CELLULES JUMELLES. G

l* Un prolongement par lequel la cellule jumelle s'insère à la lame basilaire, prolongement basilaire (Waldeyer).

2* Un autre, par lequel elle se rattache à une phalange de la membrane réticulée, prolongement plialangien (Waldeyer).

3^ Un dernier enfin, qui met en rapport la cellule jumelle avec une fibre nerveuse, prolongement axile.

Prolongement basilaire. — Il a les caractères assignés généralement à la cellule, de Deiters; on voit tout à coup la masse commune de la cellule jumelle se réduire dans ses dimensions, perdre son aspect granuleux, devenir claire avec une apparence striée plus ou moins manifeste, et se prolonger ainsi obliquement en dehors et en bas, pour aller s'insérer à la lame basilaire. Ce prolongement semble se réduire en fibrilles vers son attache. Son insertion à la zone pectinée rappelle beaucoup celle des piliers externes. 11 adhère peu, en tous cas, à la lame et s'en laisse détacher facilement. On voit sur certaines préparations les insertions de ces prolongements basilaires, disposées en quinconces, dessiner trois lignes (chez les animaux) à la surface de la zone pectinée.

Prolongement ptmlangien. — Il se détache de la partie moyenne de la cellule jumelle et s'amincit très-vite. Il se dirige obliquement en haut et en dehors pour venir s'insérer, en s'élargissant, à la face inférieure d'une phalange. Ce rapport est constant. Les prolongements lies cellules de la première rangée vont s'insérer aux phalanges du deuxième rang; ceux de la dernière rangée de cellules s'attachent aux cadres terminaux.

En rapprochant cette description de celle que nous avons donnée lies rapports des piliers internes et des cellules ciliées internes; en se rappelant, d'autre part, que les phalanges répondent aux prolongements de la tête des piliers externes (§ 568), on est conduit à envisager la partie de la cellule jumelle désignée sous le nom de cellule de Deiters, comme formant une charpente de soutien pour l'organe de Corti, au même titre que les piliers eux-mêmes.

694 APPAREIL DE L'AUDITÎON.

Prolongement axile. — Ce prolongement n'est autre qu'une fibrill nerveuse primitive qu'on voit très-bien, sur certaines préparations, se détacher de la cellule de Corli au niveau du noyau ou un peu audessous, par une sorte de petite éminence. Ce prolongement, qu'on peut suivre parfois assez loin, présente les varicosités caractéristiques des fibrilles nerveuses primitives (§ 238).^

§ 573. — Cellules de Mivtieii.

Les cellules de soutien, situées en dehors des cellules jumelles, font la Iransition entre celles-ci et le reste de Tépithélium du canal cochléon. Elles répondent aux cadres terminaux de la membrane réticulée et rappellent un peu, par leur apparence, les cellules ciliées. Elles sont allongées, cylindriques, granuleuses; seulement, elles ne portent pas de cils. Elles sont inclinées comme les cellules ciliées externes ol semblent servir de soutien à l'organe de Corti, d'où est venu leiu- nom (Stûtzzellen de Ilcnle).

§ 57 i. — Cellulen de Clandinn» (1).

En dehors, les cellules de soutien passent elles-mêmes progressivement aux cellules de Clatidius (Lôwenberg) qui tapissent la zont' pectinée jusqu'à l'insertion de la lame basilaire au ligament spiral. Co> cellules sont transparentes, pavimenteuses , disposées sur un mmiI rang. Leur face libre est légèrement bombée. Elles ont un noyau granuleux sur le cadavre (2).

§ 575. — Meinterane de Certl.

La membrane de Corti peut être considérée comme une production cuticulaire embryonnaire, dont Tâge vient ensuite modifier les ra|K porls. Elle offre des caractères anatomiques qu'on ne retrouve poini ailleurs. Attachée, d'une part, à la face supérieure de la bandeleiu^ sillonnée, elle s'étend au-dessus du sillon spiral et semble reposer sur les cils des cellules ciliées {membrana iecioria^ Ilenle), absolument comme l'étouffoir destiné à assourdir les vibrations d'un inslrumenl

(i) Le travail de Claudius est de 1856, Bemerktmgen neber den Bau derjiaûtigeu Spiralleisle der Schnecke (Z. /'. wiss. ZooL). (2) Ces cellules contiennent chez le cochon d'Inde desvésicules de graisse (L.'ivdow5k\(.

