Chapitre XI

du stade représenté par la figure 298, auquel la cupule optique présente encore un large orifice dont le bord circonscrit la vésicule cristallinienne. Entre celle dernière et l'épiderme dont elle s'est séparée, il existe chez les Mammirèreset chez l'Homme déjà au moment de la séparation une mioce couche séparatrice de tissu conjonclif. Celte couche s'épaissit très rapir pi bi dément, car il s'y engage des cellules provenant

de la périphérie ; elle se divise alors en deux assises distinctes. L'une devient vasculaire, elle

ck 1.2.3. IpschD h Fig. 301.

Fig. 302.

FiG. 301. — Coupe de la zone marg-inale de la copule optique d'un embryon de Grive commune (Turdus masiciis) ; d'après Kessier.

r : rëline. — pi : épithélium pigmen taire de la rétioe (feuillet externe de la cupule optique). — bi: enveloppe conjonctive de la cupule optique (choroïde et sclérotique). — * Ora serrata (limite entre la zone marginale et le fond de la cupule optique). — ck : corps ciliaire. — 1-2-3 : iris. — 1 et 2 : feuillet externe et feuillet interne de la portion indienne de la rétine. — 3 : lame conjonctive de l'iris. — Ip : ligament pectine de l'iris. — sch : canal de Sclilemm. — D : membrane de Descemet. — ch : cornée. — he : épithélium comcen.

FiG. 302. — Coupe transversale de la partie ciliaire de Toeil d'un embryon de chat de 10 cm. de longueur ; d'après Kessier. — On voit 3 procès ciliai»es formés par plissement de la cupule optique. — bi : partie conjonctive du corps ciliaire. — ib : feuillet interne, — ab: feuillet externe pigmenté de la cupule optique. — bi : lame conjonctive située dans le repli épithélial.

est appliquée immédiatement sur la face antérieure du cristallin et correspond à la portion anlérieure de la lunique vasculaire du crislallin dont nous avons parlé précédemment, et à la région qui comme membrane pupillaire ferme la cupule oplique. L'autre assise est dépourvue de vaisseaux, elle touche à l'épiderme et constitue l'ébauche de la cornée. Bienlôl les deux assises se séparent très nettement l'une de l'autre, car il se forme

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 375

entre elles une fente étroite remplie de liquide. C*es( la chambre optique remplie par Thumeur aqueuse

Pendant que ces transformations s'accomplissent, la cupule optique épithéliale change elle-même de structure. Son feuillet externe et son feuillet interne deviennent de plus en plus diflférenls Tun de laulre. Le premier (fig 298 et 299, pi) reste mince et est constitué par une seule assise de cellules cubiques. Dans ces cellules se déposent des granulations pigmentaires qui deviennent de plus en plus abondantes, de sorte que finalement toute la lamelle apparaît en coupe transversale comme une ligne noire.

La couche interne (r) reste, au contraire, absolument dépourvue de pigment, sauf dans une partie de la zone marginale. Elle s'épaissit considérablement; car les cellules, comme dans la paroi des vésicules cérébrales, disposées en plusieurs couches, s'étalent et deviennent fusiformes. En outre, il s'établit une différence entre le fond el le bord de la cupule par suite d'une destination différente ; car l'un donnera la rétine et l'autre participe pour une grande part à la formation du corps ciliaire et de l'iris.

Le bord de la cupule optique (fig. 299, rz ; 301 el 302) s'amincit considérablement, car les cellules de son feuillet interne se disposent en une seule assise. Longtemps encore, elles demeurent cylindriques, puis elles prennent une forme cubique. En même temps que le feuillet interne s'amincit, il s'étend en surface. 11 en résulte que le bord de la cupule s'engage dans la chambre antérieure comprise entre Tépiderme et la face antérieure du cristallin, chambre dont nous avons parlé précédemment et qui dans rintervalle s'est agrandie. Le bord de la cupule arrive ainsi à s'étendre jusqu'au centre de cette cavité. Il circonscrit finalement un orifice étroit qui communique avec la cupule optique, c'est le trou optique ou pupille.

