centimètres, on peut déjà distinguer les deux couches de noyaux de la rétine, séparées par une zone plus claire. Les cônes et les bâtonnets se développent très-tardivement. On ne les trouverait pas encore sur des embryons humains de la vingt-quatrième semaine. Chez les animaux qui naissent avec les paupières closes (chat, chien), ces éléments n'apparaissent qu'après la naissance.

§ 516. — nerf «paqne.

Le nerf optique est primitivement représenté par le pédicule de la vésicule oculaire secondaire. A mesure que la gouttière creusée dans sa base (§ 515) se ferme enveloppant l'artère hyaloïdienne, on voit apparaître, d'abord à la périphérie du nerf, des fibrilles mêlées aui noyaux des cellules nerveuses primitives qui ont formé le pédicule au début, et dont le grand axe devient de plus en plus parallèle à celui du nerf (3).

§ 517. — €orp0 vitré.

Le tissu lamineux embryonnaire dérivant du feuillet moyen, qui s'est trouvé compris entre les parois de la vésicule secondaire et le cristallin, reste d'abord en communication avec le tissu lamineux qui

(1) En étudiant parallèlement le développement de la rétine et des centres nerveux, oo ne devra pas perdre de vue Thomologie des parties. La race antérieure de la rétine, an voisinage de Tliyaloïde, répond à la périphérie des hémisphères; les ceUules de répendvme ont pour analogue à la fois les cellules de la couche pigmentaire et les éléments de la meebrane de Jacob.

(2) Voyez la note 1 de la page 333.

(3) La destinée de ces noyaux est inconnue. Les tubes du nerf optique n'ayant pas de gaise de Schwann, ces noyaux semblent se rattacher à la formation des cloisons lamineuses ioto^ posées aux tubes (voy. § 231).

CRISTALim: 655

environne l'œil, par le colobome (§ 515). Quand ce dernier s'est complètement fermé par la soudure des bords de la vésicule secontiaire, le tissu lamineux inclus cpntînue d'être nourri par l'artère . hyaloïdienne, et constitue le corps vitré qui est alors vasculaire : les corps fibro-plastiques et les fibres lamineuses sont également réparties dans toute son étendue.

Ce n'est que vers le huitième ou le neuvième mois que ces éléments sont peu à peu refoulés à la périphérie pour constituer la zone de Zinn, en même temps que les vaisseaux disparaissent ; la matière amorphe persiste seule au milieu du corps vitré. La limitante interne ou hyaloide (§ 503 et 513) n'est distincte que très-tard : on la rencontre seulement sur les embryons de veau de 50 millimètres.

§ 518. — CrtolalllB.

Il importe de distinguer le développement de la lentille cristallinienne dérivée du feuillet externe du blastoderme (1), du développement de la cristalloïde qui semble provenir au contraire du feuillet moyen.

A mesure que la vésicule oculaire primitive fait saillie sur les côtés de la vésicule cérébrale moyenne, on voit au même niveau l'épithélium de la surface du corps augmenter d'épaisseur. Cet épaississement est tel que le tissu ferait même chez les mammifères à cette époque, d'après Arnold et Mihalkowics(2), une légère proéminence en dehors. Cette disposition est nettement accusée sur des embryons de veau de 7 millimètres (Arnold). Bientôt l'épi thélium épaissi subit une involution en dedans, d'où résulte une excavation ouverte d'abord à Textérieur, mais dont l'orifice (3) se rétrécit de plus en plus et finit par se fermer. Une vésicule tapissée intérieurement d'épithélium, se trouve de la sorte constituée et reste bientôt isolée, par l'étranglement complet de son pédicule, au milieu du tissu muqueux sous-cutané. L'isolement est déjà complet sur l'embryon de veau de 12 millimètres (Arnold).

La cavité de cette vésicule tend en même temps à s'effacer par le développement exagéré des cellules épithéliales de sa face profonde.

(1) Ce fait, entrevu par Huschke en 1832, fut conflrmé par Vogt (1842) et étudié ensuite par un grand nombre d'observateurs : Mcyer, Remak, Kessier, Lieberkuhn, Arnold, MihaUovirics, etc.

(2) Voy. Arch. fur mik, AmL, mai 1875.

(3) On a parfois indiqué la couche profonde de r épi thélium comme prenant seule part à celte involution, parce qu'on a, dans ce cas, pris pour la couche superficielle épithéliale, Tamnios, immédiatement appliqué à cette époque sur la peau de Tembryon.

En effet, tandis que les cellules de sa paroi antérieure, disposées sur un seul rang, gardent les dimensions ordinaires aux élément épithéliaux, celles de la paroi postérieure s'allongent considérablement, pour se transformer en prismes du cristallin (1). Les plu» voisins de l'axe de la lentille affectent une direction, à peu près rectiligne, touchant par leur extrémité antérieure les cellules non modîQées de la paroi antérieure de la vésicule (2) : dans cet allongement, le noyau reste toujours à la partie antérieure (voy. § 510).

