ÉTUDE DES TUBES NERVEUX

tomiqiiemenl, en gardant leur constitution complexe (fig. 85). Dans ce cas, l'axe qui se divise, donne naissance à deux axes dont le volume total représente celui du premier. Certains faits montrent que des anastomoses de ce genre doivent se présenter également dans les centres nerveux ; elles sont manifestes en tous cas dans les nerfs périphériques où elles ont été vues et figurées depuis longtemps.

Un genre d'anastomoses spécial et plus intéressant est celui dans lequel im tube nerveux vient tomber à angle droit sur un autre. Ceci se voit en particulier sur les tubes émnnés des cellules ganglionnaires, qui vont s'unir de la sorte aux tubes des racines postérieures (Ranvier). On voit dans ce cas l'axe du tube afférent se partager en deux portions o.u en deux faisceaux de fibrilles nerveuses pi-imitives, -s'accolant l'une à la partie centrale, l'autre à la partie périphérique du tube qui reçoit cette anastomose.

§ 233. — Gaine do Nchwann.

La gaine de Schwann {membrane limitante, Valentin; gaîne membraneuse, Philippeaux et Vulpian) a été gratuitement assimilée au tissu lamincux par suite de vues théoriques qu'aucun fait ne vient appuyer. Elle a au contraire des réactions avec les agents chimiques qui la distinguent de la manière la plus nette des éléments du tissu conjonctif. Elle est extrêmement mince, mesurant tout au plus un quart de millième de millimètre d'épaisseur. Elle est formée d'une substance tenace, homogène, hyaline, transparente. Enfin, contrairement aux éléments du tissu lamineux , la gaîne de Schvs'ann résiste même aux acides minéraux et aux alcalis caustiques, qui attaquent au contraire plus ou moins la myéline et l'axe contenus à son intérieur. Ces réactions permettent de l'isoler.

. La gaîne de Schwann présente de distance en distance, à espaces réguliers, des noyaux sur lesquels nous aurons à revenir en parlant des segments nerveux (§ 235).

§ !234. — Ktudc des tuhC!« nerveux.

Pour étudier les diverses parties dont se compose un tube nerveux, il sera bon de choisir d'abord quelque racine motrice ou sensitive de h moelle, et non un cordon périphérique, où les difficultés de préparation sont plus grandes en raison de l'adjonction d'éléments nouveaux dont nous aurons à parler plus loin. — On pourra prendre également

iJâO SYSTÈMK NERVKUX.

Iqs racines de la plupart des nerfs crâniens (excepté les nerfs des sens spéciaux), surtout des nerfs moteurs oculaires et du spinal. Là inèrne i on distingue parfois l'enveloppe propre du lube nerveux sans le secours : d'aucun réactif.

L'alcool et l'éther découvrent en général le cylindre d'axe avec une grande netteté. On peut les employer à froid sur des nerfs périphériques encore vivants, recueillis dans les salles de chirurgie après les opérations. Dans ce cas, l'eiTet de l'alcool et de l'éther n'est complet \ qu'au bout d'un certain temps ; mais on a la ressource de la coction avec l'alcool absolu : on enlève ainsi une notable portion de la myéline, et si l'on fait bouillir ensuite un instant les tubes nerveux dans l'acide acétique, l'axe et la gaine autour de lui demeurent on ne peut plus visibles.

La solution d'acide iodhydrique, appliquée sur des tubes frais, rend immédiatement la myéline grumeleuse , et permet de voir non-seulement de longs fragments d'axes isolés, mais encore un grand nombre de tubes nerveux dans lesquels cet axe resté en place est devenu très-évident et le plus souvent un peu ondulcux. — On retrouve le même aspect sur des tubes nerveux conservés pendant plusieurs semaines dans la glycérine.

On peut encore obtenir d'excellentes préparations d'axes avec une solution ammoniacale de carmin où l'on fait macérer pendant deux ou trois jours les nerfs que l'on veut étudier.

Pour voir la gaine de Schwann, Czermak recommande l'emploi de nerfs traités par le bichlorure de mercure, où on la distingue souvent très-bien. Un mode de préparation meilleur est de traiter les tubes nerveux par l'acide nitrique fumant, et d'y ajouter ensuite de la potasse caustique. Sous l'influence de ces réactifs, la myéline s'écoule du tube en petites gouttes ; l'axe se dissout, et il ne reste plus que la gaîne vide colorée en jaune.

