III. — Développement du sympathique

Ainsi que l'ont montré la plupart des auteurs, qui ont le mieux étudié cette question (et ainsi qu'on l'observe le plus facilement chez les Poissons), les ganglions sympathiques (fig. 293, syg) dérivent directement des ganglions spinaux (g).

Les ganglions spinaux prolifèrent à leur extrémité ventrale. La portion qui a proliféré se détache et s'éloigne vers le bas où elle constitue l'ébauche d'un ganglion sympathique. Au début les ébauches ganglionnaires des différents segments du corps sont séparées les unes des autres. Le cordon sympathique est une formation secondaire résultant de ce fait que les ganglions isolés s'accroissent les uns vers les autres et s'unissent* Dans la suite se forment à ses dépens les ganglions sympathiques et les plexus de la cavité thoracique et de la cavité abdominale; Si cette manière

S66 Caiapitre XI.

de voir est exacte, le système nerveux sympathique, ainsi que Taxe cérébro-spinal dérivent en dernier lieu du feuillet germinatif externe.

lY. — Développement des organes des sens, ceil, organe anditif, organe olfactif.

Comme pour le système nerveux central, c'est aussi aux dépens do feuillet germinatif externe que se forment les organes des sens d*ordre supérieur : œil, organe auditif et organe olfactif. En effet, c'est lui seul qui fournit Tépithélium sensoriel, la partie la moins importante quant au volume comparativement aux autres qui dérivent du mésencbyme^ mais la plus importante tant au point de vue physiologique qu'au point de vue morphologique. Car si un organe des sens est différencié soit en org^ane de la vue, soit en organe auditif, soit en organe olfactif ou gustatif cela tient uniquement au caractère de Tépithélium sensoriel formé soit de cellules visuelles, soit de cellules auditives, olfactives, gustatives. Au point de vue morphologique Tépithélium sensoriel a aussi une grande importance, car c'est à lui qu'est due la forme de l'organe des sens. Il constitue une sorte de point cardinal autour duquel se disposent les autres parties, qui sont des organes accessoires. Les liens génésiques qui existent entre les organes des sens et le feuillet germinatif externe sont surtout très nets chez une foule d'Invertébrés, ouïes organes des sens sont logés pendant toute la vie dans l'épiderme tandis que chez les Vertébrés, ainsi qu'on le sait, ils s'engagent dans les couches profondes du tissu conjonctif afin d'être mieux protégés. J'étudierai d'abord Tœil et ensuite l'organe auditif, puis l'organe olfactif. ^

A. — Dé'veloppement de l'œil.

Ainsi que nous l'avons déjà dit dans l'étude du développement du cer veau, les parois latérales de la vésicule cérébrale primitive antérieure (fig. 270, 294, 295) forment les vésicèules optiques qui, dans la suite, s'en détachent de plus en plus et n'y sont plus réunies que par un pédicule étroit (fig. 294 et 295, st). Les vésicules optiques présentent à leur intérieur une cavité qui communique par l'étroit canal du pédicule optique avec le système ventriculaire du cerveau. Par leurs faces externes les vésicules optiques sont en rapport avec le feuillet corné, le futur épiderme ' de la tête. Tantôt elles lui sont immédiatement contiguës comme chez le Poulet, tantôt elles en sont séparées,comme chez les Mammifères,parune mince assise de tissu conjonctif. Bientôt, la vésicule optique primitive s'invagine et se transforme en une cupule de la même façon que la blastula de l'Amphioxus passe à la gastrula.

L'invagination se produit en deux points, d'une part à sa paroi externe, la paroi contiguë au feuillet corné, et d autre part à sa paroi inférieure qui se continue avec la base des vésicules cérébrales. La première invagi' nation est en rapport avec le développement du cristallin Ja seconde avec celui du corps vitré.

La première ébauche du cristallin apparaît chez le Poulet dès le deuxième jour de Tincubation, chez le Lapin environ le dixième jour après la fécondation de l'œuf, chez l'Homme au commencement de la quatrième semaine (fig. 294).

