PRÉCIS UE P

328 PONCTIONS DE RELATIO*

aiiia pour ainsi iliie fusion de ilcux secousses eu une seule plus ample et plus duralile. Mîiis faisons maiulenanl en sorle (|ue In seconde excita tioD pomeniie au muscle pendanlsa phase (Véuergie décroissanle ; ta découlraclioii ne s'achèvera |ias el une nouvelle secousse apparaîtra, se traduisant par un ressaut de la ligne de desceiile d'aulant plus accusi- qu'il se produira à un moment plus aTancé île la découtraclion. Si alors, an moyen d'iulerru plions rj'Llimées du courant, on lancé dans le nerf une série d'eitC Hâtions assez rapprocln-es poiu- ((ue chacune d'elles allei^e le muscle avant que la secousse précédenlc soit aciievée, le muscle entrera on conlraclion permanente ou létanùs physiologique, par fusion des secousses, cL la ligue du tracé à partir du sommet de la courbe, demeurera hori;Eonlalc (ligne de aoulitn) ; celte Hj^ue présenfera une série d'ondulations si les secousses sont incomplètement fusionnées [léianos imparfait, [)g. 70 ) ; mais elle sei'a absolument droile si le nombre des

Fusion incomplÉte des secntisses ; tëtanos imparfait (M.tnEV).

excitations ii la seconde est suffisaut [léianos parfait, lig. 71). Le nombre des excitations qu'il faut lancer daus. le muscle pour obtenir le tétanos dépend naturellement de la durée de la secousse ; si celte dernière est de -j^ de seconde il faudia plus de 10 excilalions par seconde pour provoquer le tétanos. Pendant tout le temps que le courant inlerrompu excite le nerf, le muscle reste contracté, mais à In longue, par suite

de lu fatigue, il se relâche et la ligne du Iracé s'abaisse progressivement, malgré la persistance des excilaLions.

La contraction physiologique des muscles sous l'influence de l'influx nerveux, Uo la volonlé, est égnloment le résultat d'une fusion de secousses élémcnlaires; aussi tout musde qui

Tétanos parfait par fusion des secousses (Ytaclt et JolïET).

se coiilracle vibre et produit un son {bruit rotatoire des muscles); ce son répond, d'après Hëluholtz, à une tonalité de 36 ii 40 vibrations par seconde. On peut l'entendre "facilement sur soi-même en coiilractanl fortement dans le silence de la nui les muscles mosticalenrs ou les orbiculaii'es des paupières.

Ajoulons que le nombre des excilationsàla seconde capable lie provoquer la contraclion musculaire n'est pas illimité. Si à l'aiUe d'un dispositif spécial on interrompt le courant, 1500 à 3000 fois h la seconde, le tétanos ne se produit plus. Le muscle, comme le nerf du i-esle, uc répond donc pas si les excitations sont trop rapprochées. Cette proposition comporte toutefois certaines restrictions II est bien vr n qu au delà d un cert-iui ■ nombre d'excilntions le muscle ne se conInUe plus d uul façon apparente, c'estadiie nogit plus pai exem{ 1 aui le levier du myogi'apUe mais il entie cependant encoie eu vibration. A l'oide d un ins nieux diaposilif expLiimeiital d'Ahsosval a pu meltiL en evidemc ces vibialions qui sont parfaitement suffisante joui iLlionnii h membrine du» téléphone.

328 FONCTIONS DE RELATIOlil

La fusion des secousses simples en une contraction soutenue est due à Télasticité musculaire. Nous retrouvons ici le rôle de l'élasticité que nous avons déjà indiqué à propos du mouvement du sang; le jet saccadé du sang est transformé en jet continu par l'élasticité artérielle; de même les secousses du muscle sont fusionnées grâce à son élasticité. Le travail du muscle est par là grandement favorisé ; car, ainsi qu'on le démontre en mécanique, l'effet utile d'une force appliquée à la traction «d'un fardeau est plus considérable lorsque cette force exerce son action par l'intermédiaire d'un trait élastique, que lorsqu'elle est transmise par un lien inextensible. Quand on soulève un poids à l'aide d'un fil élastique, le poids n'est entraîné que lorsque le fil a subi un certain allongement et un degré de tension élastique plus ou moins considérable; il y a ainsi un retard ou temps perdu entre le moment où la force commence à agir et celui où le poids est soulevé. Telle est selon toute vraisemblance, d'après Bergonié, la principale cause du temps perdu du muscle; celui-ci ne commence à actionner le levier auquel il est attaché que lorsque la tension élastique de ses fibres est devenue suffisante; pendant la période d'excitation latente le tissu musculaire est donc déjà en activité, mais cette activité ne se manifeste pas extérieurement parce qu'elle est employée à développer dans le muscle une certaine force élastique.

La contraction musculaire que nous venons d'analyser est le résultat d'un raccourcissement de la totalité du muscle, telle qu'elle se produit physiologiquement sous l'influence de l'excitation du nerf. Mais dans certaines conditions pour les muscles isolés de leurs nerfs et ayant perdu en grande partie leur excitabilité, si l'on excite directement le tissu musculaire, on voit se former au point excité un nœud de contraction qui se propage tout le long du muscle à la manière d'une onde. On a calculé la vitesse de déplacement de cette onde musculaire en faisant reposer à la surface du muscle des leviers inscripteurs séparés par un certain intervalle ; ces leviers sont soulevés successivement par le gonflement du muscle lors du passage de l'onde; la vitesse de transport de cette onde muscu-

laire est de 1 à 2 mètres par seconde. Sur des muscles très fatigués le nœud de contraction provoqué par une excitation directe peut rester localisé au point excité et persister un certain temps {contracture). Sghiff a donné à ce phénomène le nom de contraction idio-musculaire,

1\, Muscle lisse. — Tout ce que nous avons dit de l'irritabilité du muscle strié s'applique au muscle lisse. Remarquons toutefois que les fibres lisses sont plus sensibles aux variations de température (froid et chaleur) que les fibres striées ; d'où les noms de muscles thermo-systaliiques donné aux muscles lisses et de muscles alhermo-systalliques donné aux autres. La contraction du muscle lisse diffère de celle du muscle strié par sa lenteur; elle apparaît après une période d'excitation latente plus longue (0,4 à 0,8 de seconde) et une fois établie, elle a aussi une plus longue durée. Il y a cependant des transitions à ce point de vue entre les deux sortes de muscles ; d'une part certains muscles lisses ont une contraction relativement rapide, comme le sphincter de l'iris; d'autre part, parmi les muscles striés, il en est qui se contractent moins rapidement que d'autres; ainsi chez le lapin, la durée de la secousse est plus considérable pour les muscles rouges que pour les muscles blancs, comme l'a montré Ranvier. D'après Marèy, la contraction des muscles lisses est le résultat d'une secousse unique, très longue. La contraction du cœur s'en rapproche ; nous avons dit en traitant du rythme cardiaque, que la systole paraît devoir être assimilée à une secousse simple.

