IX. — TERMINAISONS NERVEUSES

L'étude des terminaisons nerveuses est une de celles qui ont le plus occupé les histologistes dans ces derniers temps, et, de ce côté, d'importantes découvertes ont été faites. Le premier résultat qu'elles ont eu, a été de détruire la croyance longtemps acceptée que les conducteurb nerveux formaient dans les organes périphériques des anses terminales continues. Cette croyance avait été amenée par le faux rapprochement fait au siècle dernier entre les propriétés vitales des nerfs et le fluide électrique. On supposa pour la circulation du jluide nerveux un circuit fermé. Les recherches modernes tendent à prouver 1 que partout les nerfs se terminent soit par des extrémités libres relati- ' vement volumineuses, comme dans les corpuscules de Meissner et de IPacini, soit par des extrémités d'une ténuité extrême, que l'on poursuit i aujourd'hui de plus en plus loin et que l'on voit chaque jour s'avancer I dans des organes et des tissus où l'on n'en avait pas soupçonné l'existence. Tantôt ces terminaisons se mêlent intimement aux éléments constituants des tissus, et tantôt chaque terminaison correspond . à un organe particulier qui a reçu différents noms. Certains appai rcils connus dans l'économie par leur extrême complication, tels I que la rétine et l'organe de Corti, ne sont en réalité que des termi- 1 naisons nerveuses rapprochées et phis compliquées que les autres.

Nous n'étudierons ici que les terminaisons nerveuses que l'on trouve i indifféremment répandues dans diverses parties du corps ou celles qui

SYSTKMI': iNEKVEUX.

se rapportent à des tissus dont nous avons déjà fait l'étude, tels que les muscles lisses, renvoyant à l'histoire des différents organes ou des différents tissus qui nous restent à décrire l'indication du mode de fei-minaison des nerfs propres à ces tissus ou à ces organes.

§ 250. — CorpuHcuIce) de KrauNc. — lliillto central.

On désigne sous le nom de corpuscules de Krause, de Vater ou de Pacini, de Meissner, etc., des terminaisons nerveuses toujours faciles à voir et qui sont constituées par un organe terminal plus ou moins globuleux, résistant, placé au milieu des tissus, et dans lequel s'engage l'extrémité d'un tube nerveux à myéline, généralement de diamètre moyen. La substance qui enveloppe l'extrémité nerveuse paraît être de même nature que celle du périnèvre (§ 240).

Les corpuscules qui ont reçu le nom de Krause sont les plus simples; ils sont parfois ovoïdes, mais le plus ordinairement sphériqiies (1). Leur volume varie de 25 cà 100 y.. On les trouve surtout dans la conjonctive, dans les plis muqueux sublinguaux, sous les papilles filiformes de la langue et dans le voile du palais. Kôlliker les signale également dans les papilles du bord rouge des lèvres, dans les papilles fongiformes de la langue et dans le tégument du gland et du clitoris.

Ils sont portés à l'extrémité d'un tube nerveux provenant en général d'un réseau nerveux plus profond, dont ces tubes se détachent à peu près perpendiculairement.

La masse centrale du corpuscule de Krause où pénètre le tube est formée d'une substance peu transparente, pleine de petites granulations foncées que la soude éclaircit. Nous pouvons dès à présent donnera cette masse, qu'on retrouve dans les corpuscules de Meissner et de Pacini, le nom de bulbe central. Elle se colore dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100 où on l'a laissée plongée pendant vingt-quatre heures. Quand le bulbe central reçoit un seul tube à myéline, celui-ci se divise, peu après y avoir pénétré, en deux ou trois fibres terminales qui se contournent souvent et se terminent ellesmêmes par une extrémité renflée en bouton. — Le bulbe central est en-

fi) La forme allongée prédomine dans les corpuscules de Krause des difTérents mammifères autres que l'homme et le singe. C'est elle que l'on observe dans la conjonctive du veau, de la brebis, du porc; dans la muqueuse labiale de la chauve-souris, du chai, du bœuf; dans la langue du porc, du bœuf, de l'éléphant, du rat; dans la muqueuse du gland chez ie bœuf, la chauve-souris, le lapin; enfin, dans la muqueuse du clitoris chez la vache, la brebis, etc. (W. Krause). La structure de ces corpuscules ovoïdes ne diffère, au reste, en rien de celle des corpuscules arrondis de Thomme.

