Chapitre VI
des modifications qui conduisent à la formation de la substance conjonctive embryonnaire. Les cellules primitivement sphériques s*écartent les unes des autres en sécrétant une substance interstitielle homogène. Elles prennent une forme étoilée (fig. 137, sp) et émettent des prolongements par lesquels elles s'unissent en un réseau situé dans la substance gélatineuse. D'autres cellules s'appliquent contre les tubes endothéliaux des vaisseaux.
Chez les Mammifères, se développe aussi de la même manière que
Fio. 137. — Coupe transversale du tronc d'un embryon de Canard pourvu d*environ 24 segments primordiaux ; d'après Balfour.
On voit les quatre feuillets germinatifs primitifs et les organes formés à leurs dépeas séparés les uns des autres par une certaine quantité de substance conjonctive embryonnaire, renfermant des cellules étoilées, dans la substance conjonctive se trouvent des vaisseaux sanguins.
om : amnios. — so : lame latérale pariétale. — sp : lame latérale viscérale. — ud : canal de Wolf. — st : tube segmentaire. — cav : veine cardinale. — ms: plaque musculaire. — spg : ganglion spinal. — spc : moelle épinière. — ch : chorde. — ao : aorte. — hy ; feuillet germinatif interne.
chez les Reptiles el les Oiseaux dans la région du feuillet germinatif moyen, qui confine à l'aire claire, une aire vasculaire spéciale, dans rétendue de laquelle on peut observer des phénomènes analogues à ceux qui viennent d'être décrits.
Après la formation complète des vaisseaux et du sang,la région de Taire
Le développement des segments primordiaux. 151
opaque, dans laquelle se sont passés les processus décrits précédemment, est nettement délimitée vers l'extérieur dans tous les œufs méroblastiques aussi bien que dans les œufs des Mammifères (fig. 119). Carie réseau dense des vaisseaux sanguins est nettement limité en dehors par un large sinus de bordure circulaire (veine ou sinus terminal). En dehors de ce sinus terminal, il ne se forme plus à la surface du vitellus, ni sang, ni vaisseaux sanguins. Mais toutefois, les deux feuillets germinatifs primaires continuent à se développer encore davantage sur le vitellus, jusqu'à ce qu'ils l'aient totalement enveloppé. Nous devons donc maintenant distinguer deux régions circulaires dans Taire opaque (fig. 142, 143) : Yaire vasculaire (gh) et Vaire vitelline (dh) ; VArea vasculosa et VArea vitellina. L'aire transparente étant tout comme précédemment facile à reconnaître car elle n'est traversée que par quelques gros troncs vasculaires principaux qui se rendent à l'embryon, le corps embryonnaire en entier est entouré par conséquent de trois zones ou aires formées parla partie extra-embryonnaire des feuillets germinatifs. Nous avons étudié jusqu'ici la formation du sang dans Taire opaque. Mais, comment se développent les vaisseaux dans le corps embryonnaire môme? Ici encore, nous devons faire ressortir Tincertitude de nos connaissances actuelles, de môme que la diversité des résultats acquis à ce sujet. Après des recherches chez les embryons de Sélaciens, qui sont les objets les plus favorables à Tétude de la genèse du sang et des vaisseaux sanguins, ces derniers se formeraient comme les sacs cardiaques, dans le sein du mésenchyme, aux dépens des travées de cellules qui sont plus ou moins comprimées les unes contre les autres {Riickeri, Maijer). Les travées de cellules se creusent à leur intérieur et donnent par là la paroi vasculaire endolhéliale.
Par contre, on ne peut encore répondre avec une certitude complète de Torigine des cellules formant les vaisseaux des feuillets germinatifs. Les premiers vaisseaux s'accroissent (après qu'ils se sont ébauchés) d'euxmômes plus loin, et sont par une sorte de bourgeonnement Torigine de nouvelles ramifications latérales. On observe que de la paroi des vaisseaux déjà creux, naissent de minces bourgeons, formés de cellules allongées en fuseau, ces bourgeons s'unissent avec d'autres par des ramifications transversales de façon à former un réseau. Les plus jeunes et les plus fins de ces bourgeons se composent seulement de quelques petites cellules disposées les unes à côté des autres ou môme seulement d'une seule cellule isolée, qui se dresse comme une proéminence du canal endothélial et s'étire en un long filament protoplasmique. Dans les bourgeons pleins pénètre ensuite une petite évagination provenant des vaisseaux déjà formés ; cette évagination s'agrandit peu à peu et finalement
152 Cliapitre VI.
s'élargit en un canal, dont la paroi est constituée par les cellules de Tébauche distinctes les unes des autres. On ne trouve plus ici de formation des corpuscules sanguins. Toutes les cellules des bourgeons sont utilisées pour former la paroi des vaisseaux. Pendant que continuellement de nouveaux bourgeons naissent des vaisseaux ainsi formés, les ébauches vasculaires se répandent partout dans les vides entre les feuillets germînatifs et les organes résultant de ceux-ci par séparation.
