XI. CAPSULES SURRÉNALES. — GLAND ES COCCYGIEKNE

ET INTERCAROTIDIENNE.

Nous donnons ici la description des capsules surrénales qui ne trouverait point ailleurs sa place naturelle. Des considérations décisives engagent, en effet, à séparer ces organes de l'appareil génito-urinaire avec lequel elles n'ont aucune connexion directe ni même aucun rapport génésique, et dans lequel on les a comprises seulement en raison de leur position topographique. Les capsules surrénales paraissent, au contraire, en rapport direct avec le système nerveux: elles reçoivent un grand nombre de nerfs du grand sympathique, et elles présentent même chez certains animaux (le tamanoir) un énorme ganglion sur le trajet d'un gros tronc nerveux spécialement destiné à elles. Autre chose vient encore plaider en faveur de ce rapprochement : c'est l'analogie de structure remarquable entre une partie du tissu des capsules surrénales et celui de deux glandes closes que nous avons déjà trouvées en connexion intime avec le système nerveux : la pinéale et ]r pituitaire .

Nous parlerons ici également des organes décrits sous les noms de glande coccygienne, laquelle est en rapport avec les nerfs sacrés, et de glande intercarotidienne qui offre la même structure.

CAPSULE SURRÉNALE.

§ 257. — Capsule surrénale (1).

La capsule surrénale de l'homme offre à l'œil nu deux substances bien distinctes : une périphérique ou corticale, et une centrale ou wedullaire qui est enveloppée de toules parts par la première. L'organe entier est dans une gaine fibreuse. La substance médullaire n'a une épaisseur notable que dans le milieu de l'organe ; elle est réduite à une lame mince dans la région marginale. Mais on trouve des parcelles de substance corticale disséminées dans la substance médullaire elle-même.

L'enveloppe fibreuse est formée de tissu lamineux très-dense et résistant, avec fibres élastiques, surtout dans la partie externe; elle est traversée par les vaisseaux et les nerfs. Elle envoie des prolongements très-fins dans la substance corticale.

Substance corticale. — Elle présente deux couches : une externe for mée de vésicules closes ; une interne formée d'amas linéaires de cel Iules, ou en d'autres termes de vésicules closes cyhndriques et rectilignes. Vers l'extrémité centrale de ces cylindres, on trouve d'autres éléments pareils à ceux qui les constituent, mais disséminés et isolés, au lieu d'être réunis en masses allongées.

La première couche de la substance corticale, formée de vésicules closes, petites et sphériques (fig. 95), est peu tranchée, elle est même quelquefois difficile à voir et ne se distingue nettement que sur des coupes très-minces. Ces vésicules ne mesurent pas plus de 30-40 f de diamètre. Elles sont quelquefois un peu ovoïdes. On s'assuj^e de leur forme par ce fait que les ^'"-{^^ '^''i'"'^!^)- -

. . cules closes pcriplienqnes de la

coupes en différentes directions offrent capsuic suncnaie de riiomme. au-

. , A T-iM dessous on voit l'oriffino des lubes

toujours la même ngure. Elles ont une de la premici-e variété (Gr.4oo/i.) membrane propre qui se voit quand on enlève l'épithélium au pinceau.

Le contenu consiste en une substance finement granuleuse, grisâtre,

(1) Voy. Grandry, Journal de l'Anal. 1867. — Pour la capsuic surrénale des animaux, voy. von lirunn, Ein Beilrag zur Kennlniss des feineren Baues w. s. iv. der Nebennicren (Max ■ SchuUzës Archiv, 1872).

382 SYSTÈMI': NERVEUX.

sans granulations graisseuses, avec des noyaux de 10//, à conlours nets et pourvus de nucléoles. La subslancc grenue interposée aux noyaux est souvent segmentée en cellules petites, irrégulières et anguleuses de 25 de diamètre (voy. fig. 95).