2^ Phénomènes physiques de la contraction musculaire. — La contraction s'accompagne d'un changement dans l'état électrique du muscle et d'un dégagement de chaleur.

a. Electricité musculaire, — Tous les tissus vivants sont des sources d'électricité, mais surtout les muscles et les nerfs. Si l'on applique deux électrodes impolarisables reliées à un galvanomètre, l'une sur la surface libre l'autre sur la coupe ou le tendon d'un muscle vivant, on voit l'aiguille galvanom étriqué

indiquer par sa déviation le passage d'un courant : la surface du muscle est électrisée positivement, sa coupe négativement. On a évalué à 0,1 d'élément Daniell la force électromotrice du muscle. En reliant deux i)oints de la surface du muscle inégalement distants du tendon, on obtient aussi une déviation de l'aiguille, mais plus faible. Tel est donc le courant de repos du muscle. Supposons maintenant que le muscle entre en contraction, on verra alors l'aiguille du galvanomètre revenir vers le zéro, soit par suite de la cessation du courant de repos, soit peut-être par production d'un courant de sens inverse ;

Fig. 72.

Pattes galvanoscopiques disposées pour la contraction induite.

En excitant le nerf a, les trois pattes c,d et // se contractent. La variation négative de c excile en effet le nerf />, et celle de d excite à son tour le nerf o.

Dubois-Reymond a nommé ce phénomène oscillation ou variation négative. Ce changement de la force électromotrice est suftisant ]iour exciter un nerf moteur ajjpliqué sur un muscle ; il est facile de le démontrer' à l'aide de pattes galvanoscopiques.

On prépare des i)aUes de grenouilles en les dépouillant de la peau et en isolant leur nerf sur une certaine étendue, puis on applicjue le nerf de Tune d'elles sur la surface des muscles de l'autre. En déterminant alors la contraclion de cette dernière par l'excitation de son nerf on verra la patte galvanoscopique se contracter en même temps; c'est ce qu'on appelle la contraction secondaire ou induite de Mattèuccj; à une secousse simple du muscle la patte galvanostopique répond par une secousse simple ; si le muscle entre en tétanos sous l'influence d'excitations répétées, la patte galvanoscopique entre aussi en tétanos; cela prouve que la variation négative qui s'établit dans le muscle tétanisé se compose d'autant de variations électriques qu'il y a de secousses élémentaires. On démontre aussi à l'aide de la patte galvanoscopique, en enregistrant sa contraction, que la variation négative n'a pas de temps perdu, c'est-à-dire qu'elle apparaîtdans le muscle excité dès le début de la période d'excitation latente.

Tout ce que nous venons de dire de l'électricité du muscle est également applicable au nerf. Certains poissons, comme la torpille ont la propriété de dégager de l'électricité sous forte tension, au moyen d'appareils spéciaux dits organes électriques. Ces organes reçoivent de gros nerfs; leur excitation provoque une décharge électrique analogue à la décharge d'une bouteille de Leyde.

b. Dégagement de chaleur. — Comme nous l'avons dit dans le chapitre de la Chaleur animale^ les muscles représentent les principaux foyers de la chaleur. Dans tout muscle qui se contracte une parlie de l'énergie mise en liberté apparaît sous forme de chaleur. Il est facile de le démontrer pour le muscle isolé : soit un train postérieur de grenouille préparé avec ses nerfs à la manière de Galvani ; enfonçons dans les masses musculaires des cuisses de l'une et l'autre patte deux aiguilles thermoélectriques intercalées dans le circuit d'un galvanomètre et tétanisons les muscles d'une des pattes par l'excitation de leur nerf, la déviation >de l'aiguille galvanométri({ue indiquera une augmentation de chaleur dans les muscles contractés atteignant 1 à 2 dizièmes de degré. L'expérience peut être réalisée sur l'homme, ainsi que l'ont fait Becquerel et Breschet dès

1835 en introduisant des aiguilles thermo-électriques dans le biceps. Un thermomètre très sensible appliqué à la surface de la peau qui recouvTe le biceps suffit du reste pour indiquer le même phénomène.

La quantité de chaleur dégagée par le muscle dans sa contraction varie suivant différentes conditions. S'il n'exécute aucun travail mécanique, on peut dire, sans grande erreur, que toute l'énergie libérée apparaît alors sous forme de chaleur. Or on constate dans ces conditions que réchauffement augmente avec la force de l'excitant, ce qui revient à dire que l'activité des oxydations dont le tissu musculaire est le siège varie avec l'intensité des excitations. D'autre part, pour une même intensité d'excitation, la chaleur produite est plus grande si le muscle éprouve une forte résistance à se contracter que s'il se contracte librement; d'où il apparaît que le muscle est une machine d'une grande perfection qui règle d'elle-même sa dépense d'énergie suivant l'effort à vaincre.

3» Phénomènes mécaniques de la contraction. Travail.

— Le travail d'un muscle qui soulève un poids s'évalue comme en mécanique en kilogrammètres, c'est-à-dire en multipliant le poids par la hauteur de soulèvement T = PH. La hauteur du soulèvement dépend du raccourcissement du muscle ; celui-ci sera, toutes choses égales d'ailleurs, d'autant plus grand que le muscle sera plus long. Quant à la force du muscle, elle dépend évidemment de la quantité des fibres et se trouve en rapport avec l'étendue de leur surface de section. Il est difficile d'évaluer la force absolue d'un muscle (poids maximum qu'il peut soulever), car elle varie considérablement suivant l'excitabilité du tissu musculaire et l'intensité de l'excitant. On a admis qu'un muscle de grenouille dont la surface de section égalerait un centimètre carré, pourrait soulever 3 kilogrammes. Le travail étant le produit de deux facteurs, sa valeur variera avec la valeur de ces deux facteurs; mais pour que cette valeur soit maxima, c'est-à-dire pour obtenir le maximum d'effet d'utile, l'expérience montre qu'il faut que le poids ait une valeur moyenne, ni trop forte, ni trop faible.

Le travail, tel que nous venons de le considérer, est le travail mécanique ou dynamique. Mais lorsqu'un muscle soutient un poids à une hauteur ûxe de soulèvement, le travail qu'il effectue ne rentre plus dans la définition précédente ; il faut donc lui donner un autre nom, c'est le travail statique; on en prend pour mesure le produit du poids par la durée de la période de soutien T = Pt. Enfin lorsque le muscle se contracte à vide, il ne produit aucun travail extérieur (en négligeant le soulèvement de son propre poids) ; pourtant si nous considérons, avec Ghauveau, que le passage de l'état de repos à l'état de contraction est le résultat d'un changement de fmxe élastique du muscle, que le tissu musculaire oppose une certaine résistance interne à sa déformation et qu'au moment de sa contraction il a à lutter contre cette résistance, nous devons admettre que, dans ces conditions, le muscle exécute encore un travail; on peut lui donner le nom de travail intérieur. Par conséquent lorsque le muscle soulève ou soutient un poids, le travail total n'est pas représenté seulement par le travail dynamique ou statique, il faut, de plus, y ajouter le travail intérieur.

