OVULE

La membrane vitellinc, quand de Baër la découvrit, était entourée iie cellules adhérentes à sa périphérie et dont nous indiquerons la provenance en traitant du développement de l'ovule dans l'ovaire ; l'œuf tombe en effet amsi entouré dans les trompes. Il s'ensuit que la membrane vitelline se présente au microscope (entre les deux lames de verre où on l'observe) comme une zone transparente séparant le vilelUis inclus des cellules environnantes. De là le nom de zone pelhi^cide donné d'abordà cette membrane. D'autres anatomistes la désignent sous le nom de chorion, la regardant c(fmme étranj^ère à l'œuf pi'oprement dit. Cette distinction importe peu pour la description, et nous emploierons indifféremment les deux noms.

La membrane vitelline offre toujours du côté du vitellus une délimi- Lilion nettement accentuée ; la même chose n existe point en dehors, 011 ses limites sont au contraire souvent onduleuses, irrégulières.

Remak, en 1854, observa que la membrane vitelline présentait des slries rayonnantes. Celles-ci furent attribuées à la présence de conduits extrêmement fins qu'on désigna sous le nom de canaux poretiœ. Cette apparence n'est point due à des canaux, mais seulement à des parties plus foncées, linéaires, dans la substîmce de la membrane vitelline (1).

Il est probable que la membrane vitelline chez l'homme et les mammifères est percée, comme le chorion des poissons, d'un petit trou ou raicropyle pour le passfige des spermatozoïdes. Pllûger croit l'avoir trouvé chez le chat et Ed. van Beneden chez la vache. Il faudrait admettre, si ce micropyle n'existait point, que les spermatozoïdes pénètrent dans l'œuf à travers la membrane vitelline.

A l'intérieur de celle-ci, le vitellus qui est au début en contact avec elle, forme une masse cohérente, finement granuleuse, transparente et visqueuse.

Dans le vitellus, si Tovule est examiné avant la déhiscence de la vésicule de Graaf, on aperçoit tantôt au centre (rat), tantôt au voisinage de la périphérie, une masse claire, vésiculeuse, connue sous le nom de vésicttle germinative ou dgPur/:tn;>. Elle mesure chef l'homme environ 50 p de diamètre. Elle a été découverte en 18:25 par Purkinje sur les œufs encore contenus dans l'ovaire de la poule. C'est Coste qui l'a retrouvée chez les mammifères. La vésicule germinative a une paroi extrêmement mince, qui devient très-visible sur les ovules de grenouille soumis à la coction.

En dedans de la paroi de la vésicule germinative et généralement

(\) Voy. André, Préparation du micropyle dans h coque des œ.ufn de truite {JoutTial de ranntomiej 1875)

appliqué contre celle-ci, on trouve un amas de matière moins transparente appelé tache germinative. Elle mesure chez l'homme 7 f* de diamètre et joue vraisemblement le rôle de nucléole par rapport au noyau (représenté par la vésicule germinative) d'une cellule qui n'est autre que l'ovule lui-même. Cette analogie est encore conflnnée par ce fait que la tache germinative offre les mêmes réactions chimiques que les nucléoles des autres éléments anatomiques. Gomme ceux-ci, elle se colore plus vivement que le reste de l'élément pai* le carmin, l'hématoxyline et disparaît par l'action de l'acide acétique.

La tache germinative porte aussi le nom de tache de Wagner. Il peut y avoir plusieurs taches germinatives daûs une vésicule ; il peut (le même exister deux vésicules germinsitives dans un vitellus, mais comme la vésicule germinative disparaît toujours au moment de la fécondation, il est impossible de dire si cette duplicité a quelque influence sur la production d'embrjons doubles ou d'embryons mons- Iruoux. La chose paraît toutefois vraisemblable.

§ iS. - ¥éiileule de BalManl.

Il a été fort question dans ces derniers temps d'une parlicularilé analomique que présentent les œufs ovariens d'un cerUiin nombre d'animaux. En examinant des ovules encore jeunes dans un ovaire de grenouille rousse, en examinant les ovules des arachnides, etc., on découvre, en plus de la vésicule germinative, dans le vitellus, au voisinage de la paroi vitelline, un amas de matière décrit tantôt comme noyau, tantôt comme vésicule, mais qui n'est le plus souvent qu'un cumulus d'une matière organique distincte de celle du vitellus. Ce cumulus n'a pas en effet les contours nets que présentent ordinairement les noyaux. Il n'a pas davantage de paroi propre. La coctîon n'en change pas sensiblement l'aspect.

11 est juste d'ajouter cependant que sur les ovules très-jeunes on rencontre parfois au centre de ce cumulus une partie plus claire correspondant à une vésicule (fig. 5) . Celle-ci serait préexistante h la formation de l'amas granuleux qui l'entoure, d'après Balbiani. Plus tard elle disparaîtrait. C'est ce qui explique pourquoi on ne l'observe plus sur les ovules ayant atteint un certain développement. D'autres fois le centre du cumulus paraît occupé par un noyau ou même par plusieurs noyaux rapprochés les uns des autres.