Aux dépens de la région marginale de la cupule se forme la couche pigmentaire de tiris (fig. 301,1 et 2) De môme que dans la lamelle épithéliale externe, il se dépose dans la lamelle épithéliale interne des granulations pigmentaires, de sorte qu'il n'est bientôt plus possible de distinguer les deux feuillets, comme assises distinctes. En môme temps que le bord de la cupule s'étale en surface, l'enveloppe mésenchymateuse qui le revêt extérieurement en fait autant. Elle s'épaissit et forme le stroma de l'iris riche en vaisseaux (fig. 301, 3), Pendant longlemps, celle-ci se continue, chez les Mammifères ifig. 299, x), avec la tunique vasculaire du cristallin (tw) ; de sorte que, chez lenibryon la pupille est fermée par une mince membrane de tissu conjonctif vascularisé ; nous avons déjà mentionné ce fait précédemment (Voyez p. 372).

376 Chapitre XI.

La parlie de la cupule optique attenant à la couche pigmentaire de l'iris et entourant Téquateur du cristallin subit une transformation intéressante. Cette portion de la cupule appartient encore à la zone marg-inale amincie (fig. 301, ck). Elle forme, avec la couche de tissu conjonctif avoisinante, le corps ciliaire de l'œil.

Le processus commence, chez le Poulet vers le neuvième jour ou le dixième jour de Tincubation (Kessler) ; chez FHomme, vers la tîn du deuxième mois ou le commencement du troisième (Kôlliker).

La double lameépithéliale, amincie, de la cupule forme, par suite de son accroissement intensif en surface, de nombreux plis courts, disposés parallèlement les uns aux autres et radiairement autour de Téqualeur du cristallin.

La couche de mésenchyme a voisinante prend part, comme au niveau de riris, à ce processus d'accroissement. Elle envoie de fins prolongements entre les deux feuillets des replis. Une coupe transversale (fig. 302) passant par la région plissée de la cupule d'un embryon de Chat de 10 centimètres nous donne une idée de la forme primitive de ces replis. Elle nous montre que les différents replis sont très étroits, et qu'ils ne renferment à leur intérieur que peu de tissu conjonctif embryonnaire (bi) renfermant de fins capillaires. Elle nous montre, en outre, que des deux assises épithéliales, au contraire de 1 épithélium pigmentaire de riris, l'externe (ab) seule est pigmentée, alors que Tinlerne ne le sera jamais et consiste en de courtes cellules cylindriques (ib).

Plus tard, les procès ciliaires s'épaississent considérablement par suite du développement de leur charpente conjonctive très richement vascularisée. Ils s'unissent intimement avec la capsule cristallinienne par la formation de la zone de Zinn, D'après Kôlliker, celle-ci se forme chez l'Homme, pendant le quatrième mois, par un processus qui, ainsi que chez les autres Mammifères,n'est pas biencpnnu. D'après les recherches les plus récentes, le muscle sphincter de l'iris tire son origine des fibres musculaires contenues dans l'iris et le corps ciliaire, le muscle dilatateur de la pupille, du feuillet épithélial externe de la cupule optique secondaire ; les muscles ciliaires, de cellules mésenchymateuses.

Le fond de la cupule (fig. 298, 299, 301) donne naissance à la partie la plus importante de l'œil, à la réline. Son feuillet interne (r) s'épaissit considérablement et acquiert, ses cellules devenant fusiformes et se disposant en plusieurs couches, le môme aspect que la paroi embryonnaire du cerveau. Contre la partie amincie de la cupule optique formant les replis ciliaires, la rétine se termine le long d'une ligne qui plus tard est en zigzags, c'est l'Ora serrata (fig. 301, au point marqué d'une croix).

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 377

De très bonne heure le feuillet interne est nettement délimité sur ses deux faces par suite de la formation de deux minces membranes : celle qui le sépare du corps vitré est la membrane limilanle interne ; celle qui le sépare du feuillet externe, qui devient Tépithélium pigmentaire forme la limitante externe.

Dans la suite du développement, les cellules semblables du feuillet interne se différencient de diverses façons; à la suite de celte diflférenciation se constituent des couches différentes, étudiées par Max Schultze. Ses vaisseaux sont des anses vasculaires de Tartère centrale de la rétine contenue dans le pédicule optique qui pénètrent dans le feuillet; ces anses sont entourées dune gaine conjonctive très mince.

