I. — CORPS I)E WOLFF
Les corps de Wolff, ainsi nommés d'après l'anatomislc qui les a découverts au siècle dernier, sont aussi désignés sous les noms de < Reins d'Oken » et de « Reins primitifs ». Ce sont, en effet, de véritables reins constitués presque exactement comme ceux de l'adulte. Ils remplissent, en ce qui louche la fonction urinaire, un rôle transitoire analogue à celui que jouent les branchies précédant les poumons chez les batraciens.
En 1873, Romiti montra que le corps de Wolff, on plutôt le canal qui le représente au début, résulte d'une involution de l'épithéHum tapissant la cavité pleuro-péritonéale (§ 56). Cette involution élu-
(1) Nous renvoyons pour la topographie des corps de WolflTct des diflférents organes qui en dérivent chez rcmbryon, à la thèse de M. Beauregard : Contribtnion à l'étude du développement des organes génito-urinaires che* les mammifères, Paris, 1877.
(liée depuis par Kowalewsky (1) se fait vers la quaranle-huilième heure, très-haut en arrière du cœur, sous forme d'un entonnoir plein d'abord, dirigé vers la périphérie de l'animal, et dont Texlivmité se bifurquant s'incurve à la fois en avant et en arrière. Li continuité est bientôt rompue entre ce cylindre épithélial plein parallèle à l'axe du corps, et son origine attenante à la cavité pleuro-périton(\il«'. Cette traînée cellulaire se trouve placée tout d'abord en dehors do la prévertèbre, immédiatement au-dessous et au contact du feiiillel externe du blastoderme (2). Par son extrémité postérieure, elle va rejoindre l'intestin dans la région qui deviendra le cloaque.
FiG. 195. — Fragment du coips du \\oi([ d'un embryon ilc mouton do SO uiilliiiiclrcs, nioalraot les parois des conduil;» Uipis.«cc!i d'un raiij; uni<inc de cellules. (Gr. 150 1.)
Ce filament plein semble éprouver, par suite du développement de> j)arties environnantes, une. sorte de migialion qui le rapproche de la cavité pleuro-péritonéale, près de laquelle on le retrouve a»-d»'>sous de l'épilhélium germinalif (§ 56 et lig. 11). En même Wn\\ti il se creuse en canal par un ordre nouveau des cellules tlonl il est composé; une cavité circulaire se forme entre elles, puis rcanal donne des rameaux creusés en doigt de gant comme Ie< bronches naissantes (§ 400), greffes perpendiculairement sur lui et se dirigeant tous en dehors. Ces conduits sont étroits, d'atord rectilignes ; plus tard ils se contournent. Les cellules qui les tapissent, chez le poulet (vers la soixantième heure), sont polyédriques à noyau .sphérique ; celui-ci mesure environ 5 /x de diamètre ; les cellules ont le double tout au plus, et les conduits qu'elles limitent, au début, mesurent également 5 ^ environ. Plus tard ces conduits se dila-
(1) Voy. Ilofmann utid Sofiwalbe*s Jaresb. (1er Anat. u. Phijs.j IV Rd.. p. ii8.
It) Voy. sur riinporlance de ces rapports primilifs du corps de Wolff avec les élênw»nt5 iUi feuillet cxlernc du blastoderme, pour rcxplicalion des kystes dcrmoidcs et denUin-s lie Tovaire : G. Pouciièl, Sur le déueloppement des organes génUo-urinaireSt in Annales de Gynécologiet aoùl-scpt'îinbre 1870, p. \t cl 13,
CANAL DE MULLKR. 703
lent et enveloppent, par leur extrémité, des glomérules vasculaires analogues à ceux du rein. Sur un embryon de mouton de 20 millimètres de long (tig. 195), les conduits du corps de Wolff sont tapissés d'un épithélium semblable à celui qui vient d'être décrit, mais ils sont beaucoup plus larges : ils ont de dix à quinze fois le diamètre des cellules (1).