Ce travail intérieur, Chauvkau l'apprécie de la façon suivante : supposons qu'un poids soit suspendu à l'extrémité de l'avant-bras, demi-fléchi sur le bras, et que ce poids soit maintenu à une hauteur constante par la contraction du biceps ; la force élastique développée dans ce muscle est mesurée par la charge à laquelle elle fait équilibre, mais ce n'est que la force élastique apparente ou effective, car, en outre, une partie de la force élastique créée dans le muscle est employée à vaincre la résistance qu'opposent les molécules du tissu musculaire à la contraction; pour rendre apparente cette force élastique latente, il suffit d'augmenter subitement, par l'addition d'un poids, la charge de l'avant-bras, sans que le sujet en expérience en soit prévenu; le muscle s'allongera aussitôt d'une certaine quantité, et la surcharge qui détermine cet allongement donnera la mesure de la force élastique latente et par conséquent du travail intérieur correspondant au passage du muscle de la longueur qu'il a après l'addition de la surcharge à celle qu'il

33i FONCTIONS DE RELATION

avait avant cette addition. Il résulte de là que lorsqu'un muscle contracté soutient un poids, Xa force élastique totale mise en jeu est la somme de la force élastique efi'ective mesurée par le poids soutenu et de la force élastique latente mesurable par la surcharge qu'il faudrait ajouter, pour redonner au muscle sa longueur au repos. Le concept du travail intérieur doit être encore plus étendu ; on peut en effet comprendre avec ChauvEAU sous ce titre toutes les manifestations conlinées dans l'intimité du tissu musculaire, c'est-à-dire les métamorphoses d'ordre chimique, physique et physiologique.

Sans entrer dans le détail des 'expériences de Chauveau, remarquons seulement que dans la conception de ce physiologiste, tout travail extérieur résulte d'une création d'une forme spéciale de Fénergie, l'élasticité totale de contraction, et apparaît comme une transformation directe d'une partie du travail intérieur. Quelle en est la conséquence ?

On sait que dans tout moteur thermique une partie de la chaleur est transformée en travail et qu'il y a équivalence entre la chaleur disparue et le travail jn-oduit (1 calorie = 425 kilogrammètres). Or le muscle dans sa contraction s'échauffe et exécute du travail mécanique ; celui-ci j)rovient-il d'une transformation d'une partie de la chaleur formée? En un mot, le muscle est-il un moteur thermique? Dans des expériences, déjà anciennes, Béclard avait remarqué qu'un muscle qui soutient un poids à une hauteur constante (travail statique) dégage plus de chaleur qu'un muscle employé à soulever ci; poids à une certaine hauteur (travail dynamique); que d'autre part le travail négatif qui résulte du relâchement du muscle qui a soulevé un poids s'accompagne d'un dégagement de chaleur plus grand que le travail positif, et qu'enlin lorsque le muscle soulève et laisse retomber successivement un poids, en soutenant ce poids pendant la descente (travail positif et travail négatif s'annulant réciproquement), son échauffemenl est plus considérable que dans le cas de travail positif seul. Ces résultats, confirmés parFiCK, démontrent donc que lorsque le muscle produit du travail mécanique, il s'échauffe moins que lorsqu'il n'exécute aucun travail, comme si dans le pre-

mier cas une partie de la chaleur s'était transformée en travail. Dans cette hypothèse, une partie de la chaleur dérivant des actions chimiques qui accompagnent la contraction, servirait à la création du travail mécanique ; la chaleur serait ainsi un mode d'énergie intermédiaire entre l'énergie chimique et l'énergie mécanique, comme dans la machine à vapeur. Peut-il vraiment en être ainsi dans le moteur animé ? Non. Car, selon le principe de Garnot, tout moteur thermique ne peut fonctionner qu'à la condition qu'il y ait une chute de chaleur d'une température élevée à une température plus basse, du foyer au condenseur. Or en appliquant ce principe au muscle, on trouve que la chute de chaleur devrait s'opérer dans des limites de température incompatibles avec la vie.

Si la source du travail n'est pas dans une transformation de la chaleur, on est conduit à se demander si elle ne se trouve pas dans une transformation plus directe de l'énergie chimique, de même que dans une pile l'énergie électrique provient de la mise en œuvre de réactions chimiques. D'Arsonval a émis l'opinion que le muscle est un transformateur électrique de l'énergie chimique et non un transformateur thermique, et que la chaleur n'est qu'un résidu de la contraction musculaire et non la source de cette contraction. De son côté, Chauveau a été amené à interpréter d'une façon spéciale l'origine du travail musculaire. Pour lui la création de la force élastique du muscle contracté et du travail interne qui se transforme en travail extérieur, doit être rapportée à l'énergie chimique comme cause directe. Dans cette manière de voir, de même que dans la théorie de D'Arsonval, la chaleur n'apparaît plus comme une forme intermédiaire de l'énergie, mais seulement comme un résidu, une sorte d'excrétum lié à la production du travail interne et qui est mis en liberté lorsque ce travail s'anéantit par le relûchement du muscle. En d'autres termes, la chaleur n'engendre pas le travail extérieur, elle le suit et représente la partie inutilisée du travail intérieur. On comprend donc que dans cette théorie, comme dans la théorie tliermo-dynamicjue du reste, le travail extérieur ne résulte pas d'une transformation directe de l'énergie chimique ;

seulement à rencontre de ce que l'on admet dans la théorie thermo-dynamique, le stade intermédiaire n'est pas la chaleur, mais bien le mode d'énergie que nous désignons sous le nom de force élastique de contraction et de travail intérieur. En exprimant ces théories en formules, nous dirions donc dans la théorie Ihermo-dynamique :

y travail extérieur.

Energie chimique = chaleur = ^

\ chaleur.

et dans la théorie de Ghauveau :

travail extérieur.

Energie chimique = travail interne = v

chaleur

Les considérations précédentes peuvent faire prévoir que le moteur animé doit être bien supérieur au moteur thermique pour la production de travail. En effet dans une machine à feu le rendement ne dépasse pas i/12 de l'énergie chimique correspondant à la combustion du charbon et les 11/12 restants sont perdus comme chaleur. Le muscle, au contraire, est capable de transformer une bien plus grande partie de l'énergie chimique en travail, quoique, à la vérité, son rendement soit extrêmement variable suivant un grand nombre de conditions, comme l'a montré Ghauvbau. Le reste de l'énergie qui n'est pas transformé en travail est perdu sous forme de chaleur, mais non sans que l'économie en profite, car si ce reste est perdu comme travail, il contribue cependant à l'entretien de la chaleur animale.

\^ Phénomènes chimiques de la contraction, fatigue.

— Les muscles contiennent 75 p. 100 d'eau, des sels (1 p. 100) parmi lesquels prédomine le phosphate de potasse, des matières albuminoïdes (21 p. 100) et d'autres matières organiques (3 p. 100). Le tissu musculaire congelé et réduit en poudre donne une neige muBculaire^ qui, exprimée dans une presse refroidie à 0<^, fournit un liquide sirupeux, le plasma musculaire (procédé de préparation de Kuhne). Ce plasma

musculaire un peu au-dessus de 0° se sépare en deux parties, par un phénomène analogue à la coagulation du sang : une partie solide ou coagulum formée par une substance albuminoïde, de Tordre des globulines, appelée myosine et un liquide ou sérum , musculaire contenant encore plusieurs espèces d'albumines. La myosine ne préexiste donc pas dans le muscle, elle se forme comme la fibrine dans le sang, sous Faction d'un ferment. Les autres matières organiques du muscle sont des substances azotées comme la créatine, Turée, et des matières non azotées principalement des graisses, du glycogène et du glycose. La couleur rouge des muscles est due à un pigment qui ne paraît pas différer de l'hémoglobine.