Des différentes couches de la rétine, ce sont celles des cônes et des bâtonnets qui se développent le plus tard. Tant qu'elles font défaut, le feuillet interne de la vésicule optique est séparé^ chez tous les Vertébrés, du feuillet externe par un contour parfaitement net, qui est dû à la présence de la membrane limitante externe. Ensuite, de nombreuses petites saillies brillantes apparaissent sur celles-ci ; elles sont déterminées par les extrémités périphériques des grains externes ou cellules visuelles. Ces saillies, qui sont formées de substance protoplasmique et se colorent en rouge par le carmin, s'allongent et prennent la forme d'une saillie. Ensuite il se forme à leur surface une proéminence exlerne, que Max Schultze et W. Mûller comparent, par suite de sa structure lamellaire, à une formation cuticulaire.

Les cônes et les bâtonnets des cellules visuelles, faisant ainsi saillie en dehors de la membrane limitante externe, pénètrent dans le feuillet externe de la cupule optique, qui devient Tépithélium pigmentaire de la rétine (fig. 301, pi). Leurs proéminences externes sont logées dans de petites dépressions des gr,andes cellules pigmentaires hexagonales ; de sorte que, ces éléments sont isolés les uns des autres par une gaine pigmentée.

Quelques mots encore sur Tenveloppe de tissu conjonctif qui revêt le fond de la cupule optique. Elle prend ici, comme dans le corps ciliaire et l'iris un aspect spécial caractéristique de cette région. Elle se divise en choroïde et sclérotique, que Ton peut distinguer chez THomme à la sixième semaine {Kolliker), La première se ditîérencie de bonne heure par sa riche vascularisation. Elle forme contre la cupule optique, une couche spéciale renfermant un réseau capillaire à mailles étroites, c'est la membrane chorio-capillaire. Cette membrane sert à la nutrition de la couche pigmentaire et de la couche des cônes et des bâtonnets.

Une grande différence, comparativement avec le corps ciliaire, c'est que, au fond de la cupule optique, le plexus se laisse facilement détacher

378 Chapitre XI.

des enveloppes avoisinanles de Toeil ; alors qu*au niveau du corps ciliaire, toutes ces enveloppes sont intimement unies entre elles.

Si maintenant, nous jetons un coup d'oeil rétrospectif sur les processus de développement dont nous venons de parler, il esl clair, que les chaa> gements de forme que subit la cupule optique secondaire sont d'une grande importance. Par des processus d accroissement inégal, que nous avons exposés d'une façon générale dans le cinquième chapitre, la cupule optique se divise en trois parties différentes. La rétine résulte d*UQ épaississement et de la différenciation variée de nombreuses assises de cellulles. Au contraire, par extension en surface se forme une région antérieure amincie qui délimite la pupille, et qui à la suite de la formation de plis autour du cristallin se divise elle-même en deux parties. Aux dépens de la portion plissée, nettement séparée de la rétine par Tora serrata, se forme le revêtement épithélial interne du corps ciliaire. La portion lisse et amincie, délimitant la pupille, donne naissance à l'épithélium pîgmentaire (uvea) de Tiris. On peut donc maintenant distinguer à la cupule optique secondaire,! rois parties: la portion rétinienne, la portion ciliaire et la portion indienne. Dans chacune de ces régions, le tissu conjonctif environnant et particulièrement la portion qui donne la tunique moyenne de Tœil se modifie d'une manière particulière ; il forme ici la lame conjonctive de riris avec sa musculature lisse ; là, la charpente conjonctive du corps ciliaire avec ses muscles ciliaires ; et enfin la choroïde avec ses nombreux vaisseaux, la chorio-capillaire et la lamina fusca.

Il existe, à la paroi inférieure de la cupule optique, lors de son développement, une fissure (fig. 297, aus). Cette fissure est située au point où l'ébauche du corps vitré a pénétré à Tintérieur de la cupule. Quel esl le sort de cette fissure ? Cette fissure qui en littérature est généralement appelée fente choroïdienne est facilement reconnaissable pendant un certain temps, lorsque le pigment s'est déposé dans le feuillet externe de la cupule optique. Elle apparaît alors à la face inférieure du globe de Tœil, comme une ligne claire, dépourvue de pigment, qui s'étend de la papille du nerf optique au bord de la pupille. Plus tard, celte ligne claire disparaît. La fissure optique se ferme par soudure de ses bords, et du pigment se dépose dans la ligne de suture.

Chez le Poulet ces faits se passent vers le neuvième jour et chez l'Homme entre la sixième cl la septième semaine.