On remarque une différence dans la direction des canaux du corps de AVolff à la partie antérieure ou supérieure, et à la partie postérieure de l'organe : dans la première, les canaux sont généralement dirigés transversalement; dans la seconde, au contraire, ils sont pal'allèles à Taxe du corps. Les glomérules paraissent constitués comme ceux du rein. Le conduit excréteur placé en dehors et en avant est ( onsidérable, déprimé ; il ne possède pas de paroi lamineuse spéciale. Son épithélium est exactement semblable à celui des canaux excréteurs. Ces derniers sont séparés par une mince couche de tissu lamineux embryonnaire.
§ 581. — Canal de MOller.
Nous devons décrire à celle place un conduit découvert par Jean Millier, et qui porte son nom. On trouve tout d'abord ce conduite la partie antérieure et externe du corps de Wolff, dans la trame lamineuse qui sépare son canal excréteur de l'épithélium germinatil <voy. § 580). Il apparaît au cinquième jour, chez le poulet, vers le haut du corps de Wolff, par un procédé génésique tout à fait analogue à celui qui a donné naissance au conduit de Wolff primitif : on voit une portion de l'épithélium germinatif rentrer au-dessous de lui-même, se recourber en poinlo et s'avancer d'avant en arrière pour aller rejoindre le cloaque. Cetle poussée cellulaire, pleine d'abprd, se creuse ensuite en canal. Celui-ci arrive contre les parois chi cloaque, mais ne s'y ouvre pas dès l'origine; il ne communique que beaucoup plus tard avec lui. En haut, le canal de Mùller, contrairement au canal de Wolff, demeure ouvert dans la cavité pleuro-péritonéale : son orifice deviendra chez la femelle des mammifères le pavillon de la trompe, tandis que le reste du canal formera la trompr
fi) Certaines préparations montrent, au miiinii de ces conduits, une sorte de réticuluni tlii aux li(;nes de contact de gouttelettes sarcodiqucs qui se sont mutuellement compriméci» «.*t qui semblent avoir laissé le squelette de leurs parois, ussez analogue, sauf les dimensions, à une tranciie extrômement mince de iiioclle de sureau. Il conviendra de se mettre en garde <".onLre cette cause d'erreur qui peut se présenter dans un certain nombre de cavités ainsi tapissées par un épithélium pavimenteuN.
704 APPAREIL URIiNAIRE.
elle-même et l'utérus, celui-ci résultant de la soudure des deux canaux de Millier dans une partie de leur étendue. Chez le mâle le canal d»» Mûller disparait de bonne heure dans presque toute sa longueur; la portion inférieure subsiste seule en se soudant à celle de Tautre cùlê pour devenir l'ulricule prostatique (§ 624).
§ 582. — »e«llnée dv eorpfl de "WmW.
Millier avait déjà noté que les canalicules de la partie supérieure du corps de Wolff, différents dès l'origine par leur direction (§ 580), <i<» distinguent bientôt aussi, par leur plus petit volume, de ceux du reste de l'organe. Banks, en 1864-, et Dursy, en 1865, insistèrent à leur tour sur cette différence. En 1870, Waldeyer fit nettement la distinction entre la région supérieure du corps de Wolff, qu'il appelle région ou partie sexuelle^ et l'inférieure à laquelle il a donné le nom de partie rénale. Cette division est importante au point de vue de la destinée de l'organe, bien qu'elle ne répondo à l'origine à aucune différence de structure.
Chez le mâle, la région supérieure ou sexuelle devient Vépididyme dont les canaux se continuent naturellement avec le canal déférent, qui dérive lui-même directement du canal excréteur du corps de Wolff. La région rénale devient le corps innommé de Giraldii iparépididyme de Hcnle, paradidyme de Waldeyer).
Chez la femelle, les deux régions du corps de W^olff ont de mémo une. destinée différente. La partie supérieure ou sexuelle forme le corps de RosenmûHer ou époophore de Waldeyer ; la région rénale devient le parovarium de Ilis ou paroophore de Waldeyer. Celui-ti consiste en traînées cclluleuses munies d'une cavité centrale que l'on peut retrouver assez tard dans le hile de l'ovaire. Les cellules dece> traînées conservent le caractère épithélial. On les découvre facilauenl chez la vache et la chienne pendant le jeune âge (1).