Résumé du chapitre VI.
1® Mélamérisation des feuillets germinalifs moyens.
1® Chez les Vertébrés, les feuillets germinalifs moyens se divisent par processus de plissement et de séparation en plusieurs ébauches.
2° Le processus de métamérisation du feuillet germinatif moyen présente deux types :
a) Chez l'Amphioxus les feuillets germinatifs moyens se divisent com-
plètement aussitôt après leur première apparition, en segments primordiaux placés les uns derrière les autres.
Plus tard, seulement, chaque segment primordial se divise en une portion dorsale et en une portion ventrale.
Les segments dorsaux (véritables segments primordiaux) donnent la. musculature striée transversalement du tronc.
Les segments ventraux donnent naissance à la cavité du corps, qui au commencement est segmentée, mais plus tard deviendra, par atrophie des cloisons de séparation, une cavité unique ;
b) Chez tous les autres Vertébrés, les ébauches des feuillets germina-
lifs moyens se divisent tout d'abord en une portion dorsale et en une portion ventrale, c'est-à-dire en plaques segmentaires primitives et lames latérales.
Les lames latérales restent indivises.
La cavité du corps, qui devient visible par suite de Técartement du feuillet moyen pariétal et du feuillet moyen viscéral, constitue primitivement dans chacune des deux moitiés du corps, une cavité unique.
Les lames segmentaires primitives se métamérisent et donnent naissance aux segments primordiaux placés les uns derrière les autres.
3° La métamérisation des feuillets germinatifs moyens s'étend aussi à la région céphalique de l'embryon. On distingue par la suite :
Le développement des segments primordiaux. 153
a) Les segments céphaliques, dont le nombre n*est pas rigoureusement
déterminé dans la classe des Vertébrés ;
b) Les segments troncaux, dont le nombre augmente constamment au
cours du développement à Textrémité postérieure du tronc.
2® Développement du mésenchyme et du sang.
P Indépendamment des quatre feuillets germinatifs, qui constituent des lamelles épithéliales,d'autres germes spéciaux se développent encore chez les Vertébrés pour former les substances de soutènement et le sang ; ce sont les germes du mésenchyme, qui dans leur ensemble fournissent le feuillet intermédiaire.
2® Les germes du mésenchyme se constituent de la manière suivante : des cellules se détachent de l'assise épithéliale des feuillets germinatifs et pénètrent comme cellules migratrices dans les interstices compris entre les quatre feuillets germinatifs (le reste de la cavité blastocélienne) où elles se répandent. .
3® Les feuillets germinatifs et les germes du mésenchyme (feuillet interstitiel) diffèrent par leur mode de formation. Les premiers se forment par plissement de la paroi de la blastula, les derniers par émigration de cellules isolées qui se détachent de certains points déterminés des feuillets germinatifs.
4® Les germes du mésenchyme se forment aux dépens de la paroi des segments primordiaux, de la plaque cutanée et de certains points particuliers des lames viscérales et pariétales du feuillet germinatif moyen, vraisemblablement aussi encore aux dépens d'autres points, comme par exemple du bord antérieur du germe.
5** tes vaisseaux sanguins se développent aussi bien dans le corps embryonnaire lui-même, et de façon analogue, que dans Tétendue de Taire opaque des œufs méroblastiques.
6* L'origine des cellules aux dépens desquelles se forment les vaisseaux et le sang dans Taire opaque est controversée pour le moment.
7^ Dans la formation des vaisseaux dans Taire opaque, on observe les phénomènes suivants :
a) Les cellules embryonnaires du feuillet intermédiaire sont disposées :
P En un réseau de cordons ; 2« En ilôts de substances.
b) Aux dépens des cordons cellulaires, à la suite de la sécrétion du
plasma sanguin, se forment Tendolhélium des vaisseaux sanguins primitifs et leur contenu cellulaire, c'est-à-dire les corpuscules sanguins (îlots du sang).
154 Chapitre VI.
c) Les tlots de substance donnent naissance à la substance conjonctive
embryonnaire.
d) L'endroit où les vaisseaux sanguins et la substance conjonclive se
forment dans Taire sombre, est délimité nettement vers Textérieur par un vaisseau circulaire appelé Sinus terminalis.
e) Comme après le développement du feuillet intermédiaire, les feuillets
germinatifs externe et interne continuent à s'étendre plus loin sur
le vilellus, il en résulte que le corps embryonnaire est entouré de
de 3 aires :
P De l'aire transparente.
2o De Taire vasculaire limitée par le Sinus circulaire.
*> De Taire vitelline limitée par le bord d'enveloppement. 8^ Les corpuscules rouges du sang de tous les Vertébrés possèdent, dans les premiers stades du développement, la propriété de se multiplier par division. Les corpuscules rouges du sang des Mammifères, possèdent à ce moment, un noyau,
Q** Le tableau suivant donne un aperçu de Torigine des organes et des tissus que fournissent les feuillets germinatifs.
