PRODUCTION ARTIFICIELLE DES MONSTRES

jèédés plus qu'ils ne peuvent donner et croire, par axemple, qu'il existe constamment une relation directe «entre l'emploi d'une cause modificatrice déterminée et a production d'un même type monstrueux.

Plusieurs œufs pourront être soumis simultanément et lans des conditions identiques à l'action d'une même eause tératogénique et ne pas montrer ensuite les mêmes inomalies. C'est un résultat qui semble en contradiction u ec la logique de l'expérimentation, mais qui s'explique rès bien par ce fait que, dans le cas actuel, il n'y a amais identité complète des objets mis en expérience; 1 s'ensuit fatalement que les mêmes causes ne peuvent Bas produire toujours les mêmes effets.

Notons, cependant, qu'Hermann Foll et Warynski ■sont parvenus à obtenir l'inversion viscérale à l'aide l'un procédé dont ils ont parfaitement déterminé l'emploi1.

Par conséquent, à part quelques cas exceptionnels, 1 ne faut voir, dans les méthodes tératogéniques, que les mo}rens de troubler l'évolution de l'œuf; quant aux •ésultats, ils seront toujours incertains et variables, ît ceci se conçoit fort bien, étant donnée l'individualité unême du germe, dont nous parlions plus haut.

' H. Foll et Warynski, Recherches expérimentales sur la cause le quelques mov.struosités simples, etc. (Recueil zoologiquc ■suisse, 1883).

Notions d'embryologie nécessaires pour indiquer ;'i quel moment le développement de l'œuf peut être troublé et devenir anormal. — C'est au commencement de l'évolution que les causes tératogéniques agissent efficacement. — Expériences de M. Dareste, démontrant que l'œuf de la poule peut, avant l'incubation, subir des influences qui lui impriment une tendance au développement anormal.

Les principales causes perturbatrices étant connues, il importe, pour compléter ces premières notions, de rechercher les conditions générales de la production des monstres.

Cette étude suppose une connaissance suffisante de l'embryologie, qui, d'ailleurs, ne peut s'acquérir que dans les ouvrages spéciaux; c'est pourquoi, en revenant sur quelques particularités se rapportant au développement normal, nous nous proposerons simplement d'indiquer à quel moment l'embryon est surtout susceptible d'être atteint par les influences qui impriment à son évolution une direction vicieuse et irrégulière.

Nous rappellerons d'abord que les vertébrés dérivent tous d'une cellule primitive, qui est l'ovule (fig.6); cet ovule subit une série de transformations, fécondation, segmentation, morulation, etc. (fig. 7, S, 9 et 10) qui le transforment en une masse de petites cellules, rappelant assez exactement le fruit du framboisier (fig. 10).

Plus tard cette masse de cellules se divise en deux couches : une couche périphérique, Yecioderme ou épiblaste et une partie interne Yenloderme ou hypo-

blaste; l'ensemble de ces deux couches constitue le

Fiu. G. — Ovule de la femme.

1, Zone nellucide ; 2, sa limite interne et contour externe du vitcllus; 3, vésicule gerininntive avec la tache germinative (grossi £S0).

Fio. 9. Fig. 10.

Fie. 7, 8, 9, 10. — Segmentation du vitellus, d'après Bischoff.

blastoderme. Au centre se trouve une cavité constituant le sac xilellin (fig. 11 et 12)*.

C'est en un point du blastoderme, que se montre d'abord une tache arrondie (tache embryonnaire ou aire germinative, fig. 13), qui tranche sur les parties

GIÏNKRAUTIÎS

Fio. 11. — Œufs de lapin de 70 à 90 heures après la fécondation.

bv, Sac vitellin; ep, épiblaste ; hy, hypoblaste primitif; gp, enveloppe muqueuse (zone pellucide), d'après van Beneden.

Fig. 12. — Œuf dans lequel la division du blastoderme en deux feuillets a atteint près de la moitié de la vésicule blastodermique, vu de profil (BischofT).

1, Chorion recouvert de villoBilés; 2, vésicule blastodermique; 3, tache embryonnaire ; 4, endroit jusqu'où arrive la division des deux feuilletai

ambiantes par sa moindre transparence et montre, en arrière, une sorte de soulèvement (aire embryonnaire,

Fio. 13. — Œuf avec la tache embryonnaire.

