CHAPITRE I

DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE FÉCONDÉ

Lorsque le noyau vitellin est constitué par la fusion du pronucléus mâle et du pronucléus femelle (p. 80), la segmentation ne tarde pas à commencer; voyons comment elle se produit.

Sans entrer dans tes détails qu’on trouve dans les traités d’embryologie, il est utile de résumer les phénomènes du début du développement de l’œuf fécondé et par suite la formation du blastoderme et de ses trois feuillets qui servent au développement des différentes parties du corps. Des notes prises au cours du professeur M. Duval vont nous faciliter cet exposé.

C’est Gaspard Wolff qui, à la fin du siècle dernier, ayant reconnu que les différentes parties des végétaux se reproduisaient par les feuilles modifiées, appela par analogie les parties qui donnent naissance à l’embryon, fenilles animales ou feuillets.

Les travaux les plus importants sur la segmentation de l’œuf sont ceux de Bischoff, Robin, Coste, Van Beneden, etc

Par suite de sa segmentation, l’œuf se dispose en forme de sphère appelée sphère blastodermique ou vésicule blastodermique.

Pour comprendre la formation des feuillet? blastodermiques chez l’embryon humain, il faut étudier le mode de développement des mêmes feuillets chez trois autres catégories de vertébrés :

a. Chez le plus petit, Y Amphioxus lanceolatiis;

b. Chez les batraciens (par exemple chez la grenouille) ;

c. Chez les oiseaux (par exemple chez la poule ) ;

Cette étude préalable permet de comprendre la segmentation chez les mammifères, par exemple chez la lapine.

La différence de segmentation de l’œuf pour chacune de ces catégories ani-

Fig. 42. — Œuf divisé en quatre sphères de segmentation entre lesquelles apparaît la cavité de segmentation.

88 Développement de l’ovdle fécondé.

males tient à la constitution différente de l’œuf qui lui donne naissance : tantôt l’œuf ne contient que du vitellus formateur, c’est un œuf holoblas- TiQUE ou à segmentation totale; tantôt l’œuf contient du vitellus qui est a la fois nutritif et formateur, c’est un œuf méroblastique dans lequel la segmentation est partielle, et ne porte que sur le vitellus formateur. Lntm, il est une variété d’œufs intermédiaires dans lesquels les deux vitellus ne sont

Fig. 43. — Segmentation chez VAmphioxus lanceolalus.

CS, Cavité de segmentation.

Fig. 44. — Segmentation de l’oeuf de V Amphioxus.

CS, Cavité de segmentation. CI, Orifice d’invagination.

pas absolument distincts : la segmentation est alors complète, mais inégale. Ainsi il existe trois modes de segmentation de la vésicule blastodermique :

Fig. 45. — Segmentation chez VAmphioxus.

La cavité de segmentation CS, diminue.

CI, Orifice d’invagination.

Fig. 46. — Sphère de segmentation chez la grenouille.

A. Totale et égale (exemple : V Amphioxus)', B. Totale et inégale (exemple : la grenouille)', G. Partielle inégale (exemple : la poule).

A. Le type de la segmentation totale et égale s’observe chez ï Amphioxus. Après la fécondation il se produit un sillon transversal qui divise l’œuf en deux segments (fig. 41). Chacun de ces deux segments se subdivise en deux autres segments égaux (fig. 42). Bientôt les segments, dont la subdivision a continué à se faire, se retirent et se disposent circulairement au pourtour de la sphère blastodermique, laissant à la partie centrale une cavité CS dite cavité de segmentation (fig. 45). La cavité de segmentation s’agrandit peu à peu; puis il se forme deux feuillets concentriques par suite de l’invagination en bonnet de coton de la partie inférieure (fig. 44).

DEVELOPPEMENT DE L'OVULE FECONDE

L’hémisphère inférieur se rapproche du supérieur en s’invaginant : la blastosphère à deux feuillets est constituée. L’orifice d’invagination (CI) se rétrécit (fi g. 45).

La fente qui représente l’ancienne cavité de segmentation est bientôt comblée par un épaississement du feuillet intestinal qui se dédouble en deux feuillets.

La cavité d’invagination deviendra l’intestin, l’oiifice d’invagination Cl sera l’anus. Pour former V Amphioxus, la vésicule blastodermique s’allonge transversalement.

B. Chez la grenouille, la segmentation est un type de segmentation totale, mais INÉGALE. Vu à un faible grossissement l’œuf de la grenouille présente d’abord un sillon qui marche lentement de haut en bas, un autre sillon vient perpendiculairement au premier. Ces sillons divisent la sphère de segmentation en segments égaux et multiples à son pôle supérieur, moins nombreux et plus gros au-dessous (fi g. 46).

