Chapitre Vlll

avancé. Elle nous montre Tutérus, largement ouvert en avant, d'une femme enceinte qui s'est suicidée environ vers le 40* jour de sa grossesse. A sa paroi postérieure et au fond, une forte tubérosité fait saillie, c'est la capsule. A côté de celle-ci, on voit Touverture de la trompe gauche dans la cavité utérine. La muqueuse utérine richement vascularisée présente de larges vaisseaux sanguins, qui se continuent dans la capsule» sauf dans une petite région de sa paroi antérieure, correspondant à la cicatrice mentionnée plus haut. L'embryon âgé de quarante jours est situé, avec ses enveloppes, dans la capsule, où il est libre, ainsi que la figure 156

Fio. 156. — Figure 155 après Touverture du sac fructifère; d'après Coste. — On voit maintenant Tembryon avec ses enveloppes dont le chorion est ouvert par une ouverture cruciale, les quatre lèvres ont été réclinées. L*ovaire gauche et son corps jaune sont ouverts par une incision médiane en deux. On voit la cavité du follicule de Graaf qui est à nouveau remplie par suite de \% proliTcration de sa paroi.

nous le montre. Cette ligure a été dessinée d'après la môme préparation, après ouverture de la paroi antérieure par une section circulaire, le morceau détaché a été récliné vers le bas.

Alors que, chez les Mammifères, la partie de la muqueuse utérine qui concourt à la formation du placenta se détache seule, chez la femme une déchirure beaucoup plus vaste de la couche superficielle a lieu dans presque toute l'étendue de la surface interne de la cavité utérine. On donne, ici aussi, à celte portion qui se détache, le nom de membrane caduque ou decidua. On y distingue trois régions (fig. 157) : la partie enveloppant la vésicule blastodermique, comme decidua reflexa (dr) ; la partie qui forme le fond de la dépression, dans laquelle Tœuf s'est fixé.

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de l'Homme.

OU decidua serotina (ds) el le reste ou decidua vera (du). Avec la decidua reflexQy nous apprenons à connaître une formation qui n'apparaît complètement que chez THomme et les Primates, alors que Ton ne trouve que des éléments d'une formation analogue dans les autres classes, comme, par exemple, chez les Carnivores. La capsule ne remplissant pas totalement, au début, la cavité utérine, il existe entre la decidua reflexa et la decidua vera une cavité remplie de mucus.

2^ Un deuxième fait, important à maints points de vue^ c'est que, déjà dans des vésicules blastodermiques très jeunes et très petites, ainsi qu'elles le montrent toutes, le chorion est bien développé et garni de nombreuses villosiiés. Les villosités couvrent à peu près toute la surface

FiG. 157. — Coupe schématique de Tutérus gravide de la femme ; d*après Longet,

figure empruntée à Balfour.

al : pédicule allantoïdien. — > nb : vésicule ombilicale.— am : amnios. — ch : chorion.

— ds : caduque sérotine. — du : caduque vraie. — dr : caduque réfléchie. — 1 :

trompe. — c : col de la matrice. — z : villosités du placenta fœtal. — z* : villosités

du chorion lœve.

de Tœuf ; elles atteignent une longueur de 1 millimètre et sont en partie de simples proéminences cylindriques, et en partie déjà couvertes de ramifications. En maints points, elles ne sont pas encore adhérentes à la decidua. Comme le chorion lui-même, elles sont formées de deux couches, d'une couche épithéliale superficielle née de l'enveloppe séreuse, et d'une couche de tissu gélatineux embryonnaire, qui occupe Taxe des villosités, et parait renfermer déjà, de place en place, des vaisseaux sanguins. Malheureusement, nous n'avons rien appris, ou nous avons appris peu de choses, par l'étude des tout plus jeunes œufs humains, sur le contenu

190 Chapitre VIII.

interne du chorion, c'est-à dire sur les autres enveloppes fœtales et sur rébauche embryonnaire elle-même, car leur contenu est souvent pathologiquement modifié ou décomposé et ne convient pas pour l'étude. Toutefois, nous possédons néanmoins à ce sujet des renseignements précis par Tétude de quelques vésicules blaslodermiques âgées. Pour Texposé de la question dans ce traité, nous étudierons Tembryon humain de 15 à 18 jours (Gg. 158) rendu célèbre par l'admirable dessin de Coste, quoique, depuis cette époque, quelques embryons plus jeunes, bien con-

Fio. 158. — Embryon hamain de 15 à 18 jours avec ses enveloppes; diaprés Geste. L'enveloppe extérieure, le chorion, est ouverte et réclinée.

serves, aient été soigneusement étudiés,comme par exemple celui décrit par GrafSpee (comp. fig. 120).

