VIII. — GANGLIONS
§ 245. — Cellules ganglionnaires.
Les ganglions forment de véritables centres nerveux disposés de place en place sur le trajet des nerfs périphériques. Ils présentent comme partie essentielle un élément anatomique complexe auquel il convient de réserver le nom de cellule ganglionnaire (voy. § 190). Les cellules ganglionnaires ne sont autre chose que des cellules nerveuses enveloppées d'une membrane particulière leur formant une sorte de paroi ou de coque. Ces cellules, comme tous les éléments du système nerveux d'ailleurs, sont en continuité de substance avec des conducteurs.
Les cellules ganglionnaires {Ganglienkôrper, Bidder ; globules ganglionnoÀres) ont été découvertes en '1834 par Ehrenberg, qui les appela simplement corpuscules. Elles ont donné lieu depuis à un nombre considérable de recherches sur lesquelles on pourra consulter l'excellente thèse de M. Polaillon (i).
La cellule ganglionnaire présente un aspect très -différent selon qu'elle est vivante ou morte, dont il importe de tenir compte. A l'état vivant, l'enveloppe est pale, nettement limitée; elle paraît anhiste. Le contenu est une substance peu compacte, très- réfringente, qui s'échappe en gouttes d'un éclat jaunâtre lorsque l'on comprime la cellule. Ces gouttes ne se mêlent pas avec les liquides environnants, tels que l'eau distillée, sucrée ou gommée, le sérum du sang; pour peu qu'on les comprime, elles prennent les formes les plus diverses, ce qui indique un état presque fluide ; dans certains cas, elles tiennent en suspension des granulations pigmentaires. Le noyau n'est pas visible.
A la mort, le contenu de la cellule ganglionnaire (fig. 90) est déjà granuleux après une heure ou deux. L'enveloppe présente de petits
(1) Élude sur les ganglions nerveux périphériques, Thèse, Paris, 1865.
SYSTÈME NRHVEUX.
noyaux plais ; elle est comme fibroïde et striée. Si l'enveloppe est rompue, le contenu sort alors comme une masse cohérente. II peut arriver, quand l'élément commence à s'altérer, que le contenu s'écarte de l'enveloppe; l'espace qui les sépare présente alors parfois des gouttelettes sarcodiques, signes d'une modification dialytique commençante. En môme temps que le contenu de la cellule ganglionnaire passe à Tétat solide, le noyau devient très-apparent.
Les cellules ganglionnaires représentent en réalité une cellule nerveuse des centres garantie par une enveloppe, absolument comme les tubes nerveux périphériques sont les représentants des tubes nerveux des centres augmentés seulement d'une enveloppe qui est pour eux la gaîne de Schwann. Tout ce que nous avons dit des cellules nerveuses s'applique donc à la partie centrale des cellules ganglionnaires, form.ées de la même substance, avec un noyau et un nucléole proportionnés l'un et l'autre aux dimensions de l'élément. Elles offrent, comme beaucoup de cellules nerveuses, de grosses granulations d'une substance très-réfrangible. Ces granulations, ordinairement de couleur roussâtre, sont insolubles dans les alcalis caustiques et les acides minéraux. L'acide sulfui'ique les colorerait en bleu, et la couleur disparaîtrait quand on sature l'acide (1). L'acide nitrique et l'eau de chlore les décolorent; l'éther, l'alcool absolu, le chloroforme, l'acide acétique bouillant et les huiles volatiles les dissolvent également. Ces granulations semblent pouvoir être rapprochées par leurs réactions des substances graisseuses saponifiables (Buchholz).
Comme les cellules nerveuses centrales, les cellules ganglionnaires ont des prolongements qui vont constituer des cylindres d'axe dans des tubes nerveux. Ces prolongements sont en nombre variable : les cellules ganglionnaires en ont deux dans le ganglion spiral du limaçon de l'oreille ; elles n'en ont souvent qu'un seul dans les ganglions rachidiens de l'homme et des mammifères.
La paroi ou coque de la cellule ganglionnaire est de son côté en continuité de substance avec la gaîne de Schwann. Elle a, selon les cas, 8 à 12 p. d'épaisseur. Nous en avons indiqué les caractères physiques. Cette paroi n'est séparée de la cellule nerveuse par aucune subslance. La myéline interposée à l'axe et à la gaîne de Schwann dans le tube ou
(1) Nous n'avons point vérifié CÈtte réaction sur les ganglions de l'homme; elle est trèsexacte en ce qui concerne les granulations qu'on trouve dans les cellules nerveuses de certains animaux inférieurs.
FiG. 91. — Cellule ganglionnaire interposée sur le trajet d'un tube nerveux et en rapport avec deux cylindres d'axe (Gr. 250/1).
CKLLULES GANGLIONNAIRES. 367
dans les tubes en rapport avec la cellule ganglionnaire s'interrompt subitement à la limite de celle-là.
