C. — Développement de Torgane olfactif

L'organe olfactif, comme Tœil et Toreille^se forme aux dépens du feuillet germinatif externe ; mais il se développe un peu plus tard que ces deux derniers. Il se montre au début, à droite et à gauche du large prolongement frontal (fig. 304) dont nous avons parlé précédemment, sous forme d'un épaississement du feuillet germinatif externe auquel H is a donné chez l'embryon humain le nom de champ nasal. Les deux ébauches se marquent bientôt plus nettement ; parce que le plancher de chacun des deux champs nasaux se creuse, en même temps que les bords se soulèvent vers Textérieur sous forme de replis (fig. 180). Contre 1 épithélium épaissi de chacune de ces ébauches est appliqué un lobe olfactif qui, sur ces en-

Fio. 318. — Tête d'un embryon de Poulet de 130 heures ; d*après Reibel. 10 : 1.

trefaites s'est formé par évagination de la vésicule hémisphérique ; ses fibrilles nerveuses se terminent là.

Le développement ultérieur de l'organe olfactif, développement que nous suivrons seulement chez les Amniotes, est caractérisé avant tout par ce fait, que les fossettes olfactives se mettent en rapport avec la cavité buccale. Ce fait se produite la suite de transformations qui s'accomplissent de deux façons différentes, d'une part chez les Sauropsidés (Reptiles et Oiseaux), d'autre part chez les Mammifères et chez l'Homme.

Chez les Sauropsidés, parmi lesquels nous prendrons le Poulet comme exemple, chacune des fossettes se prolonge vers le bas par une

400 Chapitre XI.

gonltière qui ianlôt atteint le bord buccal supérieur et parfois le traverse, débouchant ainsi au plafond de la cavité buccale (Mg. 318 et 319). Chez des embiyons plus âgés, la fossette nasale et la gouttière nasale deviennent plus profondes, du fail que leurs bords deviennent plus saillants à l'extérieur ; ils forment les prolongements nasaux internes elexternei. Les deux prolongements nasaux internes forment ensemble une large cloison médiane, qui plus tard devient plus étroite, située entre les deux fossettes olfactives. Les deux prolongements aboutissent au milieu supérieur de la cavité buccale. Les prolongements nasaux externes (appelée encore prolongements frontaux latéraux par His) forment un bourrelet de chaque côté, situé entre Toeil et Torgane olfactif, ils fournissent le^ éléments destinés à former la paroi externe de Taile du nez.

Par leur bord inférieur, ils sont en rapport avec rextrémité antérieure des prolongements maxillaires supérieurs dirigés transversalement, dont

FiG. 319. » Coupe passant par la fossette olfactive d'un embryon de Poulet de

5, 6 mm. de longueur; d'après Cohn.

g : limite entre lepilhélium sensoriel et répithélium externe.— J : organe de Jacobsoo.

ils sont séparés extérieurement par la gouttière lacrymale qui vient de Tœil en direction rectiligne, et dont il a été question précédemment (p. 382).

Le stade suivant correspondant au 4** jusqu'au 6* jour d'incubation, nous montre l'organe olfactif transformé en deux canaux résultant de )a soudure des bords des deux gouttières, et spécialement du prolongement nasal interne qui est le plus saillant avec Textréraité médiane du prolongement maxillaire supérieur. Les deux canaux possèdent deuxoriGces. r orifice nasal externe et i orifice nasal interne. Les deux oritîces nasaux externes sont placés un peu au dessus de la lèvre ; les orifices internes sont situés à la voûte de la cavité buccale primordiale^ aussi sont-ils encore appelés fentes palatines primitives. Ces orifices sont situés vers l'avant, primitivement arrondis, ils s'allongent plus tard et forment chacun une fente antéro-poslérieure.

Les organes dérivés du feuillet germinalif externe.

