CHAPITRE II

Les phénomènes de maturation de la cellule-œuf et du spermatozoïde. Le processus de la fécondation.

i. — Les phénomènes de maturation.

Les œufs, possédant encore une vésicule germinative, doivent avant de pouvoir poursuivre le processus évolutif commençant avec la fécondation, passer par une série de transformations, qui sont réunies sous le nom de phénomènes de maturation. Les phénomènes de maturation se passent dans la vésicule germinative, ils amènent sa destruction et se terminent par la formation des cellules polaires. Ils commencent, comme on a pu l'observer sur des objets vivants et convenablement choisis, tels que de petits œufs transparents d'invertébrés, par ce fait que la grosse vésicule germinative commence par s'éloigner du centre de Tœuf ; elle s'approche de la surface, se ratatinant peu à peu, pendant que son contenu de suc nucléaire s'épanche dans le vitellus environnant (fig. 13, A). A B

kb • - SP

S <^'. ,^ ^ --* kb

Fig. 13. — Coupe d*un œuf d'Asterias glacialis. — Elle montre Tatrophie de la vésicule germinative (kb). — Dans la figure A, elle commence à se ratatiner, une proéminence protoplasmique avec radiations la pénètre, la membrane commence à se détruire. — La tache germinative (kf) est encore visible, elle est partagée en deux substances nucléine (nu) et paranucléine (pn).

Dans la figure B, la vésicule germinative (kb) est entièrement ratatinée, sa membrane est détruite, la tache germinative (kf) est réduite, la proéminence protoplasmique de la figure A est devenue un fuseau nucléaire (sp).

La membrane nucléaire ainsi plissée commence à disparaître. De même la ou les taches germinatives se fragmentent, ces fragments se séparent entièrement après quelque temps. Mais l'œuf, par la régression

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complclc de la vésicule germinalivc, n*cst en aucune façon, ainsi qu'il le paraît, dépourvu de noyau. Il y a seulement une transformation du noyau, transformation analogue à ce gui se passe dans le règne végétal et animal lors de la préparation à la division cellulaire. On peut facilement montrer, par une technique convenable, que pendant la décomposition de la vésicule germinative il s'est formé avec ses parties constituantes un fuseau nucléaire dont la composition caractéristique est donnée en histologie.

Le fuseau nucléaire continue le mouvement de déplacement déjà pré- » cédemment commencé par la vésicule germinative, jusqu'à ce que son extrémité devienne contiguë à la surface de l'œuf, où il s'oriente de façon que son axe longitudinal soit placé suivant un rayon de Tœuf (fig. 14, I,

Fio. 14. — Formation des cellules polaires (corpuscules de direction] chez Asterias glacialis. — Dans la figure I, le fuseau nucléaire touche à la surface de Tœuf. — Dans la figure II il s'est formé un petit cAne (rk) qui contient la [moitié du fuseau. —Dans la figure III le cAnc est devenu une cellule polaire. — La moitié restante du fuseau primitif est à nouveau sous forme d'un second fuseau nucléaire (sp). — Dans la figure IV un deuxième cône se développe sous la première cellule polaire ; en V ce cône constitue une seconde cellule polaire (rk) ; en VI, le reste du fuseau constitue le noyau de Tœuf.

Bientôt on peut par des observations suivies sur Tœuf vivant, constater qu'à l'endroit où l'extrémité du fuseau touche la surface de Tœuf, il se forme une petite proéminence de cette surface dans laquelle pénètre une moitié du fuseau. Ce petit cône s'étrangle ensuite à sa base (fig. 14, II, rk') et se sépare du vitellus avec la moitié du fuseau, sous forme d'une très petite sphère ayant la valeur d'une cellule se composant d'un noyau et de proloplasma, et formée par division cellulaire et nucléaire (caryocinèse) (fig. 14, III, rk*).

Ce processus de division difl'ère du processus normal, en ce que les

Maturation de la cellule-œuf et du spermatozoïde. Le processus de la fécondation. 23

deux cellules résultantes sont très inégales. C'est quelque chose d*analogue, au mode de division près, au bourgeonnement qui est souvent observé chez les organismes inférieurs.

Dans la maturation de Tœuf les mêmes faits vont se reproduire exactement une seconde fois. Un deuxième bourgeonnement de la cellule se produit au même point, après que la moitié restante du fuseau dans Tœuf s'est complétée et a formé un nouveau fuseau (fig. 14, III et IV, sp), cette transformation se faisant sans que le noyau passe par le stade vésiculeux du repos. De sorte que, maintenant deux petits globules se trouvent à la surface de Tœuf (fig. 14, V, rk*, rk*) et quelquefois trois quand, comme cela arrive très souvent, le premier bourgeon cellulaire formé se divise en deux cellules-filles. Ils peuvent demeurer là sans changement pendant un certain temps, alors môme que Tœuf fécondé commence déjà à se diviser en de nombreuses cellules.