1, Membrane vilelline; 2, blastoderme; 3, tache embryonnaire; 4, lieu oii 'e blastoderme est divisé en deux feuillets (Bischoff).

Via. 14. — Vésicule blastodermique du lapin au septième jour dans la zone pellucide (vue par en haut). o<7, Aire embryonnaire; ge, limite de l'hypoblaste (d'après Kljlliker).

irîg. 14 et 15), qui représente la première ébauche de L'embryon.

Peu à peu, l'aire embryonnaire s'allonge, devient elliptique, prend la forme d'un biscuit, puis montre au

Pjq, 15. Vésicule blastoclermique de la figure précédente, vue de profil.

Même légende (Kolliker).

pr l

Fig. 16. — Aire embryonnaire du lapin de 8 jours (Kôlliker). arg, Aire embryonnaire ; !))•, ligne primitive.

centre une strie allongée (ligne primitive, fig. 16) qui marque un épaississement de l'ectoderme et l'apparition d'un troisième feuillet blastodermiqne, le méso-

terme, lequel se développe et s'étend ensuite progrès wement entre les deux autres.

IPic, 17. — Coupe transversale d'un embryon de lapin de 8 jours. ep, Ectoderme ; me, mésoderme; hy, entoderme.

Le blastoderme est alors composé de trois feuillets : ■entoderme, le mésoderme et Y ectoderme (flg. 17). Bientôt, en avant de la ligne primitive, se montre un

Fig. 18. — Œuf avec la première ébauche de l'embryon (d'après Bischoff).

1, Gouttière médullaire; 2, aire embryonnaire ; 3, aire transparente; 4, aire >; paque.

sillon antéro-postérieur, qui s'accroît d'avant en arrière en repoussant cette ligne, se déprime dans le même -sens et constitue enfin la gouttière médullaire (fig. 18)

3Q CilÎNliUALITKS. - NÉVRAXB

dont les transformations ultérieures aboutissent à la formation du canal médullaire ou névraxe.

Pendant ce temps, le mésoderme s'est fissuré dans sa partie excentrique (voir fig. 19, B etC) et a formé ainsi la fente pleuro-pèritonèale, fente qui le partage en deux lames, dont l'une s'unit à l'ectoderme pour constituer la somalopleure, et l'autre à l'entoderme pour former la splanchnopleure .

La délimitation de l'embryon se fait ensuite par l'incurvation de celui ci. — Sur des coupes antéro -postérieures (fig. 20), on voit apparaître, en avant et en arrière, deux replis, repli cèphalique et repli caudal, qui, en même temps, sont reliés l'un à l'autre par deux autres replis, replis- latéraux, dont la formation se voit très bien sur des coupes transversales (fig. 19).

C'est en se repliant ainsi, dans tous les sens, que l'embryon arrive à se transformer en un cylindre ouvert en bas, et se constitue sa première enveloppe.

En effet, tandis que l'incurvation de l'embryon se continue en dedans, vers le côté ventral, la partie extra fœtale du feuillet somatopleural s'élève graduellement et s'avance concentriquement vers le côté dorsal ; de telle sorte que, par l'abouchement et la soudure de ces replis dorsaux, l'embryon se trouve finalement enveloppé dans une sorte de sac qui, au niveau de l'ombilic, se continue avec l'èpiderme cutané et constitue l'ammos.

L'amnios est donc l'enveloppe immédiate de l'embryon et du fœtus.

Mais les plis amniotiques étant réellement formés par un feuillet ectodermique et un feuillet mésodermique, repliés chacun de manière à constituer deux lames superposées, on obtient en réalité deux enveloppes

CONDITIONS DE l.A PRODUCTION DUS MONSTRES 37

doubles, parfaitement distinctes, et écartées l'une de 'autre, dont l'interne est Yamnios, l'externe le chorion m enveloppe de l'œuf.

Les figures 19 et 20, qui représentent le développement des trois feuillets du blastoderme, montrent sur lies coupes transversales (fig. 19), et sur des coupes untéro -postérieures (fig. 20), ce que deviennent les feuillets embryonnaires, et quels sont les premiers déments qui en dérivent immédiatement, par le fait de 'incurvation de l'embryon dans tous les sens.