En résumé, le corps de Wolff est le terrain commun sur lequel se développeront les testicules, les ovaires et les trompes. L'oi-gan? luimême deviendra, chez le mâle : 1" l'épididyme, 2** le corps de Giraldès ou paradidyme (Waldeyer), 3" le canal déférent. Chez la femme, il donnera : 1** le corps de Rosenmûller ou époophore (Waldeyer), 2" le parovarium ou mieux paroophore (Waldeyer).
(1) Chez la poule, le parovarium forme un corps jaune opaque, considérable, que Poa aperçoit en arrière de Tovairc et en avant du rein.
CAPSULIi. DISTIIIBUnON VASCLLAmii.
i 58:j. — Cavv
La capsule qui enveloppe le rein est formée de tissn lnmineu\ ordinaire avec des fibres élastiques très-
fines. Ebertli a décrit au-dessous d'elle un réseau extrêmement délicat lie fibres-cellules(l).
On (Iislin(!;ue sur la coupe du rein deux substances nettement reconnaissables A leur aspect : 1° celle dite corticale se prolongeant par les colonnes de Berlin; 2° la substance des pyramides de Malpigbi. Celle-ci a une apparence fibroïde due à la direction commune des canaux iirinifères et des vaisseaux capillaires qui la composent. Ces canaux, au conlraire, offrent dans la substance corticale une disposition confuse.
Si l'on obsei-ve la distribution vasculnirc d'un rein injecté, on voit que les divisions de l'artère et de la veine se répandent à peu près à la limite qui sépare la substance corticale et la base des pyramides. A partir de m niveau, les artères envoient des brandies, arièresitt(eWo6u/atres, qui s'élèvent vci-s la surface de l'organe, dans une direction normale à celleci. Mèmç à un faible grossissement, on voit que chacune de ces brancbes forme une espèce de grappe chargée d^iu(™^H'jtpc''iîi' "^1' 'niertoM^'i«"°r' de grains. En effet, de place en place ■''■ "''''■''*i'" «i"!'"; w, niiiui»dr<riiFt; se détachent d elle, tout a 1 entour,
des artérioles qui vont à dislance, sans se ramifier, aboutir à un peloton vasculaire, le glomérule de Malpight.
(1) Ceber die Muikeln der XUr*, in Ceniralblatl, n» l.'i, 1878. — On n'ouLlicra pas loutefoi» qiic les vaisseaux do Torgano onl des parois forlnmcnl muscuUiires (g itiS) Jnnl l'action luflit pcul-âtre à expliquer les changernsnts de volume clu rein notés par les ptivsiologistos, quand on agit sur ccrlaini nerfs qui s'y rendcnL Benic a mame itécril, sur les àrlircs de petit dianièlro, des raiseeauxde Hbrcs-cellutes à diroclion longiliidinalc.
POUCHKT. , 15
APPAREIL CRlNAinE.
Ce peloton iDosuio, cliez l'homme, de I.'M) à '^20 ^i de diainèliv ; il est enveloppé par «ne mince membrane ou capsule. Il moil, d'un côté, l'artère à reslrémîté de laquelle il semble iHrc porté, el d'uuliv part il donne un vaisseau efférent qui en sort tantôt au voîsiniijir (!<• l'insertion do l'arlériole, tantôt plus loin; el qui parait se dirî^>'r, au
- B (d'iprèi Bowi
ie M>lpi(hi. af. irteriDlr iflcrmii :
i ^lofikcntlci. dont Jeai rr ttJOI abe caiUmrai f. (Gr. 70/1,]
moins pour les gloniérules situés prés de la base des pymmidcs, vers le sommet de celles-ci (comp. lig. HIG). Le gloménile est formé par le réseau capillaire réimissant les deux vaisseaux. I^D ciïet, l'arlérioli' ■k peine entrée dans la capsule qui limite le glomérule se divise en plusieurs bi-anclies (i à 8 environ^ qui se iTiininent elles-mêmes '^' eonlournent, mêlent leurs anses et se réunissent de nouveau coninn elles s'étaient divisées, pour former le vaisseau efférent. Celui-ci osi encore, par sa constitution et par sa distribution (§ 587), une artérioli'
TUBES URiNIFËRES. 707
(Kôlliker). La disposition et les rapports exacts des capillaires dans le glomérule sont difficiles à déterminer : on y parvient surtout en '
les injectant avec une masse résistante et élastique, telle que la gélatine, et en les dissociant ensuite au moyen d'aiguilles sous le micros- <'ope. D'après Ludvvig, chaque division première de l'artériole formerait un réseau admirable propre, qui se condenserait de nouveau indépendamment des autres, pour former un des troncs dont la réunion constitue l'artériole efférente.