Le cumulus en question est souvent appliqué à la périphérie du vitellus contre la membrane vitelline. On peut en découvrir deux dans le même œuf. Il a été successivement indiqué dans les arachnides, les

VÉSICULE DE BALBUNr. 75

poissons. Peut-être existe-t-il chez la mouche sous la forme d'une mince plaque à bords irrégulîers, mais semblable par son aspect à la substance du même corps chez la grenouille. Van Bambecke n'a pas Irouvp ce cumulus chez le pélobate, et on sait du reste qu'il existe rhez la {grenouille rousse, tandis qu'on ne le retrouve qu'exceplion-

FiG. .'. — A, ovulo do j^n^iioiiille rousse montranl la vi^sicule germinative avec do itombrcusps taches {^crminativc^, ot au-dessus la vésicule de Balbiani, apparaissant ici comme un cnmulus d'une matière (grenue. — B, ovule d'une araifi^nëe des jardins traité à l'état frais par l'acide osmique concentré. On voit, à la partie inférieure, la vésicule germinative avec une tache g^erminative pourvue elle-nit^nie d'un amas central plus foncé (nocléolnle), et au-dessus la vésicule de Balbiani itaraissant formée de fibres ou de lames cuiirentrtquos englobant trois masses nuclciformcs.

nellement chez la grenouille verte. Ces différentes particularités semblent indiquer que l'existence de ce corps n'est peut être pas aussi importante qu'on l'a supposé. M. Balbiani y voit le centre du développement ultérieur du germe, tandis que la vésicule germinative serait simplement le centre de développement du vitellus nutritif.

Ce cumulus a été signalé pour la première fois par Carus, en 1850, dans une étude sur le développement des araignées. Leydig l'a figuré à la fin de son Mamiel^ paru en 1857, et l'a désigné comme « corps de signification inconnue ». Allen Thomson le signala également on 1859 dans l'article Œuf de la Toddcyclopœdia, Les recherches de .M. Balbiani sont de 1864.

§ 49. — Preml^rii développement*!.

Au moment ou l'ovule abandonne la vésicule de Graaf pour tomber dans la trompe de FîiUope, l'œuf constitue un être nouveau, complet et indépendant, pouvant vivre par lui-même, pourvu qu'il se trouve, comme tout animal, dans des conditions de milieu favorables; celles-ci d'ailleurs ne se rencontrent pas seulement dans l'utérus, comme le démontrent les grossesses extra-utérines. Cet être, désormais réelle-

ment indépendant, pourra bien contracter avec les tissus de la mère des adhérences momentanées, échanger avec elle des matériaux nutritifs et même des germes morbides, mais il restera en réalité un individu et la mère ne sera pour lui qu'un terrain plus ou moins favorable dont il subira rinfluencc puisqu'il vit à ses dépens, en même temps qu'il lui fera sentir la sienne (1).

On peut classer dans im ordre que nous allons indiquer les phénomènes qui, à partir de la fécondation, constituent l'évolution primitive de l'ovule. Ces phénomènes ne se suivent pas toujours dans Tordre exact que nous donnons ; certains d'entre eux, les premiers, peuvent se montrer sur des ovules non fécondés, chez certains animaux; il:? n'en ont pas moins un caractère de généralité qui nous force de les classer comme distincts, et de nous arrêter à chacun d'eux. En voici l'énumération :

V Disparition de la vésicule germinative.

2' Imprégnation ; fonte des spermatozoïdes dans la subsU-mc^? du vilellus.

8" Rétraction, mouvements du vitellus.

4* Émission des globules polaires.

5* Formation du noyau vitellin et segmentation en sphères vilellines.

fi"* Disposition en feuillets des cellules embryonnaires dérivant dos sphères vitellines.

Nous allons suivre ces différentes phases en signalant ce que l'on sait de l'histoire primitive de l'ovule des animaux qui se rapprochent le plus de l'homme.

4* Disparition de la vésicule genmnative. Cette disparition est antérieure à Timprégnation. La paroi de la vésicule se flétrit et so dissout (2). La triche germinative disparaît, en sorte qu'il se forme un mélange intime de la substance de ses diverses parties avec cello du vitellus. Celui-ci, a dater de ce moment, a une constitution morphologique plus simple, mais une constitution moléculaire plus complexe.

2* \j imprégnation vient encore augmenter cette complication. Les spermatozoïdes pénètrent dans l'ovule au travers de la membrane

(1) On snit que la remplie hérite de son Tniit, de mt^me que celui-ci hérite du màK Cette loi, bien connue des éleveurs de bétail, s'étend, au reste, aux plantes aussi bion qu'aux animaux v'voy. Darwin).

[i] Quelques embryogénistes semblent :tvoir voulu, dans ces derniers temps, revenir a une opinion ancienne de F. -A. Pouchet {Théorie positive de /'ovif/ahovt, lHi7): que la vésicule est expulsée du vitellus. Toutefois il est certain que, chez plusieui*s espèces d'animaux, les ascidies en particulier, on peut obsen'er directement la vésicule en cours de se flétrir an milieu du vitellus.