Chez les Mammifères el chez l'Homme (tig. 308) le développement de l'organe olfactif se fait d*une façon quelque peu différente. La différence, en peu de mots, vient ici de ce que entre les fossettes olfactives situées sur le prolongement frontal, et ToriBce buccal, il ne se forme pas de gouttière ouverte, à la façon de ce qui a été décrit chez le Poulet. A leur place il se constitue une crête épithéliale qui s'enfonce dans le mésenchyme el qui sépare le prolongement nasal interne, du prolongement externe et du prolongement maxillaire supérieur.

Plus tard, cette lame épithéliale se creuse, il se forme d'abord une vésicule olfactive qui s'agrandit, de sorte que la lame est transformée en une grande cavité aveugle qui s'étend jusqu'au voisinage deTépilhélium de la voûte de la cavité buccale, dont elle est séparée par une membrane épithéliale tout d'abord épaisse, mais qui ensuite s'amincit (membrane bucco-nasale de Hochstetler) (Kg. 320, mbn). Au bord de la bouche, la

mbn

okf

ukf

FiG. 350. — Coupe de l'extrémité ovale du sac nasal d'un embryon humain âgé de

2 mois ; d'après Peter, au : œil. — g: cerveau. — n : cavité nasale. — mbn: membrane bucco-nasale. —

okf, ukf: prolongement maxillaire supérieur et prolongement maxillaire inférieur.

crête épithéliale, qui remplace la gouttière nasale, demeure toujours close. Le prolongement nasal interne et le prolongement maxillaire supérieur, voisins Tun de l'autre, se rencontrent tandis que dans la profondeur, derrière ces prolongements, la cavité close de Torgane olfactif s'étend en bas jusqu'au plafond de la cavité buccale. Finalement, les deux prolongements se soudent intimement, par suite de la disparition du mésenchyme entourant la crête épithéliale.

La cavité nasale aveugle se transforme en un canal à la suite de la perforation de la membrane bucco-nasale. Le moulage exécuté par Peter (fîg. 321) et représentant l'extrémité céphalique antérieure d'un embryon humain nous montre le fait suivant : tout près et un peu au-dessus du

Hertwig 26

402 Chapitre Xf.

bord supérieur de la bouche, où l'indication des lèvres fait encore défaul, sont silués les orifices nasaux externes (ae) ; plus en avant, au plafond de la cavité buccale on voit les fentes palatines primitives (ch) séparées l'une de l'autre par un large espace. La région située entre ces fentes et en avant d'elles constitue le palais primitif.

L'organe olfactif s'étant transformé en un canal qui conduit dans la cavité buccale, accomplit, chez tous les Vertébrés respirant avec des poumons, une seconde fonction. Il sert, outre lolfaclion, à introduire l'air dans la bouche, le pharynx et les poumons,'ainsi qu'à Ten expulser. Cel organe est devenu en quelque sorte, une antichambre respiratoire de l'appareil pulmonaire. Cette seconde fonction exerce sur les stades ultérieurs du développement de Torgane olfactif une influence caractéristique ; elle est la cause de laugmentation considérable en surface delà ca-

FiG. 331. — Moulage de la portion antérieure de la tète d*un embryon humaiD de

15 mm. de longueur ; d'après Peler.

Al : orifice nasal externe. — ch : fente primitive. — o : œil. — anf, okf : prolongement

nasal externe et prolongement maxillaire supérieur. ~ Pp; procès palatins.

vite olfactive. L* accroissement en surface n'intéresse pas Tépithélium sensoriel dans lequel se termine le nerf olfactif, mais seulement la muqueuse à cellules ciliées. Cet accroissement en surface est surtout en rapport avec la fonction respiratoire plutôt qu'avec le sens de Tolfactioa. Par suite de Taccroissement de la muqueuse très riche en vaisseaux sanguins, Tair inspiré s'échauffe à son contact, et en même temps est débarrassé des poussières qui restent adhérentes à la surface humide de la muqueuse. On peut donc maintenant distinguer à Torgane olfactif, une région olfactive et une région respiratoire. La première région, qui dérire de Tépithélium sensoriel de la fossette olfactive primitive, demeure relativement petite et correspond chez l'Homme à la région du cornet supérieur et à une partie de la cloison nasale. La région respiratoire au con-

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 403

traire atteint chez les Vertébrés supérieurs de très grandes dimensions, qui donnent sa taille à Torgane olfactir.

