LOCOMOTION
Les différentes pièces du squelette sont mues par la contraction des muscles qui s'y insèrent, et les os représentent des leviers appartenant aux trois catégories définies en mécaniique. Dans le levier du premier genre, le point d'appui est entre la puissance et la résistance : exemple, l'équilibre de la tête sur la colonne vertébrale ; le point d'appui se trouve à l'articulation occipito-atloïdienne, la résistance est représentée par le poids de la face qui tend à fléchir la tête en avant et la puissance par les muscles de la nuque. Dans le levier du deuxième genre ou interrésistant, la résistance se trouve entre le point d'appui
et la puissance ; par exemple, lorsqu'on se soulève sur la pointe du pied, la résistance représentée parle poids du corps, au niveau de l'articulation tibio-tarsienne, est placée entre le point d'appui (contact des orteils avec le sol) et la puissance, (insertion du tendon d'Achille sur le calcanéum). C'est un levier de force. Enfin, le levier du troisième genre ou interpuissant, est le plus répandu ; on peut en prendre pour type Tavant-bras se fléchissant sur le bras ; la puissance (insertion du biceps), se trouve entre le point d'appui (articulation du coude) et la résistance (poids soutenu par la main). C'est un levier de vitesse. Dans toute production de mouvement, même très simple, un grand nombre de muscles entrent en jeu, et non seulement les muscles qui sont le plus en rapport par leur mode d'insertion avec le mouvement exécuté, mais encore les muscles antagonistes, comme l'a établi Duchenne de Boulogne. Ainsi, dans un mouvement de flexion, les fléchisseurs ne se contractent pas isolément et à l'exclusion des antagonistes ; mais les extenseurs sont aussi actifs, et vice versa.
Un mot sur la manière dont s'effectue l'équilibration dans la station avant de rechercher comment agissent les puissances musculaires dans la marche et la course^ et quel est le rôle de l'innervation dans la production de ces mouvements.
1^ station. — Pour que l'équilibre en station debout soit obtenu, il faut que la verticale passant par le centre de gravité du corps tombe dans le polygone de sustentation représenté chez l'homme par les lignes qui joignent les pointes des pieds et les talons. Cet effet est réalisé par la contraction synergique de différents groupes de muscles antagonistes. La rigidité de la colonne vertébrale est maintenue par la contraction des muscles spinaux ; la tendance du tronc à tomber en avant en tournant autour d'un axe passant parles articulations coxoiemorales est contre-balancée par l'action puissante des muscles fessiers ; le membre inférieur est maintenu dans la verticale suivant une perpendiculaire à l'axe du pied, grâce aux muscles triceps et soléaire principalement qui s'opposent à la flexion autour des articulations du genou et tibio-tarsienne. Dans la
station debout, les deux pieds rapprochés, le corps subit constamment des oscillations d'amplitude plus ou moins grande, tendant à déplacer la verticale du centre de gravité hors de la base de sustentation. Aussi les muscles sont-ils continuellement en action pour contre-balancer les écarts du corps par des contractions appropriées.
Dans la station hanchée, le tronc est cambré de telle sorte que le poids du corps soit supporté par une seule jambe. L'autre jambe est écartée et un peu fléchie,. et par de légères contractions musculaires maintient l'équilibre sur le membre de soutien. Ce dernier, au contraire, demeure presque entièrement passif et peut de la sorte résister très longtemps à la fatigue.
2o Marche. — L'étude des mouvements de la marche a été poussée fort loin par Marey, au moyen de la méthode graphique et de la chrono-photographie. A l'aide de la première méthode, on peut, en appliquant à la plante du pied une chaussure spéciale, dite chaussure exploratrice, enregistrer les moments où le talon et la pointe touchent le sol. Avec la seconde méthode, en prenant un grand nombre de photographies instantanées à la seconde, on obtient des séries d'images représentant la position des membres aux différents moments de la marche.
On appelle pas la période pendant laquelle le membre inférieur, partant d'une position d'appui^ y revient après avoir effectué une oscillation pendulaire autour de l'articulation coxo-fémorale. Ce qui caractérise le pas dans la marche, c'est que le corps ne quitte pas le sol et qu'il repose toujours sur l'un des pieds ou sur les deux. Le pas se décompose en deux temps : l'un comprenant l'oscillation de la jambe entre deux positions d'appui, tandis que le corps ne repose plus que sur un pied {temps de simple appui) et l'autre marqué par le «ontact des deux pieds avec le sol {temps de double appui). L'analyse montre que le pied de la jambe oscillante quitte le sol par sa pointe et reprend contact par le talon. L'oscillation •du membre se fait de la façon suivante : supposons le vertical ;
la translalion du tronc en avant amène le membre à prendre une position de plus en plus oblique d'avant eu arrière et de liant en bas, h la manière du rayon d'une roue qui tourne ; la rotation s'opère autour de l'articulation coxo-fémorale ; la jambe reste étendue sur la cuisse, mais elle se fléchit sur le pied au niveau de l'articulation titiio-tarsienne ; dans la position oblique extrême, le talon se soulève et le pied ne s'appuie plus que par l'extn'tmité des orteils ; à ce moment s'opère une légf're flexion de la jambe sur la cuisse autour de l'articulation
Fig. 75.