Dans la flgure 158, Tembryon a été entièrement retiré, avec ses enveloppes fœtales, de la capsule, par scission de ladecidua reflexa. La membrane fœtale la plus externe, adhérente à la décidua reflexa, mais séparée* d'elle à ce moment, le chorion, est ouverte par une incision cruciale, et les quatre lèvres de Tincision ont élé écartées les unes des autres et flxées de tous côtés. La surface externe est partout recouverte de petites villosités serrées les unes contre les autres et qui possèdent déjà de petites ramifications latérales.

Le chorion présente encore à ce moment une cavité relativement considérable, le cœlome de la vésicule blastodermique (voyez p. 179 et 163),

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de l'Homme. 191

lequel ne sera rempli qu'en partie par Tembryon avec son amnios et son sac vitellin. Mais, dans notre préparation, il convient d'examiner particulièrement une communication spéciale qui, chez les embryons humains, existe d'une façon tout à fait caractéristique e^tre leur extrémité postérieure et le chorion, par suite de la présence d'un cordon court et épais, le pédicule abdominal (His).

La figure 159 donne à un plus fort grossissement Tembryon et son pédicul,e abdominal séparé du chorion. Le tube nerveux est fermé, le corps est nettement segmenté (us) la tête laisse reconnaître les arcs viscéraux (vb) ; derrière elle, on voit, dans la région du cou, le cœur sous forme d'un boyau tortueux en forme d*S ; l'ébauche de l'intestin qui, sur une grande partie, ne constitue pas encore un tube fermé, mais est encore réunie avec le sac vitellin volumineux (ds) dans la paro! duquel circulent plusieurs veines omphalo-mésentériques.

Quant au pédicule abdominal (bst), il naît un peu en avant de l'extrémité caudale (ah) du côté ventral. Il se compose d'abord d'un cordon de tissu gélatineux, qui émane de la cavité intestinale postérieure, et d'un canal épithélial qui est formé par l'évagination du feuillet glandulo-intestinal et correspond à l'allantoïde des Mammifères, beaucoup plus grand, et de forme vésiculeuse. En troisième lieu, on y trouve, des vaisseaux allanto'idiens, qui vont de Tembryon au chorion où ils se ramifient Enfin l'amnios se continue aussi sur le pédicule abdominal, lequel s'allonge en arrière en un fin cordon (am*) qui gagne directement le chorion.

Le pédicule abdominal est une formation propre à l'embryon humain, ainsi que l'embryon de Coste semble le montrer, et dont l'origine est, avant tout, liée à un mode de formation quelque peu spécial de l'amnios. Par suite de ce que cette formation se termine en pointe en arrière (fig. 159, am«) et qu'elle s'étend par cette extrémité jusqu'au chorion, il s'ensuit que la fermeture de l'amnios, chez l'embryon humain, a lieu tout à fait à l'extrémité postérieure du corps, et que par là, une liaison durable subsiste, à la place de fermeture, avec le chorion.

En second lieu, l'allantoïde intervient dans la formation du pédicule abdominal, dont le développement^ quelque peu différent chez l'Homme, résulte peut-être de la particularité qu'offre l'amnios dans sa formation. Alors que, chez les Mammifères, l'allantoïde (fig. 147, al) constitue une grande vésicule pédiculée qui. traversant Tombilic abdominal, s'étend jusqu'à l'enveloppe séreuse (sz) et lui amène les vaisseaux ombilicaux; chez VHomme, à aucun moment du développement, il ne se forme de vésicule allantoïdienne proéminanl librement hors du cœlome. Elle constitue,

192 Chapitre VÏII.

dès le commencement comme parla suile, une formation peu apparente, enfermée dans le pédicule abdominal. Celui ci est formé, comme le montrent des coupes transversales : \^ d'un prolongement effilé de Tamnios, 2** d'une couche sous-jacenle de tissu conjonctif embryonnaire, bien développée ; 3® de Tébauche de Tallantoïde représentée par un canal très étroit, tapissé par un épithélium ;4° des vaisseaux ombilicaux, les artères étant placées contre le canal allantoïdien, et les veines étant rapprochées de Tamnios.

Nous pouvons répondre, à la question de Torigine de ces parties, en considérant les faits connus chez les autres Mammifères : de très bonne heure, quand l'intestin terminal commence à se former, il se développe

- vb

am

FiG. 159. — L'embryon humain de la figure 158, âgé de 15 à 18 jours, avec son sac vilellin, son amnios et son pédicule abdominal. Il est séparé du chorion et quelque peu grossi ; d'après Cos te, figure empruntée à His.