L^accroissemenl de la surface des cavités nasales est déterminé par trois processus diiïérents : 1^ par la Tormation de la voûte palatine et du voile du palais ; 2® par le développement des cornets ; 3* parla formation de cavités nasales accessoires.

Le premier processus commence chez THomme vers la fin du deuxième mois. 11 se forme alors, à la surface des prolongements maxillaires supérieurs (fig. 322). une crête qui proéminedans la large cavité buccale primordiale où elle forme une lame horizontale. Les lames palatines droite et gauche sont séparées au début par une large fente. Par celle fente on aperçoit la voûte de la cavité buccale primitive et, dans celle-ci les orifices nasaux internes déjà devenus fusiformes. Ces deux orifices sont séparés

Fio. 332. — Voûte de k cavité buccale avec Tébauche des lames palatines chez un embryon humain. — Groas. : 10 ; d après His.

par un pont de substance, la cloison nasale ; cette cloison s* est développée aux dépens de la partie médiane du prolongement fronlal. Pendant le troisième mois, la fenle palatine embryonnaire se rétrécit de plus en plus. Les prolongements palatins horizontaux du maxillaire supérieur s*accroissent de plus en plus, et finissant par se toucher par leurs bords libres dans le plan médian au bord inférieur delà cloison nasale toujours large et qui se développe toujours plus vers le bas dans la cavité buccale. Puis toutes ces différentes parties se soudent ensemble d'avant en arrière. Les figures 323 à 325 nous montrent différents stades de ce processus. La figure 323 nous montre un stade auquel les lames palatines (Pg) du prolongement maxillaire supérieur sont déjà presque soudées en dessous de la cloison nasale. La cavité buccale et la cavité nasale ne communiquent plus oue par une fente palatine très étroite.

Dans la figure 324 la soudure s'est accomplie. Les surfaces épîthéliales en contact coastiluenl une licçae de suture, qui sur la coupe a la forme d'un Y ou d'un T.

Dans la figure 325 la soudure des différents organes est complètement

Fio. 323. —Coupe de Torgane olfactif d'un embryon de 38 mm. de long ; d'après

Peter.

Jo : organe de Jacobson. — Jk : cartilage de Jacobson.— mni : meatus narium inf. — Mt :

mazilla turbinale. —Pp. : procès palatin.

terminée ; les surfaces épithéliales de suture sont disparues, probablement résorbées par le mésenchyme.

si gn

Fio. 324.— Coupes transversale de la tète d'un embryon dont la soudure palatine épi-

théliale est faite ; d'après Hertwig.

gn : suture palatine. — zl : crête dentaire.

La cavité buccale primordiale est ainsi divisée en deux étages placés

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe.

l'un au-dessus de Tautre. L*étage supérieur s'unit à Torgane oiractifqu'il contribue à agrandir. On le désigne, pour le distinguer de la cavité développée aux dépens de la fossette olfactive primitive, du nom de canal nasopharyngien. Ce canal s'ouvre en arrière dans la cavité pharyngienne. L'étage inférieur constitue la cavité buccale secondaire. La cloison séparatrice est le palais, il s'est développé aux dépens des prolongements maxillaires supérieurs. Le palais, au moment de l'ossification de la tète, se divise en palais osseux et palais membraneux.

La fente palatine, qui chez les jeunes embryons coupe le palais d'avanen arrière et fait communiquer la cavité buccale avec la cavité nasale (fig. 323), demeure ouverte sur une petite étendue chez la plupart des Mammi-

Fio. 325. — Coupe transversale de la tête d'un embryon de Porc de 5 cm. de longueur, du verlex au coccyx, organe de Jacobson.

k: cloison nasale carlilagineuse. — m : cornets. — J : organe de Jacobson. avec cartilages de Jacobson (jk). — zl : crête dentaire. — bl : 08 de revêtement.

fères, où elle constitue le canal naso-palatin ou canal de Stenson. Avec une sonde on peut aller par ce canal de la cavité nasale dans la cavité buccale. Chez l'Homme, le canal de Stenson se ferme pendant la vie embryonnaire ; mais il persiste, dans le prolongement palatin du maxillaire supérieur ossifié, au point correspondant, une solution de continuité remplie de tissu conjonctif de vaisseaux et de nerfs, c'est le canal incisif.