Oscillation du membre inr^rieur d'un homme qui marche (Madev).
du genou, le membre se détache du sol, oscille d'arrière en avant à la fa'.'on d'un pendule, dépasse la position verticale et devient oblique de haut en bas et d'arrière en avant ; à la limite extrême de l'oscillation, le pied vient toucher le sol, d'abord avec le talon, puis avec toute la plante et le membre revient à ta position verticale (notre point de départ), par suite du déplacement du tronc; à ce moment, le pied de l'autre jambe quitte le sol par sa pointe et ainsi de suite. Les oscillations pendulaires du membre étaient considérées par les frères Webek comme un mouvement purement passif. Hais les expériences de UucHENKE, de Uabrï ont prouvé que l'activité musculaire n'était pas étrangère à sa production. De plus, au moment où le pied se détache du sol, il exerce par la contrac-
tien de ses fléchisseurs une pression plus ou moins forte tendant à pousser le corps en avant.
Pendant la durée du pas, le tronc subit, en dehors du mouvement de translation en avant, divers mouvements oscillatoires : 1** des oscillations verticales : l'élévation maxima du pubis coïncide avec le moment où le membre qui supporte le corps est vertical ; son abaissement avec le temps de double appui ; 2<* des oscillations transversales : le pubis se porte alternativement a droite et à gauche vers le côté de Tappui; 3® enfin le tronc subit un mouvement de torsion autour de son axe dépendant d'un mouvement de balancement des membres supérieurs qui s'efîectue en sens inverse de Foscillation du membre inférieur correspondant, de telle sorte que l'épaule droite, par exemple, se porte en arrière par l'oscillation du bras droit au moment où la hanche droite est portée en avant par l'oscillation de la jambe du même côté.
La durée du pas diminue lorsque sa longueur augmente, comme l'ont indiqué les frères Weber. Il en résulte que la vitesse de la marche s'accroît par ces deux facteurs.
Dans la course, les phénomènes mécaniques sont les mêmes que dans la marche ; mais il s'y ajoute un temps spécial pen-» dant lequel le corps est projeté en haut et quitte le sol par suite de la détente musculaire brusque de la jambe de soutien.
3^ Action régulatrice du système nerveux sur les mouvements de locomotion. — Les contractions musculaires qui agissent dans la station et la marche ne sont pas toujours et nécessairement commandées par la volonté ; ces mouvements sont aussi de nature réflexe, et ils peuvent se produire en dehors de toute participation des centres nerveux psychiques, alors que l'attention est détournée sur d'autres objets, par exemple lorsqu'on lit en marchant. Il est certain que la sensibilité est un élément indispensable pour la régulation des mouvements ; dans ce but interviennent les sensations tactiles et les sensations de pression, les sensations ayant pour origine les articulations et les ligaments et sans doute aussi des sensations spéciales prenant
naissance dans le tissu musculaire lui-même. Dans l'exécution de tout mouvement volontaire nous avons conscience de la force musculaire déployée, de l'étendue et de la direction du mouvement. Par contre, lorsque la sensibilité est complètement abolie dans les membres (expérimentalement par la section des racines postérieures des nerfs rachidiens) le mouvement volontaire perd toute régularité et toute précision, bien qu'il conserve sa force ; on dit qu'il y a ataxie des mouvements. L'anesthésie de la surface plantaire seule trouble déjà profondément le mécanisme de la marche ; normalement, en effet, le point de départ principal du réflexe de la marche est dans la sensation de contact du pied avec le sol. Quoique les muscles soient insensibles aux agents qui en altèrent la texture (car la section, la cautérisation de leur tissu ne provoquent aucune douleur), il semble que Ton doive leur attribuer une sensibilité spéciale qui serait mise en jeu dans la contraction. Les tendons reçoivent manifestement des nerfs sensibles et lorsqu'on les excite par un choc brusque, les fibres musculaires correspondantes se contractent par action réflexe ; ainsi, la percussion du tendon rotulien provoque la contraction du triceps {réflexe roluUen), D'autre part, on sait que les muscles sont le siège d'une sensation spéciale lorsqu'on les électrise et qu'ils deviennent très douloureux dans le phénomène de la crampe. Aussi admet-on généralement, bien qu'il soit impossible d'en fournir une preuve décisive, que la régulation des mouvements relève, pour une certaine part, des sensations particulières dont les muscles sont le siège peu dant leur contraction (sensibilité musculaire).
Les sensations spéciales ne sont pas non plus étrangères à la régulation des mouvements ; les impressions visuelles y contribuent. Nos mouvements perdent un peu de leur précision quand nous sommes plongés dans l'obscurité, et si, à l'absence des impressions visuelles s'ajoute la perte de la sensibilité tactile, le trouble moteur devient beaucoup plus accentué. L'incoordination motrice déjà très accusée chez l'ataxique pendant la marche, en raison de l'anesthésie tactile et peutêtre aussi musculaire, atteint son maximum lorsque le si\jet
passe du jour â Tobscuri té, la surveillance que la vue exerce normalement sur les mouvements devenant de la sorte impossible. Un ataxique qui se maintient debout quoique avec peine, en joignant les deux pieds, oscille d'une manière inquiétante et chancelle lorsqu'on lui ordonne de fermer les yeux. Mais de toutes les impressions périphériques, les plus importantes pour le maintien de l'équilibre et pour la coordination des mouvements, sont, comme nous le verrons plus loin, celles qui ont leur origine dans le labyrinthe (canaux demi-circulaires de l'oreille interne) et qui sont transmises par le nerf auditif aux organes centraux de l'équilibration.
ARTICLE II