Au point où le feuillet corné repose sur la surface de la vésicule opti-

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Fig. 294. — Coupe transversale de Textrémité céphalique d*un embryon humain au commencement de la quatrième semaine. L*embryon est celui représenté à la fig. 160. — La coupe passe par la vésicule cérébrale antérieure primitive,aux dépens des parois latérales de laquelle se sont formées les vésicules optiques primitives.

Au 1 : paroi latérale de la vésicule optique. — st : sa paroi inférieure qui se continue par le pédicule optique (st) — Ip : plaque cristallinienne — v^ : cavité de la vésicule cérébrale antérieure (troisième ventricule) qui se continue par la cavité du pédicule optique (st) et de la vésicule optique — tr : plancher de la vésicule cérébrale antérieure compris entre les deux pédicules optiques et qui, plus tard, s*évagine vers le bas pour former Finfundibulum. Dans cette région il ne se forme pas de mésenchyme. Le plancher du cerveau est accolé intimement au feuillet germinatif externe qui donnera la poche de Rathke.

que, il s'épaissit un peu et donne la plaque cristallinienne (Ip), qui s'invagine bientôt en une petite fossette (fig. 295, Ig). Comme la fossette cristallinienne s'approfondit, que ses bords s'infléchissent et finalement se soudent, elle se transforme en une vésicule cristallinienne (fig. 296, Is). Cette vésicule reste encore unie pendant un certain temps avec le feuillet corné par l'intermédiaire d'un pédicule épithélial plein. Dans sa séparation la vésicule repousse naturellement devant elle la paroi externe sousjacente de la vésicule optique et la repousse vers sa paroi interne.

368 Chapitre XI.

En même temps que la vésicule cristallinieaae se forme, la vésicule optique primitive s'iavagine à sa face inférieure le loag cfune ligne allant delà plaque cristallinienne (6g. 294, Ip) au pédicule optique (si) et même sur une certaine étendue de ce dernier. Il se produit ici une prolifération du tissu conjonctif embryonnaire enveloppant, qui forme une gaine gé. latineuse molle à une anse vasculaire et est située à la face inférieure de la vésicule optique primaire; elle se dirige vers le haut et dans le plan médian (fig. 297, aus).

A la suite de ces deux invaginations (Gg. 296 et 297) la vésicule optique prend la forme d*une coupe ou d'une cupule dont le pédicule (So) représente le pied. La cupule optique, nom sous lequel nous désig-nerons maintenant cette formation, présente deux particularités. D'abord, elle présente à sa paroi inférieure une solution de continuité (6g. 297, aus) ; c'est une fente (aus) qui s'étend du bord du large orifice qui entoure le cristallin (1) jusqu'à l'insertion du pédicule optique (Sn). Elle est déterminée

Fig. 295. Fig. 296. Fig. 297.

Fio. 295. — Les deux figures schématiques 295 et 296 sont destinées à montrer le développement de l*œil. Dans la figure 295, la vésicule optique primitive (au) est réuoie au cerveau intermédiaire (zh) par un pédicule creux. Par suite du développement de la fossette cristallinienne, sa paroi antérieure es t invaginée.

Fio. 296. — La fossette cristallinienne s'est transformée en vésicule cristailioienne. — (Is) : Aux dépens de la vésicule optique, s'est formée une cupule à double paroi, une paroi interne (ib) et une paroi externe (ab). — Ist : pédicule cristallinienne.— gl : corpi vitré.