His a, contrairement à l'original, quelque peu tordu l'extrémité inférieure du corps, qui dans la figure 4 de Coste se voyait par la gauche, afin de la montrer. — Le chorion est sectionné en ami. — am : amnios. ~ amt : point de fixation de Tamnios au chorion. — bst : pédicule abdominal. — Sch : extrémité caudale. — us : segments primordiaux. — dg : vaisseaux vitellins. — ds : sac vitellin. — h : cœur. — vb : arcs viscéraux.

aux dépens de sa paroi ventrale, une saillie circulaire renfermant une petite évagination du feuillet glandulo-intestinal, c'est Tébauche de Tallantoïde La saillie allantoïdienne ne pénètre pas librement dans le cœlome comme chez les autres Mammifères (fig. 147, al), mais elle prolifère à la paroi ventrale abdominale entre son point de continuité avec Tamnios et la paroi ventrale de ce dernier (fig. 159, amM jusqu'au point d'union avec le chorion. L'évagination du feuillet glandulo-intestinal s'allonge ainsi en un étroit canal allantoïdien ; une puissante masse de tissu con-

Les enveloppes fœlales des Mammifères et de l*Homme. 193

jonctif amène les vaisseaux ombilicaux dans le chorion, s'étale alors, de la manière connue, à sa surface interne et pénètre dans les villosités de Tenveloppe séreuse.

L'allantolde utilise ainsi, au cours de son développement, au lieu d'atteindre librement l'enveloppe séreuse, l'union qui existe déjà entre celleci et Tembryon, c'est-à-dire Tamnios allongé en pointe (am*). Mais ce mode de développement provient peut-être de ce que l'extrémité postérieure de l'embryon, chez l'Homme, comme le montrent les figures 158 et 159, est fixée fortement à l'enveloppe séreuse par la suture de Tamnios, de sorte que Tallantoïde n'a à parcourir qu'un trajet très court pour atteindre la séreuse.

Alors que les débuts du développement humain sont encore très obscurs, nous possédons des aperçus satisfaisants sur des modifications que subissent les enveloppes fœtales chez l'Homme, dès la troisième semaine. Nous les examinerons dans l'ordre suivant : 1** le chorion ; 2o Tamnios ; 3« le sac vitellin, puis 4** les caduques qui proviennent de la muqueuse de l'utérus, enfin 5° le placenta et 6° le cordon ombilical.

1 . Le Chorion dans les premières semaines de la gestation est couvert, sur presque toute sa surface, de villosités (fig. 149**, chz, p. 177 et fig. 158) où se ramifient les branches terminales des vaisseaux ombilicaux. Leur croissance progresse ensuite régulièrement pendant un certain temps. Au début du troisième mois des différences commencent à apparaître entre la partie de la paroi utérine qui est directement en rapport avec la caduque sérotine et l'autre partie plus grande recouverte par la caduque réfléchie (fig. 157). Les villosités (z') développées sur cette dernière subissent un arrêt dans leur accroissement, celles développées sur l'autre région s'agrandissent considérablement et se transforment en de longues formations (z) ramifiées, épaisses à leur base, et qui, réunies en touffes, font saillie loin de la surface de la membrane qui les porte. Elles pénètrent dans les dépressions de la muqueuse utérine (ds). Oii donne à cette partie du chorion, dont nous aurons encore à nous occuper dans l'étude détaillée du placenta, le nom de chorion frondosum pour le distinguer de l'autre région ou chorion lœve ou chorion lisse. L'expression de <c chorion lisse y>, prise rigoureusement dans son senn, n'est pas très juste, car des villosités qui le recouvraient partout dès le début, il en reste encore quelques-unes, notamment dans le voisinage du placenta^ Elles pénètrent dans la caduque réfléchie, qui se trouve ainsi plus inti* mement unie avec le chorion (fig. 157).

En même temps, une deuxième différence se manifeste entre le chorion frondosum et le chorion lœve. Dans l'étendue de ce dernier, les vais-

Hertwig 13

194 Chapitre VIII.

seaux sanguins ombilicaux issus des artères commencent à s'atrophier de plus en plus, tandis que le premier se vascularise de plus en plus richement, et Onalement, renferme seul les branches terminales des artères ombilicales. Ainsi, Tune des régions du chorion est complètement dépourvue de vaisseaux ; l'autre, au contraire, très riche en vaisseaux, s*est transformée en un organe de nutrition pour l'embryon.