DISTRIBUTION DES ?iERFS. 095

il cordes. C'est du moins la comparaison qui vient à l'esprit, et elle est matériellement exacte (voy. fig. 190 et 193); mais il n'est nullement prouvé que le rôle de la membrane de Corti soit tel. Nous avons déjà (lit (§ 562) que notre ij?norance est absolue en ce qui concerne le fonctionnement des diverses parties de l'oreille interne.

La membrane de Corti est formée d'une substance homogène dans toutes ses parties, sans trace de noyaux. Mince au-dessus de la bandelette sillonnée, elle prend plus loin une grande épaisseur et, finalement, s'amincit de nouveau pour se terminer au-dessus des cellules de soutien par un bord flottant. On décrit, en conséquence, dans cette membrane trois régions : la prcmièic commence au moment où elle débute sur la bandelette sillonnée à partir du point même, comme le remarque Waldeyer, où l'on trouve les cellules enfoncées dans les sillons qui séparent les dents. La membrane s'épaissit d'abord peu à peu au-dessus du sillon circulaire : c'est la seconde zone. Dans la troisième, la membrane redevenue très-mince et comme chiffonnée sur son bord libre répond à peu près au dernier rang des rellules jumelles; cette troisième zone est parfois très-peu distincte (voy. fig. 19r3).

H est fréquent d'observer à la face inférieure de la membrane do Corti, dans cette dernière région, une sorte de réseau sur la signitication duquel il est impossible de se méprendre : c'est l'empreinte d'un épithélium. Les coupes montrent que les mailles de ce réseau ropondent à autant de dépressions séparées par des crêtes aiguës.

La membrane de Corti obser\'ée par sa face supérieure se montre finement striée dans le sens radiaL Cet aspect se retrouve sur les coupes dans toute l'épaisseur de la membrane. Les stries s'y présentent comme obliques] de haut en bas et de dedans en dehors.

Si 57G. — ObiCrlIiuttoii de* nerfii.

Nous avons laissé (§ 550) les fibres nerveuses au moment où, per- «lant leur myéline et traversant les orifices de la zone perforée, elles «mtrent dans le canal cochléen; il est probable qu'à ce niveau les « cylindres d'axe eux-mêmes se divisent en fibrilles nerveuses primitives qui suivent une marche indépendante. Ces dernières (d'après Lavdowsky) se diviseraient alors en deux groupes principaux, l'un se perdant au voisinage des cellules ciliées internes, tandis r|uc l'autre, traversant la couche granuleuse et franchissant la voûte, irait constituer les prolongements axiles des cellules jumelles

6S6 APPAREIL bE L'AUDITIOH.

Toutes ces fibrilles élémentaii-es sont remarquables par leur aspect variqueux (trôpfenfôrmig). Ces varicbsités, espacées commuDémeDl de 40 à 50 f* environ, existeraient, d'après Lavdoswky, même sur les fibrilles observées vivantes au moyen de procédés convenables.

Les fibrilles qui ne s'arrêtent pas au voisinage deR cellules ciliées interaes s'engagent entre les piliers internes. Arrivées dans le tunnel, elles se divisent en deux parts : les unes, traversant celui-ci vei-s la moitié de sa hauteur, sont les fibres radiaires; l'autre portion, s'appliquanl contre la lame basilaire, suit la direction m^me du tunnel ; ce sont les fibres longitxidinales.

1 iwrt cDckMea illint tr ni InOïklii pur icciilcnl ilc pHpanliD

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Les libres mdiaires ne traversent pas directement la voûte d'une paroi à l'autre : elles s'inclinent toujours plus ou moins dans le sens de la longueur du tunnel, et on peut voir des fibres aller ainsi s'engager entre les piliers externes k une distance représentée par soixante de ceux-ci. Les fibres radiaires ne s'anastomoseraient jamais et les fibres longitudinales, au contraire, formeraient un riche plexus (L-ivdowsky).