CORPUSCULES Dt: 1>ACI1NI. 373

touré d'une mince enveloppe, continue probablement avec la gaîne de périnèvre du tube nerveux. Celte enveloppe transparente, très-fme, offre de place en place de petits noyaux ovoïdes (voy. § 2-40).

§ 251. — Cor|>usculcs €lo PBCIni.

Les corpuscules de Pacini (i), nommés aussi corpuscules de Vater, du nom d'un anatomiste qui les avait indiqués avant Pacini (2), sont répandus dans presque toute l'économie. On ne les trouve pas seulement sur les rameaux cutanés des nerfs de la main. On les a signalés sur les nerfs du péritoine, sur les nerfs des os, même assez avant dans le canal osseux. Ils existent en grand nombre sur les nerfs des articulations, les nerfs intercostaux, etc. Rauber en a compté jusqu'à 2142, ainsi distribués : 414 pour la main, 161 pour l'avant-bras et l'extrémité inférieure du bras, 12 pour l'épaule, 275 pour le pied, 138 pour la jambe et l'extrémité inférieure de la cuisse, 5 pour la hanche, 46 pour la moitié du tronc. C'est aux doigts et aux orteils, particulièrement à la troisième phalange , qu'ils sont le plus nombreux.

Le volume des corpuscules de Pacini est variable. Ils ont tantôt moins de 1 millimètre et tantôt plus de 4 millimètres de long. Le tissu qui les forme est opalin, nacré. Ils sont soutenus par un pédicule formé d'un gros tube nerveux à myéline, unique ordinairement, enveloppé de sa gaîne de périnèvre considérablement épaissie (§ 240). Il est facile de constater d'ailleurs que celle-ci se continue avec le tissu qui forme la plus grande masse du corpuscule, assimilable par suite au périnèvre. Ce tissu est, comme le périnèvre, disposé en couches superposées, plus ou moins complètes, s'emboîtant exactement et d'autant plus épaisses qu'elles sont plus extérieures. Leur substance est dense, fibroïde, parsemée de granulations : l'acide acétique ne l'attaque pas. Elles présentent à leur face interne des noyaux pâles, ovoïdes, petits, mesurant en moyenne 10 p. de long, à grand axe parallèle à celui du corpuscule. On les observe le mieux à l'état frais, ou encore après coloration par l'hématoxyline. — Ces noyaux, comme dans le périnèvre, sont ceux d'un revêtement épithélial que le nitrate d'argent fait appa-

(1) On rcnconlrc clicz lo hérisson et l'élépliant des corpuscules lertninaux établissant par leur dimension et leur structure le passage entre les corpuscules do Krauso et ceux plus complexes de Pacini. Ils consistent en un bulbe central entouré seulement de quelques lamelles concentriques pourvues de noyaux. Ils mesurent de 40 à 110 [j. de long sur 10 à 40 (x de large.

(2) Vater les avait en effet signalés dès 174.1 (Lehman, De consens, pari. corp. Iiuman. Dlss. Wittemberg). Leur étude à raide du microscope par Pacini ne date que de 1836.

raîtrc (Iloycr). Les corpuscules qui conviennent le mieux pour obir-niices sortes de préparations sont ceux qu'on trouve en {.rande abondance dans le mésentère du chat. On commence par les débarrasser à l'aide d'aiguilles, du tissu coujonctif et des cellules adipeuses qui les accom-

FiG. 93. — Corpuscule de Pacini pris sur le mésentère du cliat, et trailti par le nitrate d'argent. Ou y voit plusieurs couches de cellules cpithclialcs qui tapissent la face interne dos lamelles concentriques. La réaction employée dans ce cas ne met pas en vue les novaux.