L'enveloppe n'a ni les caractères du tissu lamineux, ni ceux du lissu élastique. L'acide tartrique à cliaud et l'acide acétique à froid ne transforment pas sa substance en gelée ; les alcalis concentrés ne la dissolvent pas à froid, contrairement à ce qui arrive pour le tissu lamineux. D'autre part, les alcalis concentrés à chaud la dissolvent; le suc gastrique à 35 ou 40 degrés également, ce qui n'a pas lieu avec les fibres élastiques. L'acide nitrique concentré la rétracte. Toutes ces réactions sont partagées au contraire par la gaine de Schwann, dont la coque des cellules ganglionnaires paraît n'être qu'une dépendance (1).
Les cellules ganglionnaires diffèrent considérablement de volume. Elles mesurent en général 26 à 80 p. et même 90 de diamètre. Le plus ordinairement ce diamètre varie de 45 à 67 pt. Le volume des noyaux se règle sur la dimension des cellules ; il a en général de 10 à 18 p. de diamètre. Les nucléoles ont de 1 à 4 p.. Les prolongements axiles mesurent de 3 à 5 /i.
On peut trouver dans le même ganglion de très-grosses et de trèspetites cellules. Le ganglion de Gasser est dans ce cas. La dimension de ces éléments y varie de 18 à 67 ce qui est presque la limite extrême de leur grosseur chez l'adulte. Les cellules volumineuses abondent d'ailleurs dans tous les ganglions qui dépendent du trijumeau (ganglion ciliaire, otique, sphéno-palatin, lingual, sous-maxillaire), tandis que les ganglions sympathiques en présentent moins. Le ganglion jugulaire et le renflement du pneumogastrique offrent le même mélange de cellules très-grosses et très-petites, ainsi que tous les nandions rachidiens.
Les prolongements des cellules ganglionnaires avaient échappé à Ehrenberg. Plus tard, Bidder et Volkmann décrivirent, surtout d'après des observations d'histologie comparée, ces cellules comme munies d'un prolongement, c'est-à-dire comme servant d'origine à un tube nerveux. Pendant le cours de 1847, M. Robin en février, Wagner en mai, Bidder en juin, décrivent ces cellules comme occupant toujours le trajet d'un tube nerveux sensitif, ainsi que cela se voit trèsbien chez-la raie. Enfin, Stannius en 1849 et Wagner en 1851 établirent que le nombre des prolongements des cellules ganglionnaires pouvait être plus considérable. On admit donc des cellules multipolaires, bipolaires, unipolaires et môme apolaires. Nous avons dit ail-
(1) 0. Fraenzcl (Kirc/iow'.s ylrc/i., 1867, t. XXXVIII) en employant )o nitrate rrargent aurait fait apparaître clans la coque des cellules ganglionnaires les signes caractéristiques de la présence d'un endotliéliuni.
'^^^ SYSTÈME NEMVKUX.
leurs (§ iOi) que dans l'état actuel de nos connaissances on ne saui aii comprendi c le rôle physiologique et l'existence d'une cellule nerveuse apoiaire. La même impossibilité physiologique n'existe pas pour les cellules unipolaires, du moment que l'axe auquel elles donnent naissance est considéré comme complexe et formé de fibrilles, dont une partie peut être alfércnte et l'autre elTérente par rapport au corps cellulaire. Il en est précisément ainsi pour les tubes nerveux uniques fournis par un .grand nombre de cellules ganglionnaires, et qui vont s'insérer à angle droit sur des tubes des racines postérieures, en partageant leur axe vers les deux extrémités de l'axe de ces tubes! Pour étudier ces cellules unipolaires, Ranvier (1) fait sur les ganglions vertébraux du lapin une injection interstitielle avec une solution d'acide osmique à 2 pour 100. Le tissu est ensuite dissocié dans le sérum iodé.
§ 246. — Tissu ganglionnaire.
Le tissu des ganglions est essentiellement constitué de cellules ganglionnaires réunies par une matière dense qui contribue, avec les coques solides des éléments, à rendre le tissu de ces organes trèsrésistant et difficile à dissocier. On ne connaît point de moyen jusqu'à ce jour qui permette de le faire d'une manière satisfaisante. Les ganglions des plexus sympathiques offrent toutefois sous ce rapport un peu plus de commodité que les autres.
Le tissu ganglionnaire se montre avec des variétés de coloration dues à la présence en plus ou moins grand nombre de tels ou tels éléments. Il est tantôt d'un blanc nacré, d'un blanc jaunâtre ou d'un gris rosé. Lorsque les ganglions sont peu volumineux et encore vivants, ils ont une certaine translucidité qu'ils perdent rapidement par la mort.
Le névrilème des nerfs se continue sur les ganglions et leur forme une sorte de gaine ou d'enveloppe de tissu lamineux feutré, avec de nombreuses fibres élastiques. Cette gaine envoie des cloisons qui partagent le ganglion en plusieurs loges ; chacune renferme des groupes de cellules ganglionnaires qui à leur tour sont séparés par des cloisons plus minces. Ce n'est que sur le fœtus que l'on peut parvenir à enlever cette enveloppe sans endommager beaucoup le tissu.
L'agencement réciproque des éléments qui composent le tissu des ganglions est assez difficile à démêler, et la plupart des représentations
(1) Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cellules ganglionnaires (Compt. rend, de l'Acad. des sciences, 20 déc. 1875 )