C’est une segmentation inégale bien que totale; elle est très développée en haut et peu en bas. La cavité de segmentation CS est excentrique (fig. 47); il n’y a pas d’invagination du feuillet, interne ou inférieur, mais il se produit sur les parties latérales de l’œuf une fente CI, au niveau de laquelle se forme une dépression qui pénètre dans la masse inférieure et s’y dilate.

C. Si l’on examine le jaune de Vœuf d'une poule cochée, on aperçoit au niveau du pôle supérieur une tache blanche : c’est la cicatricule ou vitellus formatif en voie de segmentation plus ou moins avancée suivant la hauteur à laquelle on recueille l’œuf dans les organes de la poule*.

La cicatrice est horizontale (fig. 48 et 49); elle se divise en quatre segments qui renferment une cavité de segmentation. Par suite des segmentations successives, on distingue bientôt (fig. 50) deux feuillets : l’un supérieur ou ectoderme, l’autre inférieur ou endoderme. La segmentation de l’ectoderme se fait plus vite que celle de l’endoderme qui enveloppe peu à peu le jaune de l’œuf (fig. 51). Bientôt l’ectoderme enveloppe toute la sphère de segmentation en même temps que le feuillet interne s’est dédoublé en inésoderme et en endoderme.

Formation de la vésicule blastodermique chez les mammifères. — Ces données sommaires sur les différents modes de segmentation suivant les espèces animales permettent de mieux comprendre de quelle manière se fait la segmentation de l’œuf des mammifères, par l’exemple de Vœuf de la la- ' ‘pine. L’œuf du mammifère est en réalité un œuf d’oiseau qui a perdu son vitellus nutritif et qui possède seulement un vitellus formateur dont la seg-

Fi". 47. — CS, Catilé de segmentaiion.

CI, Cavité d'invagination.

‘ Atlas d' embryologie, par Malhias Duval, chez G. Masson, êd. Paris, 1889.

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mentation est totale, mais inégale. La partie inférieure de la sphère blastodermique se dédouble moins vite que la supérieure, de telle sorte que, peu à peu, l’ectoderme enveloppe l’endoderme. Bientôt à travers l’ectoderme filtre

du liquide nutritif d’ori-

In'

CS ov

gine maternelle qui refoule vers une zone de l’œuf les

globe

endo-

cellules du dermique

Van Beneden qui, en 1875, a publié un impor-

Fig-. 4S. — Coupe antéro-postérieure de la cicâtricule d'un œuf travail SUr la Segmeil-

pris pendant la seconde moitié de son séjour dans la portion tation de l’œuf*, a étudié utérine de l’oviducte (Mathias Duval). i i . i

' ^ de plus près les premières

A, Future région antérieure de l'embryon. P, Future région pos- , j j ’ 1

térieure. CS, Cavité de segmentation. Au-dessus d'etle est l'ecto- phaseS dU développement derme (t\)\ au-dessous les cellules de l’endoderme primitif {in'). Jg l’œilf D’aorès lui IcS N, Noyaux libres dans le vitellus, au voisinage des segments les ‘ t ’

plus profonds. V, Vacuoles. cleux premières sphères

de segmentation, d’abord sphériques, se dépriment et s’accolent par une partie plus ou moins étendue de leur surface.

Loin à' être égales, elles sont différentes par leur volume. Van Beneden

donne le nom de globe

ectodermique à la sphère de segmentation la plus grande et celui de globe endodermique à l’autre.

Chacun d’eux donne naissance par une segmentation analogue, à quatre (fig. 52), puis à huit globes.

La segmentation est ensuite plus rapide pour les globes ectodermiques. C’est ainsi que pendant la phase suivante (fig. 53) les quatre globes endodermiques de la phase précédente n’ont subi aucune modification. L’œuf contient à ce moment douze globes. Puis on en peut compter 16, 24.

Il devient difficile de suivre numériquement les progrès de la segmentation. Van Beneden a cru cependant voir 52, 48, 64 et même 96 cellules de segmentation du vitellus. Cette dernière phase se montrerait soixante-dix heures après la fécondation chez la lapine.

Les globes ectodermiques finissent par constituer des cellules cuboïdes rangées régulièrement à la face interne de la membrane vitelline (fig. 54).

Fig. 49. — Coupe anléro-posLcrieure de la cicâtricule peu d'heures avant la ponte (Mathias Duval).