M. Sappey plonge un fragment de nerf dans un mélange de quatre parties d'eau et d'une partie d'acide azotique, et le fait bouillir quelque ' temps. Le fragment est devenu jaunâtre et sa consistance est faible ; on en détache un faisceau, le plus fin possible; quelques gouttes d'acide acétique ou d'alcool déposées sur lui achèvent de dissocier les tubes nerveux, qu'on isole encore mieux en les comprimant légèrement. Ce procédé permet de distinguer à la fois les trois parties constituantes, du tube.

SEGMENTS NEllVEUX.

§ 235. — Segments nei'voiix.

Ranvier (i) ;i nionlré que quand on fait agir sur les tubes nerveux périphériques, dans des conditions déterminées, soit l'acide osmique, soit le nitrate d'argent, la myélin(3 apparaît discontinue, partagée par des sortes d'étranglements en segments de longueur sensiblement égale pour un même tube nerveux, et au milieu desquels on dislingue

D C lî

FiG. 86. — A, deux seg-nionls ncrvoiix fixes par l'aciilo osmique; B, etranglemeiit d'un de ces segmcnls vu à un plus fort grossissement (l'axe n'est pas figuré); C, noyau de la gaînc de Scliwajni entouré de substance granuleuse; D, tube nerveux traité par le nitrate d'argent montrant un disque noirâtre.

un noyau de la gaîne de Schwann (fig. 86). Celle-ci d'ailleurs reste continue aussi bien que l'axe.

La longueur de ces segments varie avec la grosseur des tubes ; elle varie également avec l'âge du sujet par l'allongement du tube, ou — ce qui revient au même — par l'écartement progressif des noyaux de la gaîne. On trouve toujours un étranglement aux points où les tubes se dichotomisent, ou bien où ils se soudent à angle droit (§ 232), ' L'existence d'étranglements sur le trajet des tubes nerveux vivants "avait été déjà figurée, mais jamais avec la régularité qu'ils offrent sur les préparations traitées comme nous l'indiquons: il n'est pas certain, par suite, que ces étranglements vus autrefois correspondent à ceux que l'on obtient par les réactifs dont nous parlons.

On peut employer l'acide osmique concentré ou en solution diluée. Celui dont on se sert ordinairement est à 1 pour 100. On y plonge le nerf pendant vingt-quatre heures, en ayant soin de le dissocier au préalable. Au bout de ce temps, le nerf est coloré au carmin et on achève la dissociation dans ime goutte d'eau distillée ou de glycérine. Voici dès lors comment se présentent les différentes parties du tube. La myé-

(1) Recherches mir l'histologie et la physiologie des nerfs (Arch.de })hijsiol., ISl"!).

352 SYSTÈME NlilU'EUX.

line est colorée en noir intense, lagaîne de Scliwann et l'axe en i ou<re seulement la coloi-ation de ce dernier, masquée par la myéline, ne se montre qu'au niveau des étranglements. Si l'on examine ces éti-an<^lements à un fort grossissement, on arrive à se convaincre qu'ils ne son^ pas dus à une constricLion ou à un épaississement de la yaîne de Sfhwann à leur niveau, mais qu'entre l'extrémité des deux boudins de myéline s'est épanchée une substance indépendante à la l'ois de l'axe et de la gaine. C'est ici le lieu de rap|)olei- (pie certains anatomisles avaient depuis longtemps décrit un Iluide existant entre le cvlindre d'axe et le manchon de myéline.

A la partie moyenne de chaque segment on distingue un noyau ovoïde, accolé à la lace interne de la gaîne. Il est lui-même plongé dans une substance granuleuse, se colorant par le carmin, qui déprime à c. niveau la myéline. Celle-ci, au contraire, aux extrémités de chaque segment, est souvent renflée.

Chaque segment correspond donc en réalité à un élément cellulaire qui, disposé bout à bout avec d'autres, donne naissance à la gaîne de Schwann. il n'est pas démontré d'ailleurs que la myéline soit une dépendance de ces éléments, puisqu'on la retrouve dans les tubes nerveux des centres dépourvus de gaîne de Schwann.