Les fibres radiaires, après avoir fiiinclii les piliers extenies, prennent à leur tour une direction parallèle A l'axe de l'oigane de Corli, et se réunissent en faisceaux pour chaque rangée de cellules jumelles. Ces faisceaux sont placés en dehors de la rangée à laquelle chacun correspond.

d£vsloppeuent.

La portion du rochei qui enveloppe le Itm iron est d abord cartilagineuse. On peut la letiouxcr telle sui 1 enfinl d un an (Gottstein). Au contraire la coiumclie et la lame spirale paraissent se de\elopper par ossificatiOQ diicLte

Le canal Lochlten itsulte comme les cinaux demi ciKulaiies (§ 546), dune in\olution de ta vcsirule rtiibrale posteiieuie : les cellules qui le tapissent sont à ce point de vue, les liomolo^es des cellules de I ependymt, et des cuiaux demi ciiculaiies Le premier phénomène e\o)utif qu elles piesenlent est veis la partie infé-

Inalwrdal'^illiétîiai. Hmblanl ib>liii«n i dovanir tn pii!

C. n^rf ucliii'cii «nibrjoiiniirc, iiec nojioi, u kidIibI 1 un au «r

D. TDiHO di liltu timini^i au-dntoiit de ta Iiiniil baliliin. tua

pLm largn. nwiiu ^nnulcuf

rieiire du canal coctilcen, une multiplication et un allongement par -suite desquels ces cellules constituent deux bourrelets. Le plus volumineux, avoisine la bandelette sillonnée déjà reconnaissable et recouverte, à c«tte époque, d'une couche épithélialc bien distincte. Ce bourrelet remplit tout le sillon spiral et s'étend jusqu'aux oriliccs de la zone perforée qu'il paraît dépasser. Le second boun-elet, plus petit, fait suite au premier en dehors, et se continue par transition avec l'épithélium qui tapisse le reste du canal cochléen. Cet état persiste jusque vers le cinquième ou le sixième mois,

époque où Ton voit les éléments des deux bourrelets se différencier. Il est facile de se rendre compte, par la figure ci-dessus, que l'organe de Gorti, ainsi que Bôttcher Ta indiqué, dérive du pelil bourrelet ; tandis que le gros bourrelet se déprime et devient l'épithélium du sillon spiral. Bôttcher signale sur un embryon de mouton de 9,5 centimètres une mince pellicule striée radiairement , qui s'étend, dès cette époque, sur les bourrelets. Cette pellicule est le premier rudiment de la membrane de Corti, dont la partie la plus épaisse correspond au gros bourrelet.

Cependant, la bandelette sillonnée se développe; la crête acoustique se projette en dehors et accentue ainsi l'excavation du sillon spiral, en même temps que le gros bourrelet, de son côté, se déprime. Mais la membrane de Corti ne suit pas le retrait des cellules à la surface desquelles elle s'était d'abord formée, et qui se trouvent ainsi séparées d'elle : il se fait donc, à ce niveau, un vide dont la figure ci-dessus indique nettement les rapports. Ce vide est le premier indice de l'excavation du sillon spiral; il s'élargit de plus en plus par l'aflîiissement progressif du gros bourrelet, dont le rôle propre paraît être précisément de former la membrane de Corti. En même temps que celle-ci se détache des cellules qui correspondaient dans le principe à sa zone moyenne (§ 575), la saillie toujours plus grande de la crête porte la membrane en dehors jusqu'au-dessus de Torgane de Corti dérivé des éléments du petit bourrelet.

Gottstein fait encore provenir du gros bourrelet la zone granuleuse. Au contraire, les cellules ciliées internes, les piliers, les cellules jumelles, dérivent toutes des éléments du petit [bourrelet. Les cellules de celui-ci se distinguent de bonne heure par leur corps plus transparent, leur noyau plus volumineux et plus arrondi que dans le grand bourrelet. On voit également au milieu de ces cellules se produire des lacunes, comme celles que nous avons eu fréquemment l'occasion de signaler entre les éléments de divers tissus d'origine lamineuse (§ 60) ou épithéliale (p. 520, note 2). Ces lacunes répondront au tunnel et aux écartements entre les cellules jumelles (§ 569).