Les vésicules sont disposées le plus souvent sur plusieurs rangs, rarement il n'y en a qu'un seul. Elles sont séparées les unes" des autres par de fines lames provenant du tissu lamineux de la membrane d'enveloppe. Elles touchent immédiatement à la couche suivante.

La seconde couche de substance corticale est formée par des cylindres ayant une paroi propre et un contenu particulier. Ils mesurent environ 50 fx de diamètre. On peut distinguer trois variétés de tubes de cette espèce, suivant leur contenu. — i" Dans la première variété, il est formé d'une masse opaque, réfractant assez fortement la lumière, trèsrésistante, et qui, sur une coupe mince, se montre principalement composée d'aiguilles cristallines (sans doute quelque corps gras) ; on y trouve difficilement des traces de cellules, mais parfois on y voit un

FiG. 96 (d'après Grandry). — A, tube de la première varie'lé, avec son contenu isolé en A', montrant des noyaux et de no,mbreuses aiguilles cristallines ; B, tube de la deuxième variété rempli de cellules nucléées dont quelques-unes sont isolées en B'.

nombre assez grand de noyaux (fig. 96). — 2° Dans la seconde variété, le contenu est formé de cellules avec des noyaux. La substance des cellules est finement granuleuse, quelquefois avec granulations brillantes graisseuses. Ce contenu présente sous le microscope une teinte

jaunâtre. 3° La troisième variété a pour contenu des cellules avec

leurs noyaux remplis de granulations fines et graisseuses. Elle a un aspect grisâtre.

On trouve d'ailleurs des transitions entre ces trois variétés, soit en

CAPSULE SURRÉNALE. 383

passant d'une portion de l'organe ù une autre, soit dans un même tube. Ainsi, l'exlrémité avoisinant la périphérie peut être très-opaque, avec dos aiguilles nombreuses et sans cellules; plus loin, le contenu est plus transparent, avec un nombre moindre de cristaux et avec des noyaux qui deviennent de plus en plus distincts; en avançant vers le centre on voit des cellules complètes, avec granulations noirâtres, enfin des cellules avec granulations fines, sans graisse.

Tous ces cylindres débutent par une extrémité arrondie au-dessous de la couche à vésicules sphériques (fig. 95) à laquelle ils sont unis par du tissu lamineux en petite quantité, et des vaisseaux sanguins. Ils sont accolés les uns aux autres et se dirigent tous à la manière de rayons vers le centre de la capsule. Là où n'existe pas de substance médul-

Fig. 97 (d'après Gr.mdry). — Coupe de la capsule surre'nale de l'homme vers la piîripherie : A, vésicules closes situées inimédialement au-dessous de l'enveloppe; B et C, substance corticale divisée en deux régions. La substance médullaire est représentée seulement par de larges sinus sanguins.

laire, ils se terminent, comme à leur autre extrémité, en cul-de-sac contre la couche mince formée de vaisseaux sanguins et de tissu lamineux qui sépare les deux couches de substance corticale accolées.

On peut décrire comme une troisième couche de la substance corticale une zone où l'extrémité des tubes semble dissociée, avec ses éléments dispersés et isolés les uns des autres. Dans ce cas la couche de tubes se continue sans démarcation tranchée avec cette troisième couche ; les tubes perdent leur membrane et se transforment en colonnes ou séries de cellules à contenu finement granuleux, sans dépôt graisseux à leur intérieur. Par suite, cette troisième couche corticale est rouge et non plus jaune. Les cellules de cette région peuvent également être réparties en groupes arrondis séparés les uns des autres par des vaisseaux volumineux. Ceci s'observe au contact de la substance médullaire. Vers la périphérie de la capsule, où celle-là n'existe

384 SYSTÈMK NERVEUX.

point, la disposition linéaire domine ; les traînées cellulaires succèdent aux tubes et vont à la rencontre les unes des autres, mais rarement se réunissent à celles du côté opposé (voy. fig, 07).

Sur certains sujets, il se dépose de la graisse dans les éléments de la troisième couche corticale, qui peut également contenir de trèsgrosses granulations jaunes, peut-être analogues à celles des cellules nerveuses et qu'il convient de désigner comme 'pigmenlaires.