(Gr. 350.)

VlG. 92 (d'après Kiillilicr). — Schéma montrant la disposition des couches superposées d'un corpuscule de l'acini :

/*c, cylindre d'axe enveloppé do a la gaîne du périnèvrect se terminant en f par une extrémité nudtifido; cd, couches d'enveloppe. (Gr. 350/1).

pagnent, et on les soumet ensuite à l'imprégnation d'argent. Il est avantageux de suivre sous le microscope les progrès de la nitratalion et d'arrêter l'action du réactif lorsque les couches superficielles se montrent imprégnées. Les corpuscules sont ensuite plongés dans l'alcool et montés dans la glycérine.

CORPUSCULES DE PACINl, 375

A mesure qu'on se rapproche de la partie centrale du corpuscule, les cellules épithcliales diminuent de largeur, en môme temps que leurs noyaux deviennent plus petits (comparez § 240).

Les couches concentriques périnévriques limitent au centre du corpuscule un espace allongé, ovalaire , occupé par une substance différente, finement granuleuse, grisâtre et sans noyaux. C'est le ôulbe central, analogue à celui des corpuscules de Krause et se colorant, comme lui, par le chlorure d'or.

La myéline du tube nerveux disparaît au moment où le cylindre d'axe pénètre dans le bulbe central. Entré par une des extrémités de celui-ci, l'axe s'avance ordinairement jusqu'au voisinage de l'autre extrémité. Là il se divise souvent en deux ou trois branches, qui se terminent presque aussitôt par un léger renflement. Quelquefois l'axe se repHe et revient sur lui-môme jusqu'à une certaine distance.

Les corpuscules de Pacini se laissent pénétrer, comme les gaines de périnèvre, par des capillaires, ainsi que l'ont montré depuis longtemps Todd etBowmann. Quelquefois une petite artériole s'engage par le pédicule dans les lamelles périphériques, où elle se résout en un réseau capillaire à larges mailles. De fins capillaires isolés pénètrent seuls jusqu'aux lames les plus internes (W. Krause).

Étude. — On pourra se servir, pour étudier les corpuscules de Pacini, de pièces conservées et durcies dans l'alcool : on pratiquera des ■coupes minces, ou bien l'on détachera peu à peu, avec la pointe de 'deux aiguilles, les couches successives, de manière à mettre à découvert le bulbe central, dans lequel on verra très-bien le cylindre d'axe par transparence. L'acide acétique et l'acide azotique dilués aideront, dans une certaine mesure, à cette préparation assez délicate. - Après une macération de plusieurs jours dans l'acide oxalique , les noyaux se teignent brillamment en rouge par le carmin; en môme temps les couches se laissent facilement isoler et l'on peut mettre à nu le bulbe central dépourvu lui-môme de noyaux. Certains réactifs, tels que la solution de potasse, permettent de séparer facilement le bulbe ■de l'axe qui devient ainsi libre (1).

(I) Comme modification des corpuscules de Pacini, nous citerons certaines terminaisons que Ton rencontre chez les oiseaux |bec de l'oie]-, et qui out reçu le nom de corpuscules de Hcrbst ou de Gratulry (W. Krause). Ces corpuscules se distinguent des précédents en ce que la paroi enveloppant le bulbe central se compose d'une lame unique séparée des couches extérieures par une matière amorphe abondante, parsemée de nombreuses granulations.

SYSTÈMK NERVEUX.

€of|iuMciilcM de IHolMsnO'r.