Au début, on ne saurait distinguer la destinée individuelle des cellules du petit bourrelet. Celle-ci s'accuse progressivement; sur la couj)e que nous donnons, on reconnaît au-dessus du vaisseau spinl les deux cellules d'où proviendront les piliers. On trouve toujours ainsi deux cellules dont l'ensemble représente à peu près un triangle isocèle avec une ligne de séparation verticale ; dans ces deux cellules, le noyau occupe une position inférieure ; on ne le voit jamais se multiplier. Plus tard, les deux cellules s'écartent par la base , tandis

ËTUDE DU LIMAÇON. 699

qu'elles restent unies par le sommet pour constituer l'arcade de Corti.

En dehors du petit bourrelet, un certain nombre de cellules ayant les mêmes caractères sont seulement plus déprimées : elles font le passage à répithélium moins modifié qui avoisine l'insertion de la lame basilaire au liframent spiral.

§ 578. — Étude du limaçoii.

L'organe de Corti s'altère très-rapidement après la mort; cependant on peut, surtout dans la saison froide, se procurer assez facilement des rochers de nouveau-nés, où les diverses parties de l'oreille interne ont encore gardé toutes les apparences qu'elles ont sur les sujets entièrement frais. L'examen de ces parties est toujours long et difficile. 11 est indispensable de comparer continuellement des vues normales avec l'aspect des coupes minces radiales. On n'oubliera pas, à propos de ces dernières, qu'une coupe, pour être bien démonstrative, doit passer par l'axe même du limaçon et qu'on ne peut jamais en faire qu'un très-petit nombre qui soient dans de bonnes conditions. Il importera donc tout d'abord de bien s'orienter, de conduire ses coupes parallèlement à l'axe de la cohimelle, et de surveiller spécialement les rares coupes passant par Taxe même du limaçon.

Un des animaux sur lesquels l'étude de l'organe de Corti se fait le mieux est le chat. Gottslein observe les éléments de l'organe de Corti frais dans l'humeur vitrée ou dans une solution d'acide osmique à I pour 2000-3000. 11 laisse également macérer les pièces dans le même acide à 1 pour 500-1000. Pour faire des coupes totales, Gottstein place d'abord le limaçon convenablement ouvert, pendant vingt-quatre heures dans une solution à 1 pour 100 de chlorure de palladium ou à 0,5-i pour 100 d'acide osmique ; puis il le met un temps égal dans l'alcool absolu. On procède ensuite à la décalcification en portant la pièce dans l'acide chromique à 1/4-1 pour 100 ou dans du chlorure de palladium à 0,1 pour 100 auquel on ajoute 1/10' d'acide clilorhydrique. Le fragment est alors saisi dans un morceau de substance cérébrale ou de tissu hépatique frais, et le tout plongé dans l'alcool. Si on se sert de tissu hépatique, on y creuse une cavité où la pièce est immobilisée au moyen de gélatine glycérinée.

Nuel {loc. cit.), pour étudier les nerfs de l'organe de Corti, ouvre le limaçon et laisse les pièces une demi-journée dans l'acide osmique à 1 1/2 pour 100. Hensen expose simplement l'organe à la vapeur d'acide osmique.

Nous devons, enfin, indiquer un procédé qui nous a donné de Irèsbons résultats. Le rocher de l'animal dont on veut étudier Torgane de Gorti est brisé par un coup de marteau, ou au moyen d'une forte pince dont les mors sont placés de manière à amener la rupture du limaçon sans qu'il soit contus. Une goutte d'acide osmique concentré est versée sur les fragments en vue ; après un contact de quelques minutes, on enlève sous Teau la lame basilaire avec les parties inolle> qu'elle supporte. On les dissocie et on peut même, sur certains fragments, pratiquer des coupes à la planchette ; mais il faut avoir soin dans ce cas d'enlever d'abord la membrane de Corli qui peut gêner beaucoup.

La dissociation après un long séjour dans la liqueur de Mûller donne également d'excellents résultats.