L'interruption du manchon de myéline au niveau des étranglements permet au nitrate d'argent d'aller à travers ceux-ci provoquer sur l'axe la formation des stries dont il a été déjà question (§ 204). Elles s'étendent de part et d'autre à une certaine distance , mais en s'aflaiblissant progressivement (comparez § 204). Notons toutefois que cette réaction caractéristique exige ici une imbibition beaucoup plus prolongée dans la solution argentique que pour les tubes de la substance blanche. L'argent peut également se précipiter entre les deux extrémités des boudins de myéline en forme d'un anneau noirâtre embrassant l'axe au-dessous de la gaîne de Schwann. On obtient ce résultat en plongeant, ainsi que l'a montré Ranvier (Arch. de physioL, IST^), un nerf périphérique pendant vingt-quati'c heures dans une solution de nitrate d'argent à 2 pour 1000. On traite ensuite les tubes nerveux par l'alcool. Sur les préparations bien réussies, le dépôt d'argent se présente comme un disque muni d'un orifice central où passe l'axe, et légèrement excavé sur ses faces moulées en quelque sorte sur les extrémités arrondies des segments de myéline (Voy.fig. 86).

Quelquefois il arrive, surtout lorsque la solution de nitrate d'argent est plus concentrée, 3 à 4- pour 1000 environ, que l'argent, au lieu de dessiner des stries sur l'axe, s'y dépose confusément dans une certaine étendue. Il en résulte alors, avec l'anneau argentique

FilUlES DE REMAK. 353

VU suivant son plan, l'apparence de petites « croix lalinos » (Ranvier).

D'après Le Goft', la substance interposée à la myéline, sous la gaîne de Schwann, au niveau des étranglements, serait fortement réfringente et visible sur des tubes nerveux traités simplement par la purpurine. Nous signalerons pour mémoire, en parlant du nitrate d'argent, qu'il peut également se déposer entre les tubes nerveux, comme entre tous les éléments suffisamment rapprochés (cellules épithéliales, fibrescellules, etc.). Cette réaction s'obtient en particulier sur les nerfs sousarachnoïdiens. Nous l'avons déjà signalée (§ WA) à la surface de la moelle épinière (i).

§ 236. — Fibres »lo ncniak.

On trouve dans un grand nombre de nerfs, et en particulier dans les filets du grand sympathique, à côté des tubes nerveux à myéline et à gaîne de Schwann, d'autres éléments nerveux appelés fibres de Remak, du nom de l'anatomiste qui les a découvertes, bien que tout d'abord il se soit mépris sur leur nature et les ait considérées comme une variété d'éléments lamineux. Ils paraissent représenter simplement l'état embryonnaire des tubes nerveux ordinaires. Ils sont dépourvus de myéline. Il en résulte que les filets nerveux composés de ces éléments ont une coloration grise et une certaine transparence. '

Les fibres de Remak {fibres gélatineuses, Henle ; embryomiaires, Ilénocque ; gcmglieuses, Remak ; fibres grises ou g élatini formes, fi,bres nerveuses à noyau) sont des filaments larges en général de 1 à 2 p., à bords nets, réguliers, parallèles; elles sont pâles, grisâtres et parsemées de très-fines granulations; çà et là elles offrent des noyaux ellip-

(1) Les faits indiqués dans ce paragraphe peuvent prêter à quelques objections. Si les réactions en question ne sont pas douteuses, il nous parait moins prouvé que l'acide osmique *n particulier traduise dans ce cas exactement l'état vivant. Il est très-certain que de tout temps les anatomistes ont vu, sans y prêter beaucoup d'attention, et ont figuré des incisures que l'on découvre sur les nerfs en place dans les parties transparentes de certains animaux; mais il est au moins singulier, si ces incisures répondent aux étranglements que l'on observe par les réactifs, que l'espacement régulier de ces incisures n'ait point frappé les observateurs. Il y a une autre objection plus grave : la myéline a des caractères optiques très-nets, elle offre toujours un double contour sur le tube nerveux aussi bien que dans les gouttes qu'elle forme quand elle entre en difllucnce. On n'a pas expliqué comment, sur le tube nerveux vivant, chaque étranglement n'est pas dès lors accuse par l'existence de quatre traits répondant aux extrémités opposées des deux segments de myéline, et rappelant par leur aspect ceux qui délimitent le contour même du tube. Il ne serait pas impossible que les réactifs en question aient précisément pour effet de provoquer un sectionnement régulier du manchon de myéline : le phénomène s'expliquerait à la rigueur par l'espacement régulier des noyaux de la gaîne de Schwann qui déterminerait les cassures également régulières de la myéline. Nous aurons, en parlant des muscles, à constater un phénomène analogue, sans môme avoir d'aussi bonnes raisons pour expliquer la régularité du sectionnement.