Quels sont les matériaux que le muscle emploie pour sa contraction ? La théorie la plus accréditée est que le muscle consomme des substances hydrocarbonées et non des albuminoïdes. En effet si le muscle puisait dans la combustion de l'albumine l'énergie chimique nécessaire à la contraction, il semble que l'excrétion de l'urée devrait augmenter après un exercice musculaire prolongé ; or il n'en est rien. Fick et Vis- LiCENos dans une ascension du Faulhorn, montagne des Alpes bernoises, trouvèrent que la combustion des albuminoïdes couvrait à peine un tiers du travail qu'ils avaient produit et que ce travail pour les deux tiers au moins ne pouvait avoir son origine que dans la combustion des substances non azotées. Les expériences de Ghauveau et Kaupmann sur le masséter du cheval ont montré que pendant la contraction l'irrigation sanguine du muscle devient trois fois plus active qu'à l'état de repos et que les combustions augmentent aussi de plus du triple. Dans le sang veineux du muscle contracté on trouve moins de glycose et plus de GO^ que dans le même sang provenant du muscle au repos. D'autre part le glycogène musculaire diminue et peut même disparaître complètement si la contraction est poussée jusqu'à l'épuisement du muscle. La combustion du glycose et du glycogène doit être le résultat d'une fermentation et les produits ultimes de l'oxydation, GO^ et H^O, paraissent précédés par la formation de corps intermédiaires, tels que l'acide lactique. En fait, la réaction du

muscle, qui est alcaline à Tétat de repos, devient franchement acide pendant la contraction , par accumulation d'acide lactique. Dans celte théorie le muscle emploie donc des matériaux hydrocarbonés pour sa contraction à la faron d'une machine qui brûle du charbon. Mais de même que les pièces d'une machine s'usent eu fonctionnant, de même le tissu musculaire doit subir aussi une certaine usure, se traduisant par une combustion de substances albuminoïdes, incomparablement moindre toutefois que la combustion des hydrocarbonés. Il ne faudrait pas cependant abuser de cette comparaison, caria contraction musculaire poussée jusqu'à l'extrême fatigue, s'accompagne d'un déchet de matériaux azotés et il semble bien qu'alors le muscle travaille en empruntant l'énergie chimique à l'oxydation de sa propre substance.

La fatigue est celte sensation particulière que l'on éprouve à la suite d'un travail forcé ou longtemps soutenu. Le muscle qui se fatigue par des contractions répétées ou par une contraction soutenue perd peu à peu son excitabilité : l'amplitude des courbes de contraction diminue progressivement ; pour augmenter cette amplitude il faut alors renforcer l'intensité de l'excitation ; à la limite extrême de fatigue le muscle ne répond plus même aux excitations les plus fortes. La fatigue ne provient pas seulement de l'épuisement des substances de réserves du muscle, mais encore de l'accumulation dans le tissu musculaire des matériaux de déchet de la contraction ; en effet si, comme l'indiqua Ranke, on lave le muscle fatigué en faisant passer dans ses vaisseaux une solution physiologique de sel marin ou du sang frais, de faron à entraîner les substances fatigantes, l'excitabilité de la libre musculaire réapparaît bientôt ; par contre en injectant dans les vaisseaux d'un muscle frais un extrait aqueux de muscles fatigués, on produit artificiellement dans ce muscle le phénomène de la fatigue. Quand, par le repos, la fatigue disparaît, la restauration du muscle s'opère donc non seuleument par la restitution du combustible, mais encore par l'enlèvement des matériaux comburés.

Les muscles après la mort deviennent raides et durs ; c'est

la. rigidité cadavérique, elle fixe les membres du cadavre dans la position qu'ils affectaient au moment de la mort et oppose une forte résistance aux mouvements qu'on essaye de leur imprimer. Ce phénomène est dû à la coagulation de la myosine. Il débute un temps variable après la mort (en général cinq à six heures) et ne disparaît que lorsque s'établit la putréfaction. Le froid le retarde, la chaleur au contraire l'accélère. Lorsque les muscles sont fatigués au moment de la mort, comme il arrive pour les animaux de boucherie surmenés, lo gibier poursuivi, la rigidité musculaire apparaît très rapidement et quelquefois d'une façon quasi instantanée.

b^ Phénomènes microscopiques de la contraction. —

Beaucoup de théories ont été émises pour expliquer la contraction musculaire. Nous les laisserons de côté et nous ne mentionnerons ici que le résultat des observations de Ranvier sur la contraction de la fibre musculaire striée. Se demander pourquoi la fibre musculaire se contracte, c'est se poser le problème plus général de la cause de la contractiUté du protoplasma, question insoluble dans l'état actuel de la science et qui ne laisse prise qu'à des hypothèses. Mais on peut chercher à savoir comment la fibre striée se contracte et si toutes ses parties jouent le même rôle dans la contraction. La fibrille musculaire se compose d'une succession de parties alternativement claires et foncées. de réfringence différente : la partie foncée est le disque épais ; l'espace clair est coupé transversalement dans sa partie moyenne par une strie transversale foncée, le disque ràince. Or, pour Ranvier le disque épais représente seul la substance contractile de la fibre et l'espace clair correspond à une matière élastique. Cette conception repose sur la comparaison de laspect histologique de la fibrille

Fibrille musculaire des muscles de Taile de l'hydrophile.

a, disque épais. — c, disque mince. — 6, 6, espaces clairs.

lorsqu'elle est fixée dans un muscle au repos ou dans un muscle tétanisé et tendu. Dans le premier cas les stries sont rapprochées et le détail de la striation difficile à distinguer ; dans le second cas, au contraire, la succession des disques épais, disques minces et espaces clairs apparaît nettement, et on remarque que le disque épais a diminué de hauteur, tandis que l'espace clair a gagné en étendue. Il semble donc que la substance contractile dans la fibre musculaire soit segmentée en une série de fragments (disques épais) séparés par des parties élastiques (espaces clairs) ; les disques épais qui ont une forme allongée en bâtonnets à l'état de repos, tendent, comme tout fragment de protoplasma, à prendre une forme arrondie pendant la contraction ; de plus le plasma musculaire serait exprimé sur les côtés. Ainsi ces disques diminuent de hauteur en augmentant le diamètre transversal de la fibrille et allongent les espaces clairs si la fibrille ne peut pas se raccourcir. La division de la substance contractile en un grand nombre de segments est en rapport avec la rapidité de contraction du muscle strié ; l'explosion d'énergie, déterminée par l'excitation nerveuse dans tous ces éléments à la fois, aura, en effet, une action plus brève que si l'excitation devait se transmettre dans une masse unique volumineuse. Dans cette théorie on doit donc chercher dans la striation du muscle non pas le secret de la contraction, mais seulement la cause de la rapidité du raccourcissement musculaire. Cette conception que la division de la fibrille musculaire striée en disques est en rapport avec la rapidité de la contraction, appartient en réalité à d'Arsonval. Ce physiologiste a appliqué d'une manière très heureuse les phénomènes physiques de la tension superficielle à la théorie de la contraction musculaire ; il a fait observer que les particules de protoplasma nageant au sein d'un plasma liquide se trouvent dans les conditions dés corps physiques soumis à cette force nommée tension superficielle (cohésion des molécules expliquant par exemple la forme sphérique que prend une petite masse de mercure, une goutte d'eau, etc.) et doivent présenter par conséquent des variations de tension électrique en rapport avec les variations de cette tension

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU MOUVEMENT 34i

superficielle, ainsi qu'il résulte des expériences de Lipmann. (Consultez sur ce sujet les traités de physique biologique.)