Substance médullaire. — Elle est constituée par : i" des vésicules closes ; 2° des éléments de la substance corticale ; 3" des vaisseaux sanguins nombreux; A° des éléments nerveux en grande abondance.

Les vésicules ont une paroi propre et contiennent une matière granuleuse renfermant des noyaux et souvent segmentée en cellules, La membrane propre est assez facilement isolable ; elle est anhiste, homogène , hyaline ; elle résiste à l'action de l'acide acétique, etc. La constitution cellulaire du contenu est en partie masquée par des granulations très-abondantes, très-petites, ne réfractant pas fortement la lumière; elles disparaissent par l'ammoniaque et pâlissent par l'acide acétique. Les cellules sont irrégulières, anguleuses, sans membrane. Elles mesurent 45-20 fji; elles sont difficilement isolables, parce que le corps se détache très-facilement du noyau. Mais elles se voient bien sur les coupes. Les noyaux sont ronds ou ovoïdes, mesurant environ 10 fx à contour très-net et s' accentuant par l'acide acétique.

La forme des vésicules est généralement ovoïde, mais leurs axes ne sont point parallèles, en sorte que sur les coupes les unes sont rondes et les autres allongées. Elles sont difficilement isolables chez l'adulte, mais on peut les séparer sur un fœtus de quatre mois. Elles sont unies par une mince trame de tissu lamineux enveloppant de larges vaisseaux sanguins.

Les éléments de la substance corticale qu'on peut trouver dans la substance médullaire sont situés au voisinage des vaisseaux et les entourent parfois complètement, ainsi que les nerfs et les ganglions. On reconnaît à l'œil nu ces fragments corticaux comme autant de points jaunes; ils sont formés par des groupes de cellules à granulations graisseuses , quelquefois transformées en vésicules remplies de gouttelettes de graisse ; il est parfois impossible de distinguer la composition de ce tissu à cause de la grande quantité de granulations graisseuses et d'aiguilles cristallines qu'il contient.

Les capillaires de la substance corticale forment des mailles allongées dans le sens des tubes au milieu desquels ils sont placés. Dans la troisième couche, ils sont très-volumineux et très-nombreux ; il y a des

CAPSULE SUlUlÉNALE. ' 385

points de l'organe où celte couche est réduite à des vaisseaux et du tissu lamineux. Les capillaires de la substance médullaire sont également très-larges et forment des mailles polygonales.

Les nerfs sont très-abondants ; ils pénètrent à travers la substance corticale sans s'y distribuer, jusqu'à la substance médullaire. On trouve dans celle-ci deux ganglions allongés, mesurant 0,5 millimètre de diamètre. Ils sont formés de cellules ganglionnaires anguleuses, irrégulières, de 50 à 60 de diamètre, à noyau et à nucléole trèsapparents. Il faut chercher ces ganglions près de la veine centrale, à laquelle ils sont presque accolés. Près d'eux on trouve des cellules nerveuses isolées entre les vésicules de la substance médullaire.

Au point de vue du dévelopiiement , nous noterons seulement les particularités suivantes : chez le fœtus , la substance corticale est surtout formée de cellules à granulations fines , sans graisse'. D'après von Brunn {loc. cit.), au cinquième mois, les cellules se montrent en traînées peu épaisses, larges de une ' à deux ou trois cellules tout au plus, séparées par des capillaires que semble limiter seulement l'endothélium. La figure donnée par cet auteur se rapproche beaucoup des représentations que l'on fait du foie pendant le premier âge.

Chez l'enfant, on trouve, d'après Grandry, des tubes corticaux de la troisième variété et des vésicules closes périphériques.