Les corpuscules du lad ou corpuscules de Meissner (1) ontété signalés particulièreinenL à la paume de la main et à la plante du pied, sur la face dorsale de ces deux oi-ganes, puis sur le mamelon, sur la face antérieure de l'avant-bras, etc. C'est sur de minces tranches de peau pratiquées dans ces régions, suivant une direction normale à la surface du corps, qu'on pourra trouver des corpuscules de Meissner. Il faudra traiter la préparation par l'acide acétique et ensuite par l'acide azotique étendu. Il importe de prendre toujours des fragments de peau absolument fraîche. La solution de bichromate potassique ou la liqueur de MûUer réussissent en général très-bien pour montrer la terminaison. Quant au trajet du nerf lui-même, l'acide osmique l'indiquera facilement.

Les corpuscules de Meissner (fig. O^) sont en général allongés, larges de 30 à 50 p. environ et longs de 110 à 180 . Ils sont pleins, peu transparents, légèrement jaunâtres et semblent au premier abord formés d'une substance compacte striée en travers à sa surface. Ils présentent, comme les corpuscules de Kràuse, un bulbe central et une enveloppe à travers laquelle pénètrent obliquement une ou plusieurs libres nerveuses.

Fia. 94. — Corpuscule de Meissiior dans dans une papille du doiift de l'Iiomnie dépouillée de son cpitliélium. (Gr.

(1) Ce dernier nom a sur l'autre Tavantage de ne point préjuger les fonctions de ces corps, qui sont peut-être celles que l'on suppose, mais sans qu'on en ait la preuve directe. C'est gratuitement, en cfTet, et sans raisons suffisantes que Ton a regardé les organes de Krause, Pacini, etc., comme des appareils de perfectionnement destinés à augmenter la délicatesse du tact dans les parties où on les trouve. Et tout d'abord ce que nous avons dit de leur distribution semblerait plutôt indiquer le contraire, au moins pour les corjjuscules de Pacini nombreux dans les régions profondes de l'économie. Il semble aussi que les mêmes corpuscules soient plus développés ordinairement aux mains des ouvriers qui manient de lourds outils que sur les mains délicates ou oisives. On remarquera enfin que les sensibilités les plus exquises sont partout reçues par des organes où les éléments nerveux atteignent, au contraire, un degré extrême de ténuité et semblent réduits à l'état de fibrilles nerveuses primitives. On peut, en conséquence, se demander si, au contraire, on ne devrait pas considérer les corpuscules de Pacini en particulier, comme des sortes de moignons de tubes nerveux (ayant une lointaine analogie avec ceux qui se forment à l'extrémité des nerfs d'un membre amputé), moignons de tubes inemployés ou du moins dont l'économie ne tire pas tout le parti possible, puisque les fibrilles constituant le cylindre d'axe, dont cbacunc doit être regardée comme apte à transmettre une impression distincte, y sont réunies, rapprochées dans des conditions qui ne leur permettent pas d'être impressionnées isolément.

CORPUSCULES DE MEISSNEK. 377

L'enveloppe est formée d'im tissu dense. Après l'action de l'acide acétique, on y voit de petits noyaux ovoïdes disposés transversalement.

Le bulbe central paraît en tout analogue à celui qui forme la principale masse des corpuscules de Krause, ou la masse centrale des corpuscules de Pacini. 11 se colore de même dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 400.

Le tube nerveux à myéline s'enroule en spirale à tours larges sur le corpuscule, en envoyant pendant ce trajet des ramifications plus ou moins nombreuses de son axe à l'intérieur du bulbe central. D'après Grandry (i), chacune d'elles se terminerait par une extrémité renflée ou plutôt sur un corps spécial plus ou moins sphérique, granuleux, variant de 8 à 10 dans la substance du bulbe central. Un examen attentif et de bonnes préparations sur des pièces ayant convenablement macéré dans la liqueur de Mûller, montrent les divisions de l'axe se contournant avant d'aboutir à ces boutons terminaux, au lieu de garder, comme dans les corpuscules de Pacini, une direction rectiligne. Dans les corpuscules qui reçoivent plusieurs tubes à myéline, chacun donne des branches qui vont se terminer de la sorte sur plusieurs masses sphériques.