Les cellules de la paroi de la vésicule crislallinicnne qui regarde U peau, tout en se multipliant, conservent au contraire leur caractère

iirde l'orgiidc iucct, ^pilhiSliiin dsla crvuh'i.»' ■iilijri«ra. A ce alvciB igalainent on npercuil b Mclion de l'ilnit cinel, rttu 6» la utïiJ de !• •wculf

fliHDce : i. criitalloÛa poiUrieure. montrant la conpr dr pliulnirt nliKaux ; e, corp* tïM nKoliirp; S, bord de It r^tina et de lacbon>Id«; on loll. v«n l'équiteur du criilallin. l'irit fùn un* l^tat uiII.f «In celui-ci M la conija h, au niTcaii dartpU coajoiiclifal : 1. pupiire.

épithélial et deviennent l'épilliélium de la cristalloïde anlérieuiv (§ 51S). Si l'on pratique sur de jeunes embryons des coupes méridiennes intéressant le cristallin, on voit vers l'êquateur de celui-ci c*-s cellules s'allonger et subir, en apparence, un retournement, qui est dû à ce que les prismes leur faisant suite gardent les mêmes rapport.qu'elles avec la surface de la lentille, au moins pendant les première-

(1) Cet BllDngemenl, ehci le lapin, précède déji l'occluaion de la vésicule criitalItoicoEF. iur de» embrjontde 6 17 millimètres de longueur.

(î) Hejer m 1851 (JfiiUn-'t ,4rcAJt') paivlt avoir indiqué le premier que chaque Abre da cristallin rétullsit de l'aliongcmeiit d'une «euie cellule.

CRISTALLOIDË. 657

phases du développement. Au niveau ou se fait cette différenciation, on peut observer un étroit canal parallèle à Téquateur du cristallin et qui est le dernier vestige de la cavité de la vésicule, comblée par l'allongement des prismes dont l'extrémité antérieure est venue se mettre en contact avec l'extrémité correspondante des cellules épithéliales de la paroi antérieure.

Sur la plupart des préparations d'œil embryonnaire, celles surtout qui ont été conservées dans la liqueur de Mûller, on voit les prismes s'arrêter à une certaine distance de la cristalloïde postérieure, et l'espace qui les sépare de celle-ci rempli de globes irréguliers, assez peu réfringents. Ces globes confusément disposés et de grosseur variable, résultent d'une altération cadavérique ayant porté exclusivement sur l'extrémité postérieure des prismes, par laquelle s'accroissent ces éléments. On doit admettre, que cette extrémité nouvellement formée, reste d'aljord extrêmement molle, et que cette différence est seule cause de l'altération observée (voy. § 19).

Ces premières fibres du cristallin à peu près rectilignes constituent le noyau dir cristallin adulte. Celles qui naissent ensuite vers l'équateur de la lentille enveloppent les précédentes à la fois en avant et en arrière à mesure que le diamètre antéro-postérieur de l'organe augmente et les séparent de plus en plus des cristalloïdes, avec lesquelles tous les prismes ont été ainsi successivement en contact. Les extrémités de toutes ces fibres, dont les plans se recouvrent les uns les autres, s'arrêtent à des surfaces qui ne sont autres que les plans des branches des étoiles antérieure et postérieure.

§ 519. — Cristalloïde.

Dès que l'involution cristallinienne s'est produite, les parois de la vésicule épithéliale se montrent entourées d'une mince cuticule de 1 fA d'épaisseur qui se distingue bien du tissu muqueux ambiant. En même temps on voit se développer à la surface de cette cuticule deux réseaux capillaires : l'un antérieur par rapport à l'organe, l'autre postérieur, tous deux en communication à la périphérie du cristallin. D'après Arnold, on trouverait d'abord des capillaires au contact de la cristalloïde antérieure (embryons de veau de 12 millimètres), enrelation avec un réseau qui tapisse extérieurement la vésicule oculaire secondaire, c'est-à-dire avec le réseau choroïdien. Plus tard seulement (embryons de veau de 1 5 millimètres) on verrait apparaître des vaisseaux en arrière du cristallin, venant de l'artère hyaloïdienne (§ 51 5) : c'est alors que des

communications s'établiraient entre ce réseau et celui de la cristalloîde antérieure.

Les mailles du réseau cristalloïdien postérieur sont plus laides au centre ; sur des embryons de brebis de 6 centimètres de long, elles mesurent de cinq à six ibis le diamètre des capillaires, tandis qu'à ta périphérie elles sont de moitié plus étroites. Tous ces capillaires rampent à la surface de la cristalloîde, accompagnés d'un tissu lamineux un peu plus dense que celui du reste du corps vitré (fig. ItWî.) Il forme ce qu'on appelle la membrane cristalloïdienne vasculaire en arrière, et en avant la membrane capsulo-pupillaire. Chez rhorame cette dernière membrane peut être séparée facilement de la cristalloîde antérieure, mais l'isolement en est toujours artificiel, et ne se fait qu'avec des déchirures de fibres et de vaisseaux capillaires.