Chez THomme. le processus normal du développement est parfois entravé ; les bords de la fissure ne se soudent pas. Cet arrêt du développement a alors généralement pour conséquence un développement incomplet de la choroïde à ce niveau. C'est une preuve de l'influence qu'exerce

Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 379

la transformation des deux feuillets épithéliaux sur le développement des tuniques conjonctives de l'œil; nous avons déjà insisté précédemment sur cette influence. Dans ce cas d arrêt de développement, le pigment rétinien et le pigment choroTdien font défaut le long d'une ligne partant de la papille optique ; de sorte que l'on peut voir à Tintérieur, à Taide de Toplitalmoscope, la sclérotique brillante.

Si ce défaut s'étend en avant jusqu'au bord de la pupille, il se forme une fente dans Tiris, fente que Ton aperçoit facilement par un examen extérieur de ToeiK Ces deux malformations sont connues et distinguées Tune de l'autre sous les noms de fente choroïdienne et de fente de Viris (coloboma choroïdese et coloboma iridis).

Le développement du nerf optique. — • De ce fait, que l'ébauche du corps vitré détermine une invagination à la face inférieure de la vésicule oplique primitive, le pédicule optique (fig. 297), qui unit la vésicule avec le cerveau intermédiaire, est mis en continuité directe avec les deux feuillets de cette vésicule. Sa paroi dorsale se continue avec le feuillet externe ou épilhélium pigmenlaire de la rétine. Sa paroi ventrale est en continuité avec le feuillet interne qui forme la rétine. Ainsi^ la formation de la fissure optique inférieure, abstraction faite de Cébauche du corps vitré, a encore pour but de maintenir la rétine et le nerf optique en communication directe. En effet, si nous supposons que la face antérieure de la vésicule optique s'invagine seule pour recevoir le cristallin, la paroi du pédicule optique ne serait en continuité qu'avec le feuillet externe non invaginé, et ne serait pas au contraire, en relation directe avec la rétine elle-même, c'est-à-dire avec la portion invaginée.

Primitivement, le nerf optique constitue un tube possédant une lumière étroite, qui met en communication la cavité optique avec le troisième ventricule (fig 294). Peu à peu, il se transforme en un cordon plein. Chez la plupart des Vertébrés ce fait arrive de la façon suivante : les parois du pédicule s'épai^issenl par suite de la prolifération active des cellules, si bien que finalement la cavité disparaît. Chez les Mammifères, il en est ainsi seulement pour la majeure partie du pédicule, celle qui avoisine le cerveau. La petite portion attenant à la vésicule oplique s'invagine: la fissure optique intéresse le pédicule sur une certaine étendue et invaginé sa paroi ventrale vers sa paroi dorsale. Aussi, le nerf oplique a, à ce niveau, la forme d'une gouttière dans laquelle est logé un cordon de lissu conjonctif avec un vaisseau sanguin qui deviendra l'artère centrale de la rétine.

Dans la suite, par soudure des lèvres de la gouttière, l'artère est logée complètement à l'intérieur du nerf optique.

380 Chapitre XI.

Longtemps, le nerf optique est formé uniquement de cellules fusiformes radiairement disposées en plusieurs assises. Il ressemble alors par sa structure fine à la paroi du cerveau et à la vésicule optique. Au sujet des transformations ultérieures que subit le nerf optique et surtout du développement de ses Gbres nerveuses, les idées sont différentes, de môme que pour les formations des fibres nerveuses périphériques.

D'après la plupart des auteurs, les Gbres nerveuses se développeraient aux dépens des prolongements cylindraxiles des cellules ganglioDnaires de la rétine. Par le pédicule optique, qui servirait de substratum et dont les cellules fourniraient uniquement une charpente gliale, ces fibres gagneraient le cerveau.

Extérieurement, le nerf optique embryonnaire est enveloppé d'une gatne de tissu conjonctif, qui se divise comme celle du cerveau et de la cupule optique secondaire, en une couche interne molle, richement vascularisée et une couche externe fibreuse.

La première ou gaine piale se continue avec la pie-mère et avec la choroïde. La seconde ou gaine durale est un prolongement de la duremère et elle se continue dans le globe optique par la sclérotique.

Plus tard, le nerf optique acquiert encore une structure plus cooipliquée ; car la gatne piale envoie à l'intérieur du nerf des prolongements vasculaires qui forment des gaines conjonctives aux faisceaux nerveux ainsi qu'à leurs cellules épithéliales de soutien.