La capsule {capsule de Mûller ou de Bownian) qui enveloppe le {i^lomérule est hyaline, de forme en général sphérique; elle se continue avec la paroi propre d'un tube urinifère (§ 586). Elle est tapissée intérieurement d'une couche de cellules épithéliales plates, d'où l'on passe par transition à l'épithélium du tube (1). La présence de ces cellules lamelleuses est facile à constater chez les batraciens par simple imbibition dans une solution faible de nitrate d'Ag (Chrzonsczewsky). Les injections argentiques dans les artères sont encore un excellent moyen d'en démontrer Texislcnce (Nis et Roth).
On admet de plus qu'à l'intérieur de la capsule, soit le glomérule dans son ensemble, soit individuellement les capillaires qui le composent, sont revêtus d'un mince épithélium. L'existence de celui-ci, en tout cas, est assez difficile à démontrer ; et on devra distinguer avec soin les novaux attribués aux cellules de ce revêtement, des noyaux des capillaires eux-mêmes. Le double épithélium de la capsule et du glomérule serait, d'après Seng {CentralblaU, 13 janvier 1872), très- visible chez le fœtus (voy. § 591).
§ 585. — TabMi ariBirères.
Ces tubes qui continuent les capsules suivent un trajet extrêmement complexe et dans lequel ils changent plusieurs fois de diamètre et d'apparence. Après un étranglement au point même où ils abandonnent le glomérule, ils se dilatent, se contournent et s'enchevêtrent les uns les autres. C'est à cette particularité que les coupes de la substance corticale doivent leur aspect (voy. fig. 199). Après avoir ainsi décrit des anses plus ou moins nombreuses, le tube urinifère se rétrécit lout à coup et, devenant rectilignc, descend dans une pyramide. Après un trajet de même longueur pour lous les tubes, il se recourbe parallèlement à lui-même, et remonte de nouveau dans la substance cor-
(1) Chez les batraciens et les poissons, la transition entre ces deux épithéliums se fait par des cellules à cils vibraliles signalées pour la première fois par Bowman. Le courant que déterminent les cils va de rintéricur de la capsule dans les tubes.
A)-I>AHEIL URINAIRE.
ticale plus haut que le glomérulc d'où il est sorti. IJi il priîscnle une dilalatiouel des sinuosités nouvelles. Eu ^lêmelelnp^ il s'anastomose avec d'autres lubes sem- • LIablos pour former un conduit commun ou tube cotlecteur qui se dirige à sod tour on droite ligne vers le sommel do la papille.
On ne compte pas moins de cinq clianjïcmenls de diamètre dans ce trajet d<'^ tubes urinifères (lig. 1 98) :
1° L'étranglement à la sortie de la capsule;
2° La région eonlournée qui succède à celui-ci, où le tube est lai^e ;
3" Le diamètre étroit qu'il prend, an contraire, quand il devient rectiligne cl descend dans la pyramide, pour rcmontor ensuite vers la péripliérie de l'ot^anf '' après avoir décrit une anse ; dans to«ti' celte étendue, le tube prend le nomd'' /«6e de Hertle;
A' Le nouvel élai^issemeot qu'il pn'sente, quand il suit de nouveau une ^ marclie sinueuse dans la substance i-oilicalc ;
5" Enfin un dernier rélrécisseim-nt avant de perdre son individualité en s'anaslomosanl avec d'autres tubes urinifères, pour constituer le tube collectenr. Celui-ci , dont la marche est d'abord ascoiidanle, s'unit lui-raème à d'autres lubo^ coUecteui's dans son trajet vers la papilie. en sorte que le nombre do ces lubi^ diminue de la base au sommel de l.i pyramide.