La vascularité de la capsule du cristallin persiste jusque peu de temps avant la naissance (1).Le mode de disparition des capillaires e>l inconnu. Ils ne subissent pas en tous cas de retrait vers le fond de l'œil. Ils s'oblitèrent sur place, et on peut en retrouver assez longtemps les traces, comme des traînées pâles sur la cristalloîde postérieure. Cette oblitération des vaisseaux débuterait, d'après Arnold, par l'équateur du cristallin, de façon que les deux réseaux se trouveraient de nouveau isolés. Puis l'atrophie s'effectuerait pour l'un et pour l'autre en sens inverse : du centre à la périphérie pour le réseau antérieur^ de la périphérie au centre pour le réseau postérieur. Enfin, l'artère hyaloïdienne disparaît à son tour jusqu'à la papille (2).

§ 520. — Cornée. Sclérotique.

Le développement de la cornée et celui de la sclérotique doivent être étudiés simultanément, la différenciation entre les deux tissus étant tardive. On voit au début le tissu lamineux embryonnaire se condenser à la fois autour de la vésicule oculaire secondaire et de la vésicule cristallinienne, pour délimiter le globe de l'œil. Le tissu de cette enveloppe est formé de fibres très-fines avec quelques cellules fibro-plastiques. Il est plus dense, à contours plus accentués dans la région qui deviendra la cornée et n'y présente point de vaisseaux. La cornée embryonnaire est immédiatement appliquée contre la cristalloîde antérieure : il n'y a donc pas, au début, de chambre antérieure. La sépara-

(1) Ghes les animaux qui naissent les yeux clos, elle ne disparait que plus tard.

(2) On peut exceptionnellement trouver des restes de l'artère hyaloïdienne dans le corps vitré, après la naissance. Lioberkuhn a souvent observé ce fait chez de jeunes veaux.

choroïde. 659

tion entre la cornée et la cristalloïde vasculaire n'est opérée que sur les embryons de veau de 30 millimètres. Dès qu'elle s'est produite, on peut démontrer en arrière de la cornée l'existence d'une mince couche de cellules plates, d'apparence épithéliale bien que dérivant du mésoblaste (§ 54), que les imprégnations au nitrate d'argent mettent parfaitement en évidence.

Chez le poulet on obtient ainsi, dès le dixième jour et peut-être avant, le dessin caractéristique d'un revêtement épithélial à la face postérieure de la cornée. Au treizième jour l'imprégnation devient encore plus régulière ; mais les cellules semblent plus petites, sans doute par suite d'une division. C'est du moins ce qui résulte de l'examen de pièces que nous avons devant les yeux. Sur les préparations ainsi traitées par le nitrate d'argent, les noyaux de ces cellules se montrent réfringents, déchiquetés sur leurs bords, quelquefois allongés. Ils occupent généralement le centre de la cellule.

A cette époque le tissu cornéen est constitué de fibies lamineuses et de corps fibro-plastiques nombreux que l'on voit bien en colorant l'organe par le carmin et le traitant ensuite par l'acide acétique. Sur des embryons de brebis de 6 centimètres, les fibres sont en nappes qui se fusionnent de plus en plus pour devenir la substance anhiste des lames. Cette substance augmente en même temps et les cellules semblent relativement plus rares. L'épithélium, du côté de la cliambre antérieure, reste composé d'une couche unique de cellules minces, dont les noyaux forment sur les coupes autant de saillies régulières. L'épithélium cornéen se compose de deux couches, dont la plus profonde est à cellules prismatiques. On distingue déjà nettement la couche limitante antérieure.

§ 521. — Choroïde.

La choroïde résulte d'une différenciation de la même enveloppe lamineuse primitive de l'œil, qui devient d'autre part tissu de la sclérotique et tissu de la cornée. D'après Arnold, on pourrait déjà constater, sur des embryons de veau de 9 millimètres, l'existence de vaisseaux choroïdiens. Rares d'abord, ils augmentent rapidement de nombre et de volume. Nous avons signalé (§ 519) leur continuité vers l'équateur du cristallin avec les réseaux cristalloïdiens.

Le pigment n'apparaît dans les cellules fibro-plastiques du tissu choroïdien que longtemps après avoir envahi les cellules de la couche pigmentaire rétinienne.

§ 522. — C«riMi eniAire. Iris.

Le corps ciliaire et Yirts sont, au début, de simples expansions du tissu choroïdien. Le corps ciliaire apparaît primitivement comme un bourrelet circulaire bordant la choroïde ; il est nettement distinct à l'époque où la cornée se sépare de la cristalloïde antérieure. SurTembryon de brebis de 5 centimètres, le corps ciliaire est constitué par du tissu conjonctif et des capillaires qui établissent la communication entre les vaisseaux capsulaires et les vaisseaux choroïdiens; il n'offre pas encore de pigment. Sur l'embryon de veau de 20 centimètres, il est tapissé par la portion ciliaire de la rétine (§ 506) , dont la couche de cellules externes est pigmentée dans toute son étendue (Arnold).

Pour l'iris, dès que la cornée s'écarte de la cristalloïde, on voit la choroïde pousser un prolongement annulaire dans l'espace laissé libre entre ces deux parties. Ce prolongement est tapissé en arrière par une couche de cellules pigmentées dont les rapports génésiques ne paraissent pas avoir encore été suffisamment bien établis.