Ces corpuscules ont déjà été découverts dans le milieu de notre siècle par des anatomistes et des zoologistes dans quelques classes d*animaux. On leur a donné le nom de corps de direction ou de cellules polaires {corpuscules polaires), l\s ont conservé ce dernier nom, car dans les œufs à pôle animal distinct, c'est toujours là qu'ils prennent naissance.

A la formation du deuxième corpuscule polaire est employée une des moitiés du deuxième fuseau nucléaire ; l'autre moitié (V, ek) demeure dans le vitellus superficiel et se transforme (VI, ek) en un très petit noyau vésiculaire (fig. 15, ek) facile à découvrir. Pour distinguer cette formation de la grande vésicule germinative, on lui donne, d'après Van Beneden, le nom de Pronucléus femelle.

Le pronucléus femelle s'éloigne bientôt de son lieu de formation à la surface de l'œuf, s'enfonce de plus en plus dans le vitellus, parfois même peut gagner le centre de l'œuf.

Le pronucléus femelle ne saurait être confondu avec la vésicule germinative de l'œuf non mûr. Les figures 15 et 16 représentent au même grossissement des œufs d'Echinodermes l'un mûr, l'autre non mûr. Le pronucléus (fig. 15) est très petit, la vésicule germinative a une taille considérable. On distingue dans la vésicule germinative une membrane nucléaire nette, un réseau nucléaire et une tache germinative. Le pronucléus femelle au contraire, se présente à l'état vivant comme presque homogène, sans tache germinative, et n'est séparé du protoplasma par aucune membrane nucléaire bien nette. On retrouve ces difl^érences dans la constitution des deux formations nucléaires partout dans le règne animal.

On a constaté sans exception, la formation de corpuscules polaires

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dans toutes les classes d'animaux, pendant la maturation de l'œuf.

D après de nombreuses recherches comparées on a fait l'importante observation, que les œufs parthénogénétiques expulsent seulement un seul globule polaire j alors que les œufs qui sont dans la nécessité d*éire fécondés en présentent deux ou trois. Nous donnerons plus tard Texplicalion de ces faits.

Relativement au temps qui s'écoule entre la maturation de l'œuf et la fécondation, il faut noter des différences dans les divers groupes du règne animal. Alors que chez quelques-uns, la maturation est déjà entièrement terminée lorsqu'arrive la fécondation, chez d'autres au contraire, les deux processus sont à peu près synchroniques, comme chez les Nématodes, sur lesquels nous reviendrons. Chez les Mammifères et en particulier chez l'Homme, la vésicule germinative, comme des recherches faites sur le Lapin et sur la Souris l'ont montré, se déplace vers la ek

Fi|. 15. Fig. 16.

Fie. 15. — OKuf mûr d'Echinoderme. — Il renferme dans le vilellus le petit noyau

homogène de Tœuf (ek). ~ Grossi 300 fois.

FiG. 16. J — CEuf non mûr d'Echinoderme. — Grossi 300 fois.

surface supérieure de Tœuf plusieurs semaines avant la rupture du follicule de Graaf. Au moment de la rupture du follicule, elle disparaît, et il se forme à sa place, bientôt après la sortie de l'ovaire, un pronucléus femelle et, situés dans la zone pellucide, un ou deux globules polaires.

Que peuvent signifier avec une aussi grande constance, ces formations dans le règne animal ? Ce sont des cellules réelles, c'est là un fait acquis par la nature de leur origine.

Nous pouvons, maintenant encore, être plus affirmalif et dire que les globules polaires représentent des œufs demeurés rudimentaires ou abortifs. Des observations faites chez quelques vers (Prostheceraeus, Ascaris megalocephala) sont en faveur de cette manière de voir. Dans des circonstances particulières, elles ont montré un premier globule polaire de

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grande taille, presque aussi grand que le reste de Tœuf, et qui comme celui-ci fut fécondé et se transforma en un véritable embryon.

On peut ainsi trouver plusieurs jumeaux sous une même enveloppe ovulaire.

On trouve une seconde preuve à Tappui de cette manière de voir dans la comparaison exacte du processus du développement de Tœuf et du spermatozoïde. Les Nématodes, et particulièrement Ascaris megalocephala, sont très favorables à cette étude comparative (fig. 17 et 18).