Au point de vue histologique, le chorion lœve, qui à Texamen de sa surface est mince et transparent, se compose: V d'une membrane de tissu gélatineux qui, plus tard, se transforme en tissu conjonctif fœtal» et 2° d*un revêtement épithélial identique à celui de lenveloppe séreuse primitive.

2. L'Amnios (am),après sa formation est appliqué contre la surface de Tembryon (fig. 158, 159). Mais le sac qu'il forme prend bientôt, par suite de Taccumulation du liquide amniotique dans sa cavité (fig. 1495), des dimensions plus considérables que chez les autres Mammifères. // remplit finalement toute la vésicule blastodermique et adhère dans toute son étendue à la surface interne du chorion (ch) (fig. 157). Sa paroi est assez mince et transparente. Elle se compose, comme le chorion, d'une couche épithéliale et d'une couche de tissu conjonctif. L'épithélium, qui provient du feuillet germinatif externe, tapisse l'intérieur de la cavité amnio^ tique et se continue, à l'ombilic cutané, avec l'épiderme de l'embryon. Au point où existe la connexion, cet épithélium est stratifié ; ailleurs, il est formé d'une seule couche de cellules pavimenteuses. La couche de tissu conjonctif est mince et se continue à l'ombilic avec le derme cutané.

Le liquide amniotique est légèrement alcalin et renferme environ 1 0/0 d'éléments fixes, parmi lesquels se trouvent de l'albumine, de l'urée et de la glucose. La quantité du liquide amniotique atteint son maximum au sixième mois de la gestation et souvent ne pèse pas moins d'un kilogramme. Puis, jusqu'au moment de la naissance, il diminue d'environ moitié, alors que l'embryon, à cause de son accroissement rapide, réclame pour lui de plus en plus d'espace. Par suite de circonstances anormales, la sécrétion du liquide amniotique peut devenir plus abondante et déterminer une sorte d'hydropisie de l'amnios ou hydramnion.

3. Le Sac vitellin (vésicule ombilicale, Vesicula umbilicalis) présente, chez l'Homme, un développement inverse de celui de l'amnios. Alors que celui-ci se développe de plus en plus, le sac vitellin se réduit à une formation qui finit par se soustraire à l'observation. Dans les œufs humains de la deuxième et de la troisième semaine (fig. 158, 159) il remplit (ds) un peu plus de la moitié delà vésicule blastodermique et n'est pas encore séparé de l'intestin qui se présente sous forme d'une gouttière. Dans les

Les enveloppes fœtales des Mammifères el de THomme. 195

embryons un peu plus âgés (fig. 160) le sac vilellin conslilue une vésicule ovale, assez considérable, réunie par un pédicule, ou canal vitellin, au milieu de Tébauche intestinale transformée maintenant en un tube. Le sang y est amené par les vaisseaux omphalo-mésentériques. A la sixième semaine (fig. 156) le canal vitellin ou Ductus omphalo-mésentéricus se transforme en un long tube mince, qui ne larde pas à s'oblitérer et, par suite, se change en un cordon épithélial plein, auquel est fixée une petite vésicule ombilicale, qui, dès maintenant, surtout en comparaison de Tembryon considérablement agrandi, constitue une vésicule ovale peu apparente (fig. 157, nb). Maintenant, Tamnios remplit, par suite deTamasde

Fig. 160. — Embryon humain de quatre semaines. — Don de M. le professeur Veil»

liquide amniotique, toute la vésicule blastodermique(fig. 157). 11 enveloppe à la fois le canal vitellin et le pédicule allanloïdien (al) et les entoure, en quelque sorte, d'une gaine (gaine amniotique). L'organe ainsi formé, le cordon ombilical, Funiculus umbilicalis, constitue maintenant Tunique liaison entre Tembryon plongé librement dans le liquide amniotique et la paroi de la vésicule blaslodermique. Son point d'attache coïncide toujours avec le point où le placenta se développe.

La vésicule ombilicale, par suite de l'agrandissement de l'amnios est totalement reporté à la surface de la vésicule blaslodermique, où elle est enfermée entre l'amnios (am) et le chorion (ch) à quelque dislance du point d'attache du cordon ombilical. Elle demeure à cette placejusqu'au moment de la naissance, ayant des dimensions tout à fait rudimenlaires ; ce n'est que par un examen minutieux qu'on l'y découvre el ordinairement à quelques centimètres du bord du placenta. Dans son plus long diamètre, elle mesure seulement de 3 à 10 millimètres.