§ 253. — Terminaisons nerveuses dans les muscles lisses.

Nous avons décrit le tissu des muscles lisses (§ 105) ; nous ne parlerons ici que de la manière dont les nerfs s'y distribuent (2).

Si, à l'aide de grossissements assez forts, on étudie la constitution des parois vésicales sur des pièces convenablement traitées par le chlorure d'or, comme nous l'indiquons ci-après (§ 254), on voit les nerfs aboutir finalement à un réseau de mailles allongées dans le sens des fibres-cellules.

Ce réseau offre partout une remarquable uniformité de disposition. Il est formé de filets très-déliés composés presque exclusivement de fibres de Piemak : leurs anastomoses et leurs divisions dessinent des mailles lozangiques ou polygonales irrégulières. De ces filets naissent des fibres extrêmement grêles qui s'insinuent dans les faisceaux musculaires eux-mêmes, réseau intramusculaire (Hénocque). Elles se montrent comme des lignes un peu sinueuses, renflées en certains

(1) Journal de VAnat., 18G9.

(2) Voy. Hénocque: Du mode de dislrihulion et delà lerminaison des nerfs dans les muscles lisses (Arcli. de physioL), 1870, ii" 3.

SYSTÈME ISF.UVEUX.

points, colorées en violet foncé par le chlorure d'or, ou variqueuses par l'action de l'acide osmique.

Aux angles des mailles se trouvent des nodules, gros de 2 à 3f,., tantôt arrondis ou quadrangulaires, renfermant quelquefois un novau évident, assez semblable ])ar ses dimensions et son aspect à celui des fdjres de Remak. Ces nodules se colorent en violet par le chlorure d'oiet donnent généralement naissance à trois ou quatre fibres; ils sont parfois isolés sur le trajet des fibres.

Les divisions et le trajet des libres nerveuses ne s'arrêtent pas là. Avec un grossissement de 000 à 800 diamètres et un objectif à immersion, on voit que du réseau intramusculaire naissent des filaments extraordinairement/îns. On les reconnaît cependant aisément à l'existence sur leur trajet de petits renflements nodulaires, ponctiformes. qui siègent au niveau de leurs bifurcations ultimes, ou même semblent les terminer. Ces renflements, colorés en noir par le chlorure d'or, sont également colorés en rouge par le carm.in. Quant au siège précis de ces terminaisons, il paraît varier. Ilénocque les considère comme pénétrant dans la fibre-cellule elle-même jusqu'au voisinage de son noyau (1).

Muscles des j)arois vasculaires. — Dans l'adventice des vaisseaux de moyen calibre on ne trouve qu'un petit nombre de rameaux nerveux sans ganglions. C'est seulement dans les gaines communes à de gros troncs vasculaires et nerveux, à l'aîne, à l'aisselle, à la base du cou, etc., et autour des vaisseaux des cavités thoracique et abdominale qu'on rencontre, par la dissection, de fins plexus nerveux avec des ganglions.

Les rameaux sont exclusivement composés de fibres de Remak, ou au moins de tubes à myéline très-minces (Ilénocque). Le réseau que forment ces fibres est nettement visible sur les artères vésicales ; on le retrouve dans les artérioles du tissu cellulaire du poignet. C'est de ce réseau que naissent les fibres grêles qui, en se subdivisant, constituent le réseau intramusculaire. Les fibres de celui-ci présentent souvent sur leur trajet des renflements ovoïdes munis d'un noyau qui ne sont autres que de très-petites cellules bipolaires.

(1) Des considérations, un \)c\x liypoliiétiques il est vrai, sur la constitution des muscles en général portent à penser que la fibre nerveuse se termine elTcctivemcnt dans la substance légèrement granuleuse après la mort, qu'on observe aux deux extrémités du noyau des fibres-cellules et que nous avons déjà comparée (g iOOj,à la substance interfibrillaire des faisceaux striés (voy. plus loin, ch. xii).