Au voisinage des canaux de Slenson se trouve les organes de Jacobson. Ce sont des organes qui apparaissent de très bonne heure chez les embryons de tous les Amniotes, sous forme de petites dépressions de la paroi médiane des fossettes olfactives (fig. 319). Chez l'Homme (fig. 323, Jo), ces organes se transforment en de fins tubes « situés un peu au dessus du canal incisif , dont la cloison nasale cartilagineuse est dirigée d'avant en arrière et un peu de bas en haut ; ces tubes sont fermés en cul-de-sac »

406 Chapitre XI.

(Schwalbé). Chez les Mammifères Torgane de Jacobson est beaucoup plus développé (fig 235, J) ; il est entouré d'une capsule cartilagineuse propre.carlilage de Jacobson(jk],el reçoit une branche particulière du nerf olfaclir se terminant dans un épilhélium sensoriel. Cet épilhélium est semblable à celui de la région olfaclive. Fréquemment Torgane de Jacobson communique (par exemple chez les Ruminants) avec la paKie initiale du canal de Sienson, qui établit une communication entre la cavité nasale et la cavité buccale,

Chez l'embryon humain on trouve également des cartilages de Jacob • soriy mais ils sont situés à quelque distance de Torgane rudimenlaire de môme nom (ficese). Les restes de ces cartilages persistent même dans les cartilages nasaux de l'adulte (Spurgal),

Je considère comme second processus» déterminant Taccroissement de la surface interne de Torgane olfactif, la formation de replis de la muqueuse. Ces replis se développent, chez les Mammifères (fig. 325, m) et chez THomme sur la paroi lalérale des fosses nasales. Ils sont dirigés parallèlement les uns aux autres et davant en arrière. Ils s'accroissent vers le bas par leur bord libre. Ils prennent une forme spéciale qui leur a fait donner le nom de cornets nasaux. Ils sont au nombre de trois, et ainsi que les cavités comprises entre eux et constituant les méats nasaux^ ils sont connus sous les noms de : supérieur, moyen et inférieur. Ces replis sont soutenus, chez THomme déjà au second mois, par une charpente dérivant de la capsule crânienne cartilagineuse, et qui plus tard s'ossiGera.

Chez la plupart des Mammifères, les cornets prennent une forme très compliquée ; car sur les replis primitifs, il se forme de nombreux petits replis secondaires et tertiaires qui s'enroulent d'une façon particulière. Grâce à cette structure compliquée, déterminée par la formation des cornets, la cavité olfactive a reçu encore le nom de labyrinthe olfactif.

Enfin, en troisième lieu, la muqueuse nasale s'agrandit en surface du fait de la formation de diverticules, qui s'engagent partie dans la région ethmoïdale du crâne cartilagineux, partie à Tintérieur de plusieurs os de revêtement. C'est ainsi que se forment les nombreuses petites cellules ethmoidales. Un peu plus tardivement (au 6« mois chez Thomme) se forme une évagination de la muqueuse dans le maxillaire supérieur, elle constitue le sinus (THigmore. Enfin, après la naissance, des diverticules pénètrent à l'intérieur du corps du sphénoïde et de Tos frontal où ils forment les sinus sphénoïdaux et les sinus frontaux. Ces sinus n'atteignent leur complet développement qu'au moment de la puberté.

Chez de nombreux Mammifères les fosses nasales s'accroissent plus en arrière encore, à l'intérieur du corps de l'occipital (sinus occipitaux).

Les organes dérivés du feuillet gerrainatif externe. 407

Comme ces cavités nasales accessoires se substituent à de la substance osseuse, il en résulte une diminution du poids de la tête.