Les fondions des capsules surrénales sont complètement ignorées! L'apparition tardive de la graisse, qui n'existe point pendant les premiers mois de la vie intra-utérine, semblerait indiquer que ces organes jouent pendant cette période un rôle plus important que dans la suite. La variété de la structure glandulaire porte d'autre part à penser que le rôle de ces organes doit être complexe. Enfin, nous ne pouvons omettre de signaler le curieux développement de pigment dans l'épiderme qui accompagne souvent l'altération des capsules surrénales (maladie d'Addison).

§ 258. — Glande coccygicnnc. — Cilanile intcrcaroti«licnnc.

La glande coccygienne a été découverte par Luschka en 1859. C'est d'après lui que nous en donnons la description suivante (i) : Elle a la grosseur d'un grain de chènevis ; quelquefois elle est divisée en plusieurs segments rapprochés ; elle est située à la partie antérieure de la circonférence de l'os coccyx en rapport avec le ganglion impair du grand sympathique et avec les brandies de l'artère sacrée moyenne, entre

(Ij Voy. Jouriud de rAmlomie, 1868, p. 2G9.

3B6 SYSTÈMK NEIIVEUX.

rexti'(!inil,(! (lu spliinctcr oxLei-ne et le relevcui- de l'anus. Le tissu de la glande est d'un roui^o i);ilc; il est élastique, résistant. Il serait Ibrnié, d'a|)rès Lusclika, d'amas épithéliaux (vésicules close.s), de Ibi-me ii-i'égulière , enveloppés par du tissu lamineux presque dépourvu de fibres élastiques. Les cellules seraient larges, polyédriques par pression réciproque, munies d'un noyau facile à distingue!-. Chaque amas cellulaire est pénétré par un capillaire sanguin qui en occupe l'axe, plongeant au milieu des cellules. Les nerfs sont abondants et forment dans la trame un réseau à mailles étroites en rapport avec un certain nombre de cellules ganglionnaires.

La structure de la glande coccygicnne est interprétée d'une façon différente par J. Arnold (1), d'après lequel les vésicules closes décrites par Luscld^a ne seraient que des excroissances des parois de vaisseaux artériels (artère sacrée moyenne), des sortes de glomérules tapissés extérieurement d'une couche épaisse de cellules épithéliàles. Cette dernière interprétation paraît confirmée par les recherches de W. Krause et de G. Meyer.

Nous ne ferons que mentionner la glande intercarotidienne située à l'angle de bifurcation de la carotide primitive, et dont la structure, d'après Luschka, serait identique à celle de la glande coccygiennc.

Nous avons rejeté à la fin de la description hislologique du système nerveux l'étude des propriétés d'ordre vital des éléments qui le constituent. La physiologie a pour objet la recherche des conditions diverses de fonctionnement des tissus, éléments ou substances composant le corps des animaux ; c'est ce but que M. Cl. Bernard a précisé avec wn grand bonheur d'expression en parlant de déterminisme. Mais il appartient à l'anatomie générale d'étudier, après les caractères morphologiques, physiques ou chimiques des éléments et des tissus, leurs propriétés biologiques essentielles, sans la connaissance desquelles la notion que nous avons d'eux serait forcément incomplète.

Même dans ces limites, ce que nous avons à dire des éléments nerveux sera très-incertain, parce que nous sommes ici en face de phénomènes très-particuliers, pour lesquels l'étude du monde inorganique ne peut nous donner aucun point de comparaison, et dont l'existence

(i) Voy. Virchow's Archiv, XXXH, XXXIII et XXXIV, cl Centralblall, 1804, n" M.

ne nous est révélée dans beaucoup de cas que par notre seule conscience. Enfin, nous sommes dans beaucoup de circonstances impuissants à déterminer la partie exacte du système nerveux qui fonctionne, et môme, dans certains cas, à nous rendre compte que telle partie de ce système Ibnclionne ou non. On devine sur l'animal en expérience qu'un nerf sensitif a été impressionné, aux actions réflexes qu'amène l'excitation de ce nerf, mais nous ne saurions décider à coup sûr qu'il y a eu perception; à l'inverse, les centres nerveux peuvent entrer en action sans qu'aucun signe traduise celle-ci au dehors, et même sans que l'individu ait conscience de cette action au dedans de lui.