ARTICLE II

Le système nerveux établit un lien fonctionnel entre les différentes parties du corps et on Ta comparé assez justement à un réseau télégraphique dans lequel les nerfs seraient les fils conducteurs tandis que les organes périphériques et centraux représenteraient les appareils d'expédition et de réception des dépêches. Le système nerveux est formé de cellules et de fibres ; mais les fibres sont des prolongements de cellules ; on ne doit donc pas les concevoir en dehors de l'élément cellulaire dont elles émanent, pas plus au point de vue fonctionnel qu'au point de vue morphologique. La cellule avec ses prolongements forme un tout indivisible, une unité nerveuse, à laquelle Waldeyer a donné le nom de neurone,

§ 1. — Neurone

Le corps du neurone ou cellule nerveuse est constitué par une masse de protoplasma affectant l'aspect d'un réseau délicat de fines fibrilles qui paraissent pénétrer dans la cellule par chaque prolongement pour venir s'entre-croiser autour du noyau. Les prolongements sont toujours multiples. (Voy. fig. 80, p. 377.) Les cellules des ganglions rachidiens qui paraissent n'avoir qu'un prolongement [cellules unipolaires) ont en réalité deux prolongements et sont assimilables aux cellules bipolaires des mêmes ganglions des animaux inférieurs ; seulement les deux prolongements se sont confondus en un seul sur une certaine étendue ; de là vient que le prolongement de la cellule unipolaire se bifurque en T non loin du corps du neurone. Toutes les autres cellules nerveuses sont multipolaires et émettent de nombreux prolongements. Les prolongements du corps du neurone ont une constitution fibrillaire et sont de deux

espèces : ]es prolongements protoplaêmiques ou dendriles qui pai' leurs divisions et subdivisions forment des arborisations très compliciuées; et le prolongement cylindraxile ordinairement unique, à contour net et de longueur très variable : court, lorsqu'il s'épuise dans la substance' nerveuse qui entoure la cellule, long quand il forme le cylindrC-axe d'une fibre nerveuse et pouvant alors s'étendre depuis les cornes antérieures de la moelle par exemple jusqu'aux muscles les plus éloignés. Quoi qu'il en soit, tout cylindre-axe se termine parune arborisation terminale, après avoir émis le plus souvent sur son trajet un certain nombre de fibres collatérales. I/arborisation terminale du cylindre-axe se met en rapport soit avec un élément moteur péripbéricjue (muscle ou glai^de), soit avec les dendriles d'un neurone voisin, mais jamais avec l'arborisation d'un autre cylindre-axe. Tous ces prolongements sont de nature nerveuse, tous transmettent, par conséjjuent, de proche en proche l'ébranlement nerveux, mais non dans le même sens par rapport au corps du neurone. La conduction s'opère en effet du corps du neurone vers l'arborisation terminale pour le prolongement cylindraxile et des extrémités arborescentes vers le corps cellulaire pour les dendriles ; en un mot la direction du courant nerveux est cellulifuge dans le cylindre-axe et cellulipète dans les dendriles. Il en résulte que la transmission de neurone à neurone ou dans une chaîne de neurones successifs se fait toujours dans le même sens, à savoir du cylindre-axe d'un neurone quelconclue aux dendrites d'un neurone contigu, et le substratuni anatomique de ce fait se trouve dans les rapports qu'affectent dans les centres nerveux les arborisations terminales des cylindre-axes avec les ramifications des dendrites. Ces arborisations sont intimement entrelacées ; toutefois, d'après les idées nouvelles il n'y aurait pas continuité de substance, c'est-à-dire anastomose entre les deux sortes de prolongements mais seulement contiguïté, et le courant nerveux pourrait passer des uns aux autres grâce au seul contact des divisions arborescentes. D'aucuns ont même émis l'hypothèse que les prolongements sont contractiles et peuvent par leurs mouvements établir ou rompre des connexions dans la chaîne des neurones.

Les nerfs sont constitués par des faisceaux de fibres [fibres net'veuses). Chaque libre est une émanation du corps du neurone; c'est-à-dire que son élément principal est formé par un prolongement de la cellule ; on le nomme cylindre-axe. Les fibres nerveuses sont de deux espèces : fibres à myéline et fibres sans myéline ou de Remak. Dans celles-ci les cylindre-axes ne sont recouverts que d'une couche de protoplasma avec noyaux, tandis que dans les premières chaque cylindreaxe est entouré d'une substance spéciale, la myéline^ qui est renfermée dans une gaine membraneuse {la gaine de Schwann). L'enveloppe de myéline est interrompue de distance en distance de telle sorte que la gaine de Schwann vient s'appliquer directement sur le cylindreaxe (élranglemenls annulaires), permettant ainsi aux liquides nutritifs d'arriver jusqu'à lui. L'espace qui sépare deux étranglements annulaires porte le nom de segment interannulaire. Le cylindre-axe est continu depuis le corps du neurone jusqu'aux terminaisons ultimes du nerf à la périphérie et traverse sans interruption tous les segments inlerannulaires. Il a une structure fibrillaire, et s'il fournit des divisions secondaires, c'est par une séparation d'un certain nombre de fibrilles s'opérant au niveau des étranglements annulaires.

Au point de vue fonctionnel, on classe les nerfs en deux espèces, d'après le sens dans lequel paraît s'effectuer la conduction à l'état physiologique : nerfs centrifuges ou moteurs conduisant des centres à la périphérie, nerfs centripètes ou sensitifs conduisant de la périphérie aux centres. Cette terminologie, à la- (juelle il serait difficile de renoncer dans l'analyse des phénomènes de la physiologie nerveuse, demande

Fig. 74.

Fibre nerveuse à myéline.

1,1, clraiifflcmcnts annulai ros. — 2, mjéliuc. — 3,uoj'au.