Nous nous contentons de les reproduire avec leur égende explicative, sans pousser plus loin nos études embryologiques.

Cependant, bien que ne voulant pas poursuivre le mode de formation des différents organes et systèmes, nous pensons qu'il est bon de rappeler quelle part revient it chaque feuillet blastodermique, à la somatopleure et u la splanchnopleure, dans l'édification du corps du (fœtus et des annexes fœtales.

La somatopleure, comme l'indique son nom, forme ;;a paroi du corps et, en se soulevant tout autour de "embryon, constitue en outre l'amnios et le chorion ■ voir fig. 19 et 20).

Le splanchnopleure forme, dans sa partie intra- 'ce taie, la paroi gastro-intestinale, dans sa partie extraite taie, la vésicule ombilicale (voir fig. 19 et 20). Le feuillet externe du blastoderme (ectoderme) forme : comme parties appartenant au fœtus, tout l'appareil nerveux, les nerfs comme les centres, ceux-là procédant de ceux- ci par bourgeonnement; l'épiderme :cutané avec ses annexes (poils, ongles, glandes, etc.); ee cristallin, l'épithélium de certaines muqueuses,

Gui.nard, Tératologie. 3

Fia. 19.— Développement des trois feuillets du blastoderme, coupes transversales (figures schématiques).

A, Portion de l'œuf avec la zone transparente et l'aire embryonnaire ; — B, C, D, E, Stades divers du développement; O, vésicule ombilicale; o, amnios; j, intestin; p, cavité péiitonéale; 1, membrane vitelline ; 2, feuillet externe du blastoderme; 8, feuillet moyen du blastoderme; 4, son feuillet interne; 5, lames médullaires et sillon médullaire; 5', canal médullaire; 6, lames èpidermiques ; 7, capuchons latéraux de l'amnios ; 7', les mêmes arrivant presque au contact; S, lame interne épithéliale de l'amnios; 9, épidémie de l'embryon; 10, corde dorsale; 11, lame vertëbrdle; 12, lames musculaires; 14, lames latérales; 15, splanchnopleure; 1C, somatopleure ; 17, feuillet interne fibreux de la vésicule ombilicale; 1S, lames musculaires de prolongement vers les lames cutanées ; 19, feuillet externe des lames cutanées; 20, feuillet interne des mêmes lames; 21, mésentère.

Fia. 20. - Développement des trois feuillets du blastoderme, coupes antéro-postérieures (figures schématiques).

H n°r„-i0n.d? 1*?.Uf aV6C la membran« vitelline et l'aire embryonnaire: U, b, stades divers du développement; 1, membrane vitelline; 2, feuila externe du blastoderme ; 2-, vésicule séreuse; 3, feuillet moyen du blasto-

IT ; ' T , eU'"et mterne: 5> èball0he de l'embryon futur ; 6, capuchon ■-phal.quede lamnios;7, capuchon caudal; 8, endroit où l'amnios se con-

> feuillet ;eS,C"Ve,sèreUS,e! 8'' °"lbilic Postérieur; 9, cavité cardiaque;

1 fibre"X de U Vésic"le omoilicale; li, feuillet externe

n i VTTV l? feui!leî,i?,te"'? du blastoderme qui formera Tin e"

Xioule séreuse ™ ^ ' allantolde s'èlend^ * interne de la

/Q GENERALITES

notamment des premières voies digestives; 2° comme parties annexes, la couche interne de 1 ammos et de 1 epithélium du cliorion.

Le feuillet interne du blastoderme (enloderme) constitue • 1° comme parties intra-fœtales, l'épithélium de l'estomac et de l'intestin, avec les glandes qui leur sont annexées: 2° comme partie extra- fœtale, la couche épithéliale de la vésicule ombilicale.

Enfin, le feuillet moyen du blastoderme (mesoderme), forme toute la masse de l'embryon, à l'exception des organes nerveux et des épithéliums tégumentaires ou glandulaires. En dehors du fœtus, le mésoderme fournit la couche fibreuse de l'amnios, de la vésicule ombilicale et l'allantoïde tout entière.