Pour terminer Tétude de Torgane olfaclif, il nous reste encore à dire quelques mots du développement du nez. Le nez se développe aux dépens du prolongement frontal et des prolongements nasaux (fig. 180, 303, 321), car ceux-ci dépassent de plus en plus le niveau des régions avoisinantes. Au début le nez est large et grossier, mais il s'amincit, s'allonge plus tard et prend sa forme caractéristique. Les orifices nasaux, primitivement très éloignés Tun de l'autre, se rapprochent de la ligne médiane. Par des mensurations His a montré que chez un embryon âgé de cinq semaines ils étaient distants de 1 ,7 mm, ; ils se rapprochent chez un embryon de six semaines à 1,8 mm. et chez un embryon un peu plus âgé à 0.8 mm. Ce rapprochement correspond à l'amincissement du prolongement frontal moyen, qui fournit la cloison nasale.

Développement de la peau et des organes accessoires.

L'ÉPiDERME de rhomme, d'après les données de K'ôlliker, est très mince pendant les deux premiers mois du développement et se compose seulement de deux couches de cellules épithéliales. La couche superficielle est formée d'éléments hexagonaux, aplatis et transparents. La couche profonde, au contraire, est formée de cellules plus petites. Ainsi se trouve déjà indiquée une différenciation en couche cornée et en assise germinative (Rete Malpighii). Chez de nombreux Mammifères la couche cornée superficielle se détache tout d'une pièce, et forme alors autour de l'embryon une sorte d'enveloppe recouvrant l'extrémité des poils et appelée •pour cette raison épiirichium.

Dès le milieu de la vie embryonnaire, les deux couches de Tépiderme deviennent plus épaisses et la couche exlerne renferme des lamelles cornées, dont les noyaux sont atrophiés. A partir de ce moment une desquamation plus active se produit à la surface de l'épiderme. Cette desquamation est compensée par ce fait, que les cellules de l'assise germinative se multiplient et fournissent ainsi de nouveaux éléments cornés. Ce processus détermine la formation, à la surface de Tembryon, d'un enduit jaunâtre, onctueux qui s'augmente continuellement jusqu'à la naissance, c'est le segma embryonum ou vernix caseosa. Le segma est formé d'un mélange de lamelles épidermiques détachées et de sébum cutané sécrété par les glandes sébacées qui se sont développées sur ces entrefaites. Le segma forme surtout un revêtement abondant à la face de flexion des articulations à la planle du pied, à la paume de la main, à la

408 Chapitre XL

surface de ia tête. Des fragments du segma peuvent tomber dans le liquide amniotique qu'ils troublent. Là ils peuvent être avalés par TembryoD avec des poils détachés et du liquide amniotique et deviennent ainsi un des éléments constituant du méconium entassé dans le rectum.

L'épiderme ne forme qu'une partie de la peau ou du tégument de Tadulle. L'autre partie, beaucoup plus importante est constituée par le DERME cutané ou chorion, qui se forme aux dépens du mésenchyme. Il se produit ici un fait analogue à ce que nous avons déjà constaté pour d'autres épithéliums.et organes du corps : les assises ëpiihéliales formées aux dépens des feuillets germinalifs primordiaux se meiieni en relation intime avec le mésenchyme ; celui-ci leur fournit une assise conjonctive contribuant à leur soutien et à leur nourriture. De môme que le feuillet germinatif interne s'unit avec le mésenchyme pour former la muqueuse du tube digestif; que la vésicule auditive primordiale s'unit à la substance de soutien environnante pour former le labyrinthe membraneux ; que ia vésicule optique épilhéliale s'unit avec la choroïde et la sclérotique pour constituer le globe de l'œil, de même aussi l'épiderme s'unit au chorion pour former la peau.

Pendant les premiers mois, le derme constitue chez Thomme une couche de cellules fusiformes serrées les unes contre les autres. Il est séparé de Tépiderme par une mince membrane sans structure (membrane basale) lisse, disposition persistante chez les Vertébrés inférieurs. Mais au huitième mois, il se difTérencie en un derme cutané plus lâche, dans lequel se développent de petites masses de graisse.