— 4, protoplasma entourant le uo) au.

cependant quelques mots d'éclaircissements pour être conciliée avec celle. que nous avons adoptée dans Texposé de la théorie générale du neurone. Il semble en effet tout d'abord qu'il n'y ait pas équivalence dans les termes employés. Car tout prolongement cylindraxile est, comme nous l'avons établi, cellulifuge, et nous disons maintenant que pour les fibres nerveuses sensibles la conduction s'opère de la périphérie au centre ; or il n'y a aucune contradiction, si, dans la théorie du neurone, on considère le cylindre-axe de la fibre sensitive non pas comme un véritable prolongement cylindraxile, mais bien comme un prolongement protoplasmique très développé et très long du corps du neurone sensitif. Pour mieux comprendre cette interprétation, envisageons attentivement la constitution du neurone moteur et du neurone sensitif dans la moelle épinière considérée comme centre nerveux (voyez fig. 80, p. 377). Le neurone moteur est formé par une cellule nerveuse des cornes antérieures ; le prolongement cylindraxile de cette cellule sort de la moelle par la racine antérieure et forme le cylindre-axe d'une fibre nerveuse motrice qui s'étend jusqu'à un élément moteur périphérique (fibre musculaire ou cellule glandulaire) . Ici- aucune difficulté : le cylindreaxe conduit du centre nerveux ou de la cellule jusqu'à la périphérie ; la conduction est à la fois cellulifuge et centrifuge. Il n'en est plus de même pour le neurone sensitif. En effet, le corps de ce neurone n'est pas contenu dans la moelle, mais bien dans le ganglion rachidien situé sur le trajet de la racine postérieure. Ce corps de neurone est bipolaire et émet deux prolongements, l'un se dirigeant vers la périphérie et formant le cylindre-axe de la fibre sensitive, l'autre gagnant les centres nerveux, c'est-à-dire, la moelle et formant le cylindre-axe d'une fibre de la racine postérieure, qui va se mettre en connexion par une arborisation terminale avec les dendrites des cellules médullaires. De ces deux prolongements lequel est le véritable cylindre-axe ? C'est celui qui se dirige vers la moelle car on comprend de suite que s'il est centripète en ce sens qu'il conduit vers l'axe gris de la moelle envisagée comme centre nerveux, il est cependant cellulifuge, comme tout

cylindre-axe, par rapport au corps du neurone. Quant au prolongement périphérique (ou cylindre-axe du nerf sensitifj ce n'est pas un véritable prolongement cylindraxil, mais bien un prolongement dendri tique très développé s'étendant jusqu'à la périphérie pour en recueillir les impressions, et l'on conçoit que dans ce prolongement le sens de la conduction soit à la fois centripète et cellulipète. La seule cause de la discordance des termes employés provient donc de ce que le corps du neurone sensitif est extra-médullaire ; faisons-le rentrer dans la moelle et cette discordance disparaît. Toutefois la fibre sensitive devra toujours être considérée comme un prolongement protoplasmique du neurone et non comme un prolongement cylindraxile, de par la définition même de ces prolongements qui est basée bien plus sur le sens du courant nerveux qui les parcourt que sur une différence histologique. En poussant plus loin l'analyse, on doit reconnaître qu'il ne peut y avoir aucun désaccord dans la terminologie ; car si, dans le langage courant, nous désignons en bloc sous le nom de centres nerveux, l'axe gris encéphalo-médullaire, parce que c'est là que l'impression périphérique est transformée en réaction motrice, il n'en est pas moins vrai que nous rattachons la notion de centre à la cellule nerveuse, c'est-à-dire au corps du neurone, muni de toutes ses connexions. Les termes cellulipète et centripète, cellulifuge et centrifuge sont donc, en réalité, synonymes.

Telles sont les notions générales sur le neurone qui se dégagent des travaux récents des histologistes : GoLor, R. y Gajal, van Gehuchten, etc. Pour l'étude détaillée du fonctionnement de l'élément nerveux il est utile toutefois de conserver la division classique et de traiter séparément des fonctions du nerf et de la cellule nerveuse.

§ 2. — Physiologie générale du nerf

. Les nerfs réagissent d'une façon qui leur est propre, sous l'inlluence des excitants ; l'ébranlement moléculaire déterminé par l'excitation ne reste pas localisé au point excité, mais

s'éleuJ sur toute la longueur du nerf; de plus, il se commuuicfue à rélément périphérique moteur ou à l'élément central sensitif, selon la nature des connexions du nerf. Les nerfs sont donc excitables, car leur irritabilité est mise en jeu par divers excitants ; conducteurs , puisqu'ils transportent l'excitation loin du point irrité, et excitateurs puisqu'ils mettent en Jeu la motilité ou la sensibilité grâce à leurs connexions périphériques ou centrales. On peut donner le nom de neurilité k ce mode d'activité du nerf, de même que l'on désigne sous le nom de contractilité la propriété fondamentale du muscle. Nous traiterons successivement des excitants du nerf; de sa propriété de conduction ou conductibilité et des causes qui moditîent son excitabilité.

10 Excitants du nerf. — L'excitant physiologique des nerfs est l'impression reçue par les terminaisons périphériques pour le nerf sensible et l'impression d'origine centrale émanant du «orps du neurone pour le nerf moteur. Les terminaisons périphériques des nerfs sensibles sont plus excitables que le tronc nerveux lui-même et elles sont aussi plus sensibles à certains excitants qu'à d'autres. On dit, pour exprimer ce dernier fait, (pie chaque appareil nerveux terminal a un excitant spécifique ou adéquat à sa constitution ; ainsi l'excitant adéquat du nerf optique est la lumière, celui du nerf auditif est le son, etc. On peut mettre en jeu la neurilité en remplaçant l'excitant physiologique par des excitants artificiels portés sur le nerf. Ces excitants sont les mêmes que pour le muscle ; le nerf, comme le muscle, réagit sous l'inlluence des excitations mécaniques, chimiques, thermiques, électriques. Mais quel que soit l'excitant employé et en quelque point du trajet du nerf qu'agisse l'excitation, la réaction consécutive appréciable est toujours la même ; c'est un mouvement (contraction musculaire, sécrétion) ou une excitation des centres nerveux pouvant faire naître une sensation, selon que le nerf excité est moteur ou sensitif. Telle est la loi de Y énergie spécifique des appareils nerveux, énoncée par Muller. Le nerf en lui-même n'est qu'un conducteur ; la réaction qu'il provoque et les fait de ses cou-

nexions périphériques ou centrales ; donc suivant qu'un nerf sera en rapport par les arborisations terminales de ses cylindre-axes avec les éléments d'un muscle, d'une glande, d'un organe électrique, ou avec des éléments sensibles, son excitation déterminera soit une contraction, une sécrétion, une décharge électrique, soit une manifestation de sensibilité (acte réflexe, sensation).