A. Future région antérieure de l’embryon. P, Future région postérieure. CS, Cavité de segmentation. Ex, Ectoderme. In', Endoderme primitif comptétement détimité par une fente qui est l’origine de la cavité sous-germinate (cg), fente formée par les sillons horizontnu.t qui ont séparé du vitellus les segments les plus qirofonds. N, Noyaux libres.

* La maturation de l'œuf, la fécondation, les premières phases du développement embryonnaire des mammifères, d’après des recherches faites sur le lapin. Bruxelles, 18'75.

DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE FÉCONDÉ

Fig. 50. — Segmentation de l'œuf de la poule.

Ec, Ectoderme. En, Endoderme FS, Cavité de segmentation. V J, Vitellus jaune.

A l’intérieur de ce revêtement cellulaire se voit la masse des cellules endodermiques plus grosses, plus foncées et de forme polygonale (fig. 55).

Sous l’influence de la multiplication des cellules par karijokinèse, elles prennent une disposition particulière et se rangent en couche régulière, sous forme d’épithélium à la périphérie de l’œuf; c’est à cet épithélium, à cette membrane germe qu’on donne le nom de feuillet blastodermique ou blastoderme.

L’ensemble de ces cellules constitue la vésicule blastodermique.

En un point de sa circonférence, le blastoderme s’épaissit; les cellules s’accumulent et l’on distingue alors (fig. 56, 57) trois feuillets au blastoderme ; a, un feuillet interne ; b, un feuillet moijen (\ni résulte de la partie profonde de l’endoderme; c, un feuillet

externe.

La vésicule blastodermique, à l’endroit où elle présente ainsi trois feuillets, prend le nom d'aire embryonnaire, ou d'aire germinative ; c’est l’ébauche de l’embryon. Cette tache a été dénommée par Coste tache embryonnaire.

Le feuillet moyen, qui d’abord était seulement constitué au niveau de la tache embryonnaire, s’étend peu à peu à toute la surface du blastoderme (fig. 57) ; mais l’aire germinative est néanmoins bien distincte parce que tout en s’étendant, elle s’épaissit et devient plus obscure.

La tache embryonnaire est

d’abord circulaire et partout obscure ; elle prend bientôt une forme ovale ; son centre devient transparent ; c’est à ce niveau [area pellucida) (fig. 58) qu’apparaissent les vaisseaux [area vasculosa).

La tache embryonnaire prend ensuite une forme allongée, on y distingue une extrémité antérieure élargie et une extrémité postérieure étroite. Au niveau de celte dernière se trouve une saillie d’où part une bande sombre

Fig. 51. — Segmentation de l'œuf de la poule plus avancée que sur la figure 50.

Ec, Ectoderme. En, Endoderme. FS, Cavité de segmentation. V J, Vitellus jaune.

DEVELOPPEMENT DE L'OVULE FÉCONDÉ

qui se dirige sur la ligne médiane et en avant et qui n’est autre que la première indication de la ligne primitive (fig. 58, Lp et fig. 59).

Celle-ci est creusée sur toute sa longueur d’une gouttière, gouttière primitive', en avant de la ligne et de la gouttière primitives, apparaît une autre rainure, sillon médullaire, première ébauche de l’embryon (fig. 60). Ce sillon a deux extrémités : l’une plus large, extrémité céphalique, qui, en

Fig. 52. — Noyau vitellin divisé en quatre sphères de segmentation inégales {Van Beneden).

Fig. 53. - Ec, Ectoderme, En, Endoderme. CS, Cavité de segmentation.

se développant, deviendra la tête; l’autre, allongée, mince, extrémité caudale qui sert au développement des parties inférieures du tronc.

De chaque côté du sillon médullaire se trouvent deux élévations, les

h c CS

Ea

Fig. 54. — Segmentation plus avancée que sur la figure 53.

Ee, Ectoderme. En, Endoderme. CS, Cavité de segmentation.

Fig. 55. — Sphère blastodermique en voie de segmentation.

C S, Cavité de segmentation

lames latérales, qui serviront au développement des viscères thoraciques et abdominaux.

La TACHE EMBRYONNAIRE ainsi constituec se recourbe en forme de nacelle de telle sorte que ses deux extrémités, céphalique et caudale, convergent l’une vers l’autre ainsi que les replis latéraux ; toutes ces parties ont tendance à s’unir vers la ligne médiane, sauf au niveau de l’endroit qui deviendra

l’omhilic. ^

Pendant ce temps, il s’est passé des phénomènes importants du côte du