KlG. IDB (d'apfèa KùllikH). .- Figan Klicmuiqsc do Inrl dei caiuliciilca urinilïrei. I, limllc d« la tubaUnw «rtàiit Ftitelaiutitbiiitgni>ilull>in.S.tiirCac«duRin. a. fkiiirdr:
TCBES UnmiFËttES. 709
DaDs !a subslance corticale, les tubes collecteurs se rapprochent et se
Fie. iOÙ IdniNuk Jlkcr) — itKlon yctIoIo ae li >ul > a c corl cule ilun nin do |Mn. a. lubes calkctoun i uniui lartuci» >t« quelqu ■ corp icula de Malpigh (Gr. iO/(.)
groupent dej^, formint au milieu de rulle ci, sui les coupes, des
Fio. au (<l'iprè4 Kùllllu n. groi liilm colkcloun
sortes de rayons qui séparent les grappes de glomérules de Malpighi portées par chaque artère interlobulaire.
La ligure ^00 monlre le diamètre relatif des différentes répions des tubes urinifères chez le porc, (^hez rhomme il varie généralement Je i,b à 50 pi. On peut observer parfois très-bien les anses des tubes de Ilenle dans la région moyenne de la pyramide, sur des individus chez lesquels ils se sont injectés naturellement par un dépôt urinaire. 1! est à noter, comme dernière remarque importante, que les canaux de llenle présentent parfois un diamètre variable dans différents points de leur étendue.
Les tubes urinifères, lant à la sortie de la capsule que quand ils sont réduits à l'état de tubes de Henle, ou quand, devenus canaux collecteurs, ils vont aboutir à la papille, offrent partout, comme la capsule elle-même, une paroi propre facilement isolable des tissus environnants, tapissée intérieurement d'une seule couche de cellule> épithéliales. Cette paroi propre est hyaline, transparente, sans stries, sans granulations, sans noyaux. Elle mesure, en général, moins dt' i /i d'épaisseur, mais elle est relativement solide et élastique.
L'épithélium s'altère très-rapidement après la mort. Sa forme variti suivant la portion du tube urinifère que l'on envisage. Dans la région large et lorlueuse, il est pavimenteux avec les dimensions dos cellul»*> à peu près égales dans tous les sens. Dans la partie descendanu» des tubes de llenle, au contraire, l'épithélium est très-mince, presque plat, ce qui l'a fait autrefois méconnaître, au point qu'on avait confondu les tubes de llenle avec les capillaires qui suivent, mêlés ;*i eux, le même trajet rectiligne. Dans la portion ascendante des tube> de llenle, l'épithélium redevient pavimenteux ; il est prismatique dans les tubes collecteurs (fig. 200).
Les cellules des tubes urinifères, principalement dans la substance corticale, sont chargées de nombreuses granulations qui donnent au tissu un aspect blanchâtre particulier. Ces cellules ont de un à deux noyaux sphériques, relativement volumineux. Elles sont molles, friables. Au contact de l'eau elles se gonflent et deviennent irrégulières; dans •ce cas, les tubes paraissent complètement remplis, et l'on n'en aper^oil plus la lumière. Ileidenhain (1) a décrit dans ces éléments une structure striée, à stries perpendiculaires, comme toujours, à la paroi des tubes. Cette apparence semble indiquer, de même que pour les conduis excréteurs des glandes salivaires et lacrymales (§§ 112, 390 et 531), la
(1) Mikroskopische Beitràge iur Anal, wid Phijs. der yieren in Max Schultie's Arck., t. X, 1 Hcfl.