L'excitant le plus employé est l'excitant électrique (courants faradiques). Tout ce que nous avons dit des conditions d'excitation du muscle est applicable au nerf. Quand on excite un nerf moteur avec un courant de movenne intensité, le muscle ne se contracte qu'à la fermeture et à l'ouverture du courant, et il reste au repos pendant tout le temps du passage du courant ; le nerf comme le muscle n'est donc excité que par une variation brusque de l'intensité de l'excitant. De plus pour ({ue le nerf soit excité, il faut que les électrodes reliées au pôle positif et négatif soient placées à une certaine distance l'une de l'autre suivant l'axe du nerf ; en d'autres termes le courant doit traverser le nerf parallèlement à ses fibres sur une certaine étendue, car le nerf n'est que peu ou point excitable par un courant transversal dirigé bien perpendiculairement à la direction de ses libres. On démontre, en outre, à l'aide de certaines observations et expériences que l'excitai ion de fermeture naît au pôle négatif et celle d'ouverture au pôle positif.

go Conductibilité. — L'ébranlement moléculaire déterminé par une excitation se propage comme une onde tout le long du cylindre-axe de la fibre nerveuse ; c'est ce fait que l'on rapporte à une propriété spéciale du nerf, la conductibilité, propriété qui n'est en somme qu'une expression particulière du mode d'énergie que nous avons nommé neurilité. La conductibilité nerveuse est soumise à trois lois fondamentales : loi de Yintégritè de V organe ; foi de la conduction isolée; loi de la conduction dans les deux sens. De plus, la transmission de la vibration nerveuse s'opère avec une certaine vitesse que l'on peut mesurer.

a. Loi de V intégrité de V organe. — L'ondulation nerveuse ne peut se propager dans une fibre nerveuse que si le cylindreaxe est continu. Si donc on sectionne un nerf, rébranlement nerveux ne se transmettra plus d'un bout à l'autre, quand bien même on rapprocherait exactement les surfaces de section. Toute cause qui altère l'intégrité du cylindre-axe, telles que ligature, compression du nerf, supprime la conductibilité.

b. Loi de la conduction isolée, — Formulée par Muller, cette loi signifie que toute fibre nerveuse conduit l'excitation isolément depuis l'origine du cylindre-axe jusqu'à sa terminaison, sans qu'il puisse y avoir transmission de l'excitation aux fibres voisines. Il est facile de concevoir que s'il en était autrement la plus grande confusion régnerait dans les actions nerveuses.

c. Loi de la conduction dans les deux sens. — Les expressions de centrifuge et centripète appliquées respectivement aux nerfs moteur et sensitif, indiquent le sens de la conduction dans ce qu'il a d'efficace et d'apparent, et par conséquent d'utile à connaître au point de vue fonctionnel. Mais en réalité le nerf est un conducteur indifférent qui transmet les excitations dans les deux sens à la fois. Ainsi quand on irrite un nerf moteur en un point de son trajet, l'ébranlement nerveux ne se propage pas seulement du côté du muscle, mais aussi du côté des centres nerveux d'où il émane ; seulement cette transmission centripète ne se traduit par aucun phénomène appréciable à nos sens, tandis que la transmission centrifuge se manifeste à la périphérie par la contraction musculaire. C'est pourquoi nous disons que le nerf est centrifuge, indiquant par là seulement le sens dans lequel se produit le phénomène apparent. Pratiquement donc la transmission de l'ondulation nerveuse s'opère dans un sens déterminé différent pour le nerf moteur et le nerf sensitif. Mais il est important, à un point de vue théorique, d'établir que cette transmission se fait réellement dans les deux sens, c'est-à-dire vers le corps du neurone et vers l'arborisation terminale. Il est toutefois difficile d'en donner une démonstration absolument probante.

P. Bert, ayant greffé rextrémité de la queue du rat sous la peau du dos du même animal, put ensuite sectionner l'organe à sa base, sans que la nutrition en fut altérée, grâce aux connexions vasculaires qui s'étaient établies. Or, au bout de quelque temps lorsque la régénération nerveuse était achevée, on provoquait des signes de douleur de la part de l'animal, lorsqu'on lui pinçait la base de la queue devenue dans le cas présent l'extrémité libre. La transmission des impressions douloureuses qui, normalement, se fait de la pointe à la base de la queue, s'opérait donc maintenant en sens inverse, de la base ti la pointe. Or, celte expérience si originale indique seulement que la régénération des libres sensitives s'est opérée dans l'organe greffé ; mais elle ne saurait prouver que le sens du courant nerveux s'est renversé dans ces fibres. Gat on admet aujourd'hui que lorsqu'un nerf est sectionné son bout périphérique dégénère complètement et que sa régénération résulte d'une prolifération vers la périphérie des cylindre-axes encore en rapport avec les corps des neurones.

D'autre part, Vulpun et Philippeaux ayant soudé le bout central du lingual (nerf sensitifj au bout périphérique de l'hypoglosse (nerf moteur) constatèrent après un certain temps, lorsque la régénération nerveuse fut complète, que le lingual avait acquis une action motrice sur les muscles de la langue et l'hypoglosse une action sensitive. Cette expérience qui paraît au premier abord trancher la question, n'apporte cependant non plus aucune preuve en faveur de la transmission du nerf dans les deux sens. En effet les cylindre-axes du bout central du lingual ayant proliféré dans le bout périphérique de l'hypoglosse, il n'est point étonnant que l'irritation de ce dernier provoquât des sensations douloureuses ; de plus, le lingual n'est pas un nerf exclusivement centripète ; car il contient les fibres centrifuges de la corde du tympan ; or, s'il acquiert des propriétés motrices sur les muscles de la langue, cela tient à ce que les fibres de la corde contractent des connexions avec ces muscles.

La preuve la plus solide du principe de la transmission nerveuse dans les deux sens paraît se trouver dans l'expérience

suivante de Babuchin. Chez un poisson électrique, le Malaptérare y le nerf qui se rend à l'organe électrique est form« d'une seule fibre nerveuse de proportion gigantesque émanant d'une cellule nerveuse unique de dimensions extraordinairement grandes, et se divisant à la périphérie en plusieurs ramifications. Après avoir coupé cette fibre près de son origine, on isole une de ses divisions périphériques, on la coupe et on excite mécaniquement son bout central ; il se produit aussitôt une décharge de tout l'organe électrique. Pour expliquer ce résultat il faut admettre que l'ébranlement nerveux s'est transmis dans cette ramification en direction centripète (par conséquent en sens inverse de la conduction normale), jusqu'à une bifurcation de la fibre et de là aux autres ramifications en direction centrifuge.

La même interprétation s'applique à cette expérience de KûHNE. Le couturier de la grenouille est séparé des centres nerveux par la section de son nerf ; puis d'un coup de ciseaux on divise longitudinalement une des extrémités du muscle en deux bandelettes. Si alors on excite mécaniquement l'extrémité d'une de ces bandelettes, il peut se faire que l'autre entre en contraction. On ne saurait comprendre ce fait qu'en admettant que chaque bandelette séparée reçoit une division d'une même fibre nerveuse et que l'excitation d'une des divisions peut se transmettre à l'autre.