Vers le milieu de la grossesse, ces petites masses deviennent plus abondantes, de sorte que le tissu conjonctif sous-cutané forme bientôt une couche de graisse recouvrant toute la surface du corps. En même temps» la limite entre le derme et l'épiderme perd son contour plan, de petites papilles se développent à la surface du derme ; elles s'engagent à Tintérieur de l'assise germinative où elles forment les corps papillaires de la peau (corpus papillaire).

La peau des Vertébrés subit une transformation plus importante encore à la suite de processus semblables à ceux décrits lors de la formation du tube digestif. L'épiderme augmente sa surface par la formation d'évaginations à rextérieur et d* invaginations à Vintérieur. Comme les parties évaginées ou invaginées subissent les mêmes différenciations histologiques, il en résulte la formation d'un grand nombre d*organes divers, qui se développent inégalement dans les différentes classes de Vertébrés leur donnant en premier lieu leur aspect extérieur. Comme évagination faisant saillie à rextérieur, se forment les dents cutanées, les écailles, les plumes»

les poils et les ongles. Comme invaginations se constituent les glandes sudoripares, sébacées et mammaires. Nous nous occuperons seulement ici du développement des poils, des ongles et des glandes.

V Les poils. — Les ébauches des poils apparaissent chezrhomme, en certains points, à la fin du troisième mois (tout d'abord dansia région du front et des sourcils). Il se forme, aux dépens de Tassise germinative de i'épiderme de petites saillies pleines, ce sont les germes pileux. Ces germes s'engagent à l'intérieur du derme cutané sous-jacent (fig. 326, hk). Comme ce germe s'allonge considérablement et se renfle à son ex-

Fig. 326.

Fig. 328. Fig. 327.

Fio. 326-328.— Trois stades différents du développement d'un poil chez Tenobryon humain, ho : couche ornée de Tépiderme. — schl : assise germinative. — pa : papilles du poil.

— hk : germe du poil. — hz : bulbe. — ha : poiis jeunes. — ha* : extrémité libre du poil.

— aw : gatne externe du poil. — iw ; gaine interne du poil. — hb : follicule. — td : glande sébacée.

trémité aveugle, il prend la forme d'une bouteille. Puis, contre le fond de la saillie épithéliale le derme cutané avoisinant prolifère et forme une petite nodosité très riche en cellules (pa)qui pénètre à l'intérieur du tissu épithélial, c'est l'ébauche de la papille du poil. Elle est de nature conjonctive et présente bientôt une anse vasculaire. Autour du germe pileux engagé dans la profondeur, les parties environnantes du derme se disposent d'une façon particulière, partie en faisceaux de fibrilles longitudi-

410 Chapitre XI.

Daux, partie en faisceaux circulaires qui forment le follicule pileux (fîg'ures 327.328, hb). Auxslades suivants les cellules épithéliales,qui coiffent les papilles, commencent à proliférer et se divisent en deux groupes (fig. 327). En premier lieu, les cellules qui sont les plus éloignées de la pupille deviennent fusiformes, s'unissent en un petit cône et fournissent par kératinisation la première tige du poil (ha). En second lieu, les cellules qui revêtent directement la papille restent protoplasmiques et constituent le bulbe pileux (h z ). C est par Tintermédiaire du bulbe que se fait laccroissement ultérieur du poil. Les cellules du bulbe se multiplient par division, s'ajoutent de bas en haut à la partie du poil formée en premier lieu el se kératinisant contribuent à l'allongement du poil.

Le poil se développant sur la papille se trouve primilivement logé entièrement à l'intérieur de la peau. Il est entouré par les cellules épitbéliales de la saillie au fond de laquelle s'est formée la première ébauche. Aux dépens de cette enveloppe se différencient la gafne externe et la gatne interne de la racine (fig. 327, 328, aw et iwj. La gafne externe est composée de petites cellules protoplasmiques; elle se continue du côlé extérieur avec l'assise germinalive de lépiderme (schl) et à l'extrémité opposée avec le bulbe (hz). Dans la gaine interne (in), les cellules s'aplatissent et se kératinisent. Les jeunes poils gagnent peu à peu vers la surface de Tépiderme par suite de l'accroissement du bulbe. Ils commencent à se montrer chez l'Homme à l'extérieur, vers la fin du cinquième mois (ha'). Ils proéminent toujours de plus en plus à la surface de la peau, môme chez l'embryon, et en maints endroits, notamment sur la tête, constituent un revêtement assez serré. A cause de leur finesse, de leur ténuité, et en raison de ce fait qu'ils tombent aussitôt après la naissance, on leur a donné le nom de poils follels ou de lanugo.

