Chapitre III

vitellines à la façon d'une calotte ets*étend sur elle horizontalement. Mais dans un disque protoplasmique horizontal, le fuseau nucléaire est d'après la règle donnée précédemment (p. 38), orienté horizontalement (fig. 30, sp), par conséquent le plan de division doit se former dans la direction verticale. Tout d'abord, un petit sillon apparaît au pôle animal, qui est plus directement sous Tinfluence du fuseau nucléaire, et contient le plus de protoplasma déterminant la mécanique de la segmentation. Lentement le sillon progresse vers le bas, et divise le pôle végétatif. A la suite de cette première division, nous avons obtenu deux demi-sphères (fig. 32, 2), dont chacune se compose d'un quart supérieur riche en protoplasma- et d*un quart inférieur pauvre en protoplasma. Aussi la position du noyau en vue d'une nouvelle division est-elle à nouveau nettement déterminée. D'après la règle établie précédemment, nous devons chercher le noyau dans le quart riche en protoplasma et Taxe du fuseau devra se placer parallèlement à son axe longitudinal, il devra donc être horizontal. Le deuxième plan de segmentation est vertical comme le premier et le coupe normalement.

pr sp

Fig. 30. Fig. 31.

Fio. 30 et 31. — Schéma de la division de l'œuf de Grenouille.

Fig. 30. — Premier stade de la segmentation. —Fig. 31. — Troisième stade. — Le» quatre segments des deux premiers stades commencent à être divisés en huit par un sillon équatorial. — p : couche pigmentaire de Tœuf au pôle animal. — pr : protoplasme. — d : deutoplasme. — sp : fuseau nucléaire.

Après la fin de la deuxième division, l'œuf des Amphibiens présente quatre quadrants (fig. 32, 4) qui sont séparés les uns des autres par des plans de division verticaux et possèdent deux sortes de pôles diflTérents : un pôle supérieur plus léger, riche en protoplasma et un pôle inférieur plus lourd, riche en deutoplasme. Dans les œufs à segmentation égale. Taxe du fuseau nucléaire se place pour le troisième stade de la segmentation, parallèlement à l'axe longitudinal du quadrant. C'est aussi ici le cas, mais d'une façon quelque peu modifiée. Par suite de la grande abondance du proloplasma dans la moitié supérieure du quadrant, le

Le processus de segmenlation jusqu'à la formation de la blastula.

fuseau ne peut pas, comme dans les œufs à segmentation égale, être situé exactement au milieu ; il sera au contraire plus rapproché du pôle animal de Tœuf (fig. 31, sp). De plus, ce fuseau est rigoureusement vertical, car les quatre quadrants des œufs des Amphibiens sont toujours orientés de cette façon dans Tespace à cause de la différence de poids entre leurs deux moitiés. Par suite, le troisième plan de segmentation devra être horizontal et il sera situé au-dessus de Téquateur de l'œuf, plus ou moins près du pôle animal (fig. 32, 8).

Les produits de la division sont très différents, tant au point de vue de la taille que de la constitution ; c'est pourquoi on a désigné ce mode de division sous le nom de segmentation inégale. Les quatre segments supérieurs sont plus petits et plus pauvres en vitellus que les quatre segments inférieurs plus grands et plus riches en vitellus ; d'après le pôle auquel ils appartiennent, on les dénomme cellules animales et cellules végétatives.

Dans le cours ultérieur du développement, la différence entre les cel-

Fig. 32. — Segmentation de Rana temporaria d'après Ëcker. ^ Les nombres placés au-dessus des figures donnent le nombre correspondant au nombre des segments du stade considéré.

Iules végétatives et les cellules animales augmente de plus en plus ; plus les cellules sont riches en protoplasraa, plus elles se divisent rapidement et fréquemment. Au quatrième stade, les quatre segments supérieurs sont tout d'abord divisés en huit par des sillons méridiens verticaux ; peu de temps après les quatre inférieurs le sont également de la même façon ; de sorte que l'œuf est maintenant composé de huit petites cellules et de huit grandes (fig, 32, 16). Après un temps de repos court, les huit segments supérieurs se divisent à nouveau les premières par un sillon en latitude, puis un peu plus tard, les huit segments inférieurs (fig. 32, 32) se divisent de la môme façon .

Par le même procédé les seize segments en donnent soixante-quatre (fig. 32, 64). Mais aux stades suivants, les divisions se succèdent plus rapidement dans la portion animale de Tœuf que dans la moitié végétative.

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Ainsi, tandis que dans la moitié supérieure les trente-deux cellules sont déjà, par des divisions successives se succédant rapidement, divisées en cent vingt-huit segments, on ne trouve encore dans la moitié inférieure que trente-deux cellules se préparant seulement à la division.

Aussi le résultat final de la segmentation est une morula dont les deux moitiés sont très différentes : la portion supérieure ou animale est formée de petites cellules pigmentées, la portion inférieure comprend de grandes cellules claires, riches en vitellus.

En considération de la marche du processus de la segmentation inégale et d'une série d'autres phénomènes, la règle suivante a été formulée par Bal four : la rapidilé de la division esl proportionnelle à la concentration du protoplasma renfermé dans l'objet en voie de division. Les cellules riches en protoplasma se divisent plus rapidement que d'autres chargées de deutoplasme.

\ - kh

rz

FiG. 33. — Blasluladu Triton Laeniatus. — kh : cavité blastocélienne. — dz : cellules riches en deutoplasme. — rz : zone marginale.

Déjà au stade de huit cellules, il existe une petite cavité germinative constituée par la séparation des huit segments. Elle s'agrandit proportionnellement à la multiplication des cellules. Mais par suite de l'inégalité de taille de ces dernières, elle est située ici autrement que dans la segmentation égale ; elle est excentrique et plus près du pôle animal de la morula. Plus tard, la blastula sera modifiée d'une façon analogue (fig. 33).

Sa paroi, faite ordinairement de plusieurs couches de cellules, présente une épaisseur très inégale par suite de la différence de taille entre les cellules animales et les cellules végétatives. Au pôle animal, elle est mince, au pôle végétatif, au contraire, elle est si épaisse qu'une proéminence constituée de grandes cellules vitellines, s'avance dans la cavité de la blastula qu'elle refoule, déterminant ainsi sa position excentrique.

Le processus de segmenlalion jusqu'à la formation de la blastula. 45

La blastula se trouve différenciée polairement et développée inégalement. Nous pouvons désigner respectivement la portion mince de la paroi et la portion épaisse comme plafond et plancher de la blastula.