Il est aussi permis de tirer de l'étude de la variation négative un argument en faveur de la conduction dans les deux sens. Comme nous l'avons déjà dit, le nerf est le siège de manifestations électriques et présente comme le muscle, le phénomène de la variation négative, lorsqu'il entre en activité. Or, quand on excite un nerf au milieu de son trajet, l'oscillation négative se propage vers ses deux extrémités.

d. Vitesse de propagation de Vondulation nerveuse. — La vibration moléculaire dont le nerf en activité est le siège et que l'on peut appeler ondulation nerveuse ou influx nerveux, est inconnue dans son essence même. Mais on sait qu'elle se propage à la manière d'une onde et il est possible d'en déterminer la vitesse de transmission. C'est HELMHOLizqui, en 1850,

mesura le premier la vitesse de rondulation nerveuse pour les nerfs moteurs chez la grenouille. Le principe de sa méthode consiste à porter sur le nerf deux excitations successives l'une en un point voisin du muscle, l'autre en un point plus éloigné et à inscrire les deux courbes myographiques correspondantes, ainsi que le temps en fractions de secondes et le moment de l'excitation. Si le temps perdu (c'est-à-dire le temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le moment de l'élévation de la courbe du myogramme) est plus long pour une excitation du nerf éloignée du muscle que pour ufte excitation rapprochée, la différence devra nécessairement indiquer que l'influx nerveux met un certain temps à se propager d'un point à un autre ; car la période d'excitation latente propre au muscle reste la même dans l'une et l'autre circonstance de l'expérience. C'est effectivement ce que l'on constate et cette différence du temps perdu après les deux excitations donne la mesure de la vitesse de conduction dans le segment de nerf compris entre les points excités. On trouve de la sorte que cette vitesse est d'environ 25 mètres par seconde. Cette valeur est du reste variable d'un animal à l'autre (plus rapide chez les animaux à sang chaud) et pour le môme animal suivant diverses circonstances : ainsi le froid la ralentit, la chaleur l'accélère. Chez l'homme elle serait de 30 à 35 mètres.

On a aussi cherché à évaluer la vitesse de transmission dans le nerf sensitif en l'irritant sur deux points inégalement distants de la moelle et en notant la différence observée dans le temps perdu du réflexe. Mais, ici, les conditions expérimentale» deviennent plus complexes, en raison de l'intervention d'une action nerveuse centrale qui exige pour se produire un certain temps, temps perdu de réflexion proprement dit, éminemment variable suivant le nombre et l'excitabilité des éléments nerveux qui entrent enjeu. C'est pourquoi les nombres obtenus ne sont pas toujours concordants dans les diverses expériences. On admet cependant que la vitesse de conduction pour les nerfs sensitifs est à peu près la même que pour les nerfs moteurs.

352 FOSCTIONS DE RELATION

D'après Pfluger la vibration nerveuse ne conserverait pas la même intensité dans tout son parcours ; mais l'explosion d'énergie déterminée par l'excitation irait en augmentant tout le long du nerf, comme dans une traînée de poudre ; on exprime encore cette idée en disant que la vibration nerveuse fait boule de neige et va en grossissant comme l'avalanche. Cette théorie (dite de Vavalanche) est basée sur ce fait que la secousse musculaire est d'autant plus forte que l'excitation du nerf est portée plus loin du muscle.

30 Variations de l'excitabilité du nerf. -— Lorsqu'un nerf est sectionné, son bout périphérique dégénère, comme l'a établi Wallkr ; la myéline se fragmente, puis subit la dégénérescence graisseuse, ainsi que le cylindre-axe {dégénéréecence wallérienné). Aussi au bout de quelques jours le tronçon périphérique du nerf a-t-il perdu son excitabilité. Le bout central conserve au contraire son intégrité. La nutrition des cylindre-axes et d'une façon générale des prolongements nerveux est donc sous la dépendance des cellules nerveuses ; la partie de ces prolongements qui est séparée du corps du neurone meurt comme une branche d'arbre séparée du tronc ; le segment du cylindre-axe ou du prolongement dendritique qui conserve ses relations avec la cellule nerveuse, non seulement continue à vivre, mais encore végète à la périphérie, s'engage dans le segment du nerf dégénéré et reconstitue la fibre nerveuse jusqu'à ses divisions ultimes [régénération des nerfs). L'excitabilité réapparaît donc dans le bout périphérique d'un nerf coupé un temps plus ou moins long après la section. Dans ces derniers temps, on a trouvé que la loi de Waller est trop exclusive : après la section d'un nerf la fragmentation de la myéline apparaîtrait aussi dans les fibres du tronçon encore en rapport avec les corps des neurones, et la cellule nerveuse elle-même pourrait présenter une fine altération de son protoplasma.

Les nerfs soumis à des excitations répétées et prolongées restent excitables pendant un temps fort long, pourvu qu'on les mette à l'abri de la dessiccation ; à ce point de vue ils jjarais-

sent infatigables. La fatigue nerveuse qui survient, rapidement, comme la fatigue musculaire pendant le travail, doit donc être rapportée aux centres nerveux et non aux nerfs. Pour démontrer l'infatigabilité d'un nerf, du nerf moteur par exemple, il faut pouvoir l'exciter tout en mettant le muscle à l'abri de la fatigue. Pour cela Behnstein excite un nerf, après avoir déterminé l'anélectrotonus (voyez-en plus loin la défi-, nition) dans la portion de ce nerf voisine du muscle. De la sorte la vibration nerveuse ne peut franchir la partie anélectrotonisée et le muscle reste au repos. Quand le nerf a été excité pendant un temps très long, on fait cesser l'anélectrotonus, et l'on voit alors aussitôt le muscle entrer en contraction. On peut de la sorte démontrer que le nerf ne présente aucun épuisement lorsqu'il a été excité pendant plusieurs heures de suite

L'excitabilité est modifiée d'une fa<^on spéciale parle passage d'un courant constant dans le nerf. Nous avons déjà dit que le nerf n'est excité qu'à la fermeture et à la rupture du courant ; mais s'il ne donne lieu à aucune réaction apparente pendant toute la durée du passage du courant, le nerf est cependant le siège de phénomènes spéciaux qui ont été mis en lumière par Duboie-Reymond, Pflugkr etc. Le passage d'un courant constant dans une certaine étendue d'un nerf modifie son excitabilité dans le voisinage des points d'application des pôles positif et négatif, comme il est facile de s'en apercevoir en appliquant un deuxième excitant sur le nerf dans les portions intra et extrapolaires. On nomme elcctrolonus cette modification d'excitabilité ; la partie du nerf qui avoisine le pôle négatif ou catode devient plus excitable {cateleclrolonus), la partie qui avoisine le'pôle positif ou anode perd, au contraire, de son excitabilité (awe/ec/ro<onM«). Lorsqu'on rompt le courant polarisant, il y a inversion passagère de ces phénomènes. De plus on démontre que, pendant tout le temps que passe le courant polarisant, pourvu qu'il ait une certaine intensité, la partie du nerf anélectrotonisée perd sa faculté de conduction. Pour plus de détails on devra consulter les livres. id"e physique biologique qui traitent de l'électro-physiologie. Noiis

nous bornerons ici à faire remarquer que les lois de Pfluger ou lois des secousses s'expliquent à Taide des données précédentes et en tenant compte de plus que Texcitalion de fermeture naît au pôle négatif, et celle de rupture au pôle positif. Lorsqu'on fait passer un courant constant dans un nerf moteur, la contraction musculaire n'apparaît à l'ouverture et à la fermeture que si le courant a une intensité moyenne ; plus faible ou plus fort le courant ne provoque la contraction qu'à la fermeture ou à l'ouverture et cela d'une façon différente suivant qu'il est ascendant, c'est-à-dire dirigé en sens centripète, on descendant, c'est-à-dire dirigé vers le muscle. Le tableau suivant résume les différents cas qui se produisent suivant les luis de Pfluger :