Les différents tissus et systèmes organiques dérivant tous des trois feuillets blastodermiques, c'est donc par une série de transformations et de développements, puis par un accroissement ultérieur ou simultané,quele corps des animaux acquiert la forme et l'organisation propre, à chaque espèce.

Toutefois, il ne faut pas oublier que, si c'est par une évolution progressive que les organes se forment, ils sonïébauohês avant qu'ils aient acquis leur structure; de telle sorte que les modifications qui surviennent, dans les organes déjà formés, consistent surtout en actes nutritifs et phénomènes d'accroissement.

Parmi les organes de l'embryon, il en est dont l'exi3 tence est transitoire et qui sont destinés à disparaître ; d'autres qui persistent en se modifiant; d'autres, enfin, qui se développent assez tardivement. — Ces faits I nous serviront pour expliquer certaines anomalies. Lorsque l'embryon est arrivé au degré d'organisation |

qu'il doit conserver jusqu'au terme de l'existence, il prend le nom de fœtus; il est alors pourvu de la plupart de ses organes, mais il a encore un genre de vie en •quelque sorte parasitaire, et certains de ses appareils 'demeurent sans fonctions. C'est ce qui nous explique ; pourquoi le fœtus monstrueux, manquant d'un ou

plusieurs des principaux organes indispensables à l'existence hors du sein de la mère, peut vivre, se développer

et s'accroître jusqu'au moment de l'accouchement.

Si nous cherchons maintenant à mettre à profit les : quelques considérations d'embryologie qui viennent

d'être présentées, nous remarquerons d'abord que pendant toute la première période du développement, l'orga- : .irisation s'ébauche ; les organes existent mais sont encore c cellulaires ; aussi, est-ce à ce moment là que les causes i modificatrices agissent le plus efficacement et trouvent : les conditions les plus favorables pour la production

des anomalies. Si elles agissent plus tard, à une époque I trop éloignée du début de la gestation, elles déterminent lia mort du petit être, l'avortement, mais ne produisent ; pas de monstres.

D'autre part, la majorité des causes des déviations [ organiques, n'agissent qu'autant que l'œuf a subi un i commencement d'évolution. Isidore Geoffroy Saint - I Hilaire a démontré, en effet, que seul l'œuf qui a subi i un commencement d'incubation donne un sujet mon- ; strueux ; celui qui est troublé avant le début de l'incu- 1 bation ne donne rien.

Cependant, en poursuivant ses recherches sur l'œuf

de la poule, M. Dareste a relevé quelques particularités,

démontrant que certaines modifications, subies avant 1 l'incubation, peuvent aboutir à la formation de fœtus

monstrueux. — Avant lui, on savait bien que la vitalité du germe disparaît, si l'intervalle entre la ponte et la mise en incubation est trop considérable; on n'ignorait pas non plus qu'en été, les œufs vieillissent plus vite qu'en hiver; mais on ne savait pas que la vitalité du germe diminue progressivement, et que cette diminution de vitalité peut se manifester par une évolution anormale.

Seul, Broca avait déjà signalé la formation d'un blastoderme sans embryon, dans des œufs soumis à l'incubation tardive.

Voici, à titre de complément de ce que nous avons déjà vu dans le paragraphe IV, quelques-uns des résultats obtenus par M. Dareste :

Dans une expérience faite en juillet 1882, des œufs mis en incubation, neuf jours après la ponte, ont tous donné des monstres.

En juillet 1885, par une température exceptionnellement élevée, les mêmes faits ont été constatés, cinq jours seulement après la ponte.

Au contraire, en octobre et novembre 1882, on a pu obtenir des embryons bien conformés, dans des œufs mis en incubation quinze et vingt jours après la ponte. Cependant la grande majorité de ces œufs avait donné encore des embryons anormaux.

L'épuisement de la vitalité du germe par une température élevée n'est pas la seule cause tératogénique qui puisse agir.

M. Dareste a encore démontré que les secousses imprimées aux œufs, dans l'intervalle qui sépare la ponte delà mise en incubation, peuvent aussi modifier le germe et développer en lui une tendance à l'évolution anormale.

Le même auteur a même constaté que les secousses