Fig. 297. — Moule plastique d'une cupule optique avec cristallin et corps vitré.

ab : paroi externe de la cupule — ib : paroi interne. — h : cavité comprise entre les deux parois et qui plus Urd disparaît* complètement.— Sn : ébauche du nerf optique (pédicule optique avec gouttière à sa face inférieure). — aus : fissure optique, -gl * corps vitré. — 1 : cristallin.

par le grand développement du corps vitré (gl) et porte le nom de fissure optique fœtale. Primitivement, elle est assez large ; mais elle se rétrécit ensuite de plus en plus, car les bords de la Bssure se rapprochent; elle finit même par se fermer complètement. En second lieu, la cupule optique est pourvue ainsi que les coupes de Tantale employées comme jou-

Les organes dérives du feuillet germinatif externe. 369

joux, d'une double paroi. Ces deux parois se continuent l'une dans l'autre le long de l'ouverture antérieure et de la scissure inférieure. Elles peuvent donc être distinguées, l'une comme feuillet interne (fig. 296 et 297, ib), l'autre comme feuillet externe (ab). Le premier représente la partie invaginée de la vésicule optique, le second la partie non invaginée. Au début de l'invagination (fig. 297) les deux feuillets (ab et ib) sont séparés par une cavité (h) qui communique avec le troisième ventricule par Tintermédiaire du pédicule optique (Sn). Mais dans la suite, cette cavité seré-

FiG. 208. — Coupe transversale de l'œil d'un embryon humain de 2 mois.

pi : épithélium pigmentaire : feuillet externe de la cupule optique. — r : rétine : feuillet interne de la cupule. — Entre les deux feuillets, il existe encore une fente étroite — gl : ébauche du corps vitré avec des vaisseaux. — ch : mésenchyme, ébauche de la choroïde et de la sclérotique. — tv : tunique vasculaire du cristallin. — If : paroi postérieure épaissie du sac cristallinien dont les cellules se sont allongées en fibres cristalliniennes. — le : paroi antérieure mince, épithélium cristallinien. — h : ébauche de la cornée. — li : paupière.

trécit progressivement au fur et à mesure que le corps vitré (gl) se développe.

Sur la coupe transversale (fig. 298) de l'œil d'un embryon humain on voit encore une petite cavité comprise entre les deux parois de la cupule. Finalement le feuillet externe et le feuillet interne s'appliquent l'un contre l'autre.

Aux dépens du contenu de l'œil, se forment ensuite les ébauches du

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cristallin (le et if) et du corps vitré (gl). Ce dernier remplit le fond, Tautre occupe rentrée de la cupule.

Au cours de Tinvagination, le pédicule optique modi6e, lui aussi, sa forme. Primitivement, il constitue un tube étroit à paroi épithéliale. Mais plus tard, il se transforme en un demi canal à double paroi épilhéliale, sa

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FiG. 299. — Fragrment d'une coupe de l'ébauche de TcBil chez un embryon de Souris ; d*aprè8 Ressler. — On voit une partie du cristallin, le bord de la cupule optique, la cornée et la chambre antérieure.

pi : épithélium pigmentaire — r : rétine. ^ rz : zone marginale de la cupule optique. — g : vaisseau du corps vitré situé dans la tunique vasculaire du cristallin. — tv : tunique vasculaire du cristallin. — x : point de continuité du plexus vasculaire de Toeil avec la tunique du cristallin. — 1' : passage de lepithclium cristallinien aux fibres cristalliniennes. — ep : épithélium cristallinien. — k : chambre antérieure. — d : membrane de Descemet — h : cornée — hc : épilhélium cornéen .

face inférieure s'étant invaginée, repoussée par la prolifération de tissu conjonctif qui fournit en avant le corps vitré. Plus tard, les bords de ce ce demi-canal se soudent. lien résulte que le cordon du tissu conjonctif, ainsi que Tartère centrale de la rétine qu'il renferme, se Irouve inclus à rintérieur du pédicule qui conslilne maintenant un organe plein.

Les organes dérivés du feuillet gcrminatif externe. 371

Outre le corps vitré, le mésenchyme fournit encore d'autres élénaents à Tébauche de l'œil. La couche de mésenchyme circonscrivant la cupule optique se didérencie en tunique vasculaire de Tœil et en tunique fibreuse.

Nous venons d'exposer brièvement le développement des difîérentes parties de Fœil, nous allons maintenant étudier chacune d'elles plus en détail.