Un poil est un organe passager de durée relalivement cour le. 11 tombe après un certain temps et est remplacé par un nouveau poil. Ce processas commence déjà pendant la vie fœtale. Les poils tombant arrivent dans le liquide amniotique, sont avalés avec lui par l'embryon et forment ainsi l'un des éléments constituant du méconium entassé dans le rectum. In remplacement,plus actif a lieu chez l'Homme après la naissance lors delà chute du lanugo, qui en certains points du corps est remplacé par des poils plus forts. Chez les Mammifères, la chute des poils et leur renaplacement présentent une certaine périodicité, qui est en rapport avec la température chaude ou froide du moment de l'année. C'est ainsi qu'il se forme chez eux une fourrure d'été et une fourrure d'hiver ; chez l'Homme le remplacemenl des poils est aussi influencé, mais à un degré moindre par les époques de Tannée. La chute d'un poil est accompagnée de mo-

Les organes dérivés du feuillet gperminatif externe. 411

difications profondes du bulbe. La raultipUcation des cellules, qui fournit de nouvelle substance cornée, s'arrête. Le poil se détache de son point d'origine,s'effile à son extrémité inférieure et prend la forme dune massue {Kolbenhaar),

Toutefois, le poil est encore retenu dans le follicule par les gaines de la racine jusqu*à ce qu'il soit arraché violemment,ou poussé en dehors par le poil de remplacement qui se substitue à lui.

(Pour le développement des poils de remplacement, voir les traités d'histologie )

2** Les ongles — Un second organe, qui se forme par kératinisation de Tépiderme, c'est l'oncle. L'ongle correspond, au point de vue de l'anatomie comparée, aux griffes et aux sabots des autres Mammifères. Chez l'embryon humain âgé de sept semaines, il se produit déjà des proliférations de l'épiderme aux extrémités des doigts ; ces proliférations sont caractérisées par leur peu d'étendue et par leur épaisseur. Il en est de même à l'extrémité des orteils où leur développement est toujours un peu plus tardif qu'aux extrémités des doigls.Ala suite de celte p' oliféralion se constituent des organes en forme de griffe, composés de cellules épidermiques lâches, et qui ont été décrits par Hensen sous le nom de précurseur de tongle ou d'ongle primordial.

Chez un embryon un peu plus âgé, de neuf à douze semaines {Zander\ la prolifération épidermique est nettement délimitée sur son pourtour par une dépression circulaire. Elle se compose : d'une assise de cellules cylindriques pourvues d'un gros noyau et reposant sur le derme^ cette assise correspond au corps muqueux de Malpighi ; de deux ou trois assises de cellules polygonales , et , enfin , d'une couche cornée . C'est cette région délimitée par une dépression et caractérisée par une disposition particulière des cellules que Zander a désignée du nom d'ébauche primaire de tongle. Il la décrit comme occupant à l'extrémité de la dernière phalange, une surface dorsale plus grande et une surface palmaire plus, petite. Les processus suivants du développement de la lame unguéale offrent, d'après Minot^ qui s'appuie sur les recherches deBowers, une importance particulière, car ils nous montrent que l'ongle n est qu'une partie modifiée du slratum lucidum, qui est mise à nu par la perte de l'épithélium qui le recouvrait . Dès le début du quatrième mois les cellules superficielles de l'assise génératrice présentent de petites granulations, d'èléidine ou de kératohyaline et forment le statrum granulosum.

A ses dépens, il se forme un stratum lucidum. qui apparaît tout d'abord dans la portion dislale de la région unguéale et de là gagne la portion proximale et en dernier lieu, la racine unguéale. La formation du