POUCIIET.- 23

SYSTÈME NKRVEUX.

tiques étroits, longs de 12 p. cnvii-on, yriiniileiix et sans nucléole. Ils occupent toujours une position latérale. L'existence de noyaux sur le trajet des fibres de Remak (fig. 87), la solidité même de ces fibres engagent à les considérer comme des conducteurs nerveux très-fins, enveloppés cependant d'une gaine à laquelle appartiennent les noyaux, et qui s'applique sur eux sans interposition de myéline.

FiG. 87 (d'après Ch. Robin). — Fibres de Remak ; au milieu d'elles est un tube nerveux à myéline.

Cette constitution, qui n'a pas encore été démontrée directement, semble du moins en rapport avec les réactions de ces fibres. En effet, contrairement aux éléments lamineux, elles résistent à Faction de l'acide acétique, des alcalis, et en particulier de l'acide nitrique qui les durcit, tandis qu'il gonfle le tissu lamineux et lui donne la transparence et la consistance de la gélatine. Depuis longtemps, en anatomie descriptive, on se sert de cette réaction de l'acide niti-ique pour disséquer et suivre au loin les filets gris du grand sympathique à peu près uniquement composés de fibres de Remak. De même l'eau bouillante, loin de rendre les fibres de Remak transparentes, gélatineuses, et de les dissoudre comme les éléments du tissu lamineux, rend ces fibres troubles et opaques.

Pendant une longue période de la vie intra-utérine, les nerfs périphériques de l'embryon ne présentent que des fibres de Remak mélangées de fibres lamineuses. Le nerf cubital, jusqu'au cinquième mois, n'est pas autrement constitué. Cet état, qu'on peut appeler embryonnaire, persiste pendant toute la vie dans les branches du grand sympathique; c'est donc là qu'il faudra rechercher les fibres de Remak chez l'adulte, où elles jouent un rôle physiologique important, comme l'indique leur distribution dans certains filets qui ont une action motrice bien déterminée, les filets carotidiens entre autres.

§ 237. — Axes nus. Plcxiit* terminniix.

On est loin d'avoir épuisé, avec les tubes nerveux périphériques à myéline et les fibres de Remak, la liste des apparences sous lesquelles peuvent se présenter les ramifications dernières du système nerveux.

FIBRILLES PRIMITIVES, MONILIFORMES. 355

Seulement on arrive alors, en avançant dans cette voie, à des éléments d'une telle ténuité et d'une telle altérabilité qu'il devient presque impossible de les étudier individuellement.

Dans certains cas, le conducteur nerveux est réduit à un fdament mesurant au plus 1 à 1 1/2 ^ et offrant toutefois des contours nets, surtout dans les préparations traitées par les acides chlorhydrique ou acétique faibles, puis le cblorure d'or ou le carmin, ou l'acide osmique faible employé dans ce cas comme colorant. Tantôt ces filaments paraissent dépourvus de toute enveloppe de myéline, tantôt ils présentent, exactement comme les plus minces tubes de la substance hlanche, des varicosités fusiformes très-allongées, espacées, mais n'arrivant point, même à l'endroit de leur plus grande épaisseur, à <lonner l'apparence d'un double contour. On esL naturellement conduit à attribuer ces varicosités à un déplacement d'une très-légère couche ■de myéline qui enduirait l'axe dépourvu à ce niveau de gaîne de Schwann.

Dans d'autres cas cet axe, après la mort, n'offre aucune varico- ^ité et paraît mériter véritablement le nom à'axe nu qu'on lui donne. Il s'anastomose fréquemment avec d'autres semblables et présente soit sur son trajet, soit aux points de rencontre, de petites cellules, fusiformes dans le premier cas, polygonales dans le second, qui paraissent être des cellules nerveuses périphériques.