On peut dire, avec du Bois-Raymond, que nous sommes condamnés dans cette partie de la physiologie à une ignorance probablement éter-' nelle ! En effet,- que l'on suppose connues toutes les parties constituantes du système nerveux, la situation respective, les rapports et les influences mutuelles de toutes les cellules nerveuses les unes sur les: autres à un instant donné : nous aurons la connaissance de la mécanique nerveuse entière, mais cette connaissance ne nous fournira abso- 1 lument aucune notion sur la nature intime des phénomènes nerveux :■■ 1 notre ignorance restera sur ce dernier point absolue, « de même, dit idu Bois-Raymond, que l'Intelligence imaginée par Laplace (1) pourrait Itout voir et prévenir, en restant ignorante de ce qu'est dans son essence; lia force et la matière. »

Ces réserves faites, nous essayerons de résumer en quelques mots lia physiologie normale dès masses de substance grise et des cor-' 'dons de substance blanche dont l'ensemble constitue le système ner- \veux. Gall le premier, malgré quelques indications données avant Ilui, principalement par Vieussens, a nettement spécifié la structure t fibreuse de la substance blanche et sa nature conductrice, ne vovant en It elle que l'agent de transmission par lequel les diverses masses grises' [;de l'encéphale étaient en rapport les unes avec les autres. C'est un des' «points fondamentaux de sa doctrine qu'il exposa, le 14 mai 1808, ['.devant l'Académie, en arrivant ù Paris (2).

I (1) Voici le passage de Laplace auquel il est fiiil allusion : « Une intelligence qui pour un I »' instant donne connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée et la situd- V» tion respective des êtres qui la composent , si d'ailleurs elle était assez vaste pour' I» soumettre ces données à l'analyse, embrasserait dans la même l'orniule les mouvements des plus grands corps de l'univers et ceux du plus léger atome : rien ne serait incertain I « pour elle, et l'avenir comme le passé serait présent à ses yeux. L'esprit iiumain oll'rc dans [ » la perfection qu'il a su donner à l'astronomie une faible esquisse de cette intelligence. ». U(SMa( philosophique sur les probabililés, p. 3, -1' édit. 1814..) I '-(2) Voy. (i. Pouchet, Leçon d'ouverture (Revue scienlifique, \" mai 1875).

388 SYSTÈME NliKVKllX. 1

Les fondions fondamenlalcs de !a suhstiinre grise ont souvent été regnrdces comme l'atti'ihiil des seules cellules nerveuses, pi'obablement à tort, lln'estguère douteux que les myélocytes, reliés aux cellules nerveuses comme on l'a vu (§ 194), ne jouent un rôle essentiellement actil dans les actes nerveux centraux. Toutefois, pour plus de commodité dans l'expression, nous continuerons de rapporter à la cellule nerveuse comme à l'unité anatomique les fonctions du tissu complexe de la substance grise.

Ceci entendu, la fonction d'une cellule nerveuse envisagée au point de vue le plus général peut se résumer ainsi :

1" Entrée en activité spécilique sous l'inlluence de fibres immergentes, ou sous une influence directe venant de l'extérieur;

2° Mise en activité (probablement uniforme) de libres émergentes.

Un exemple rendra couq)te de ce qu'il faut entendre par « activité spécifique » des cellules nerveuses. Nous supposerons sur un animal la moelle sectionnée au cou. Au-dessous de la section, on excite une racine sensitive, c'est-à-dire un conducteur aboutissant à une cellule des cornes postérieures.' Il n'y aura pas perception, la moelle étant sectionnée et par conséquent isolée de l'encéphale, mais il y aura sensation attestée par une réaction que nous verrons aussitôt se ' produire sous la forme de mouvement. Or le principe de ce mouvement est dans les cellules de la corne antérieure ; il y a donc eu transmission ^ d'activité d'une corne à l'autre, en même temps qu'une modification ^ s'accuse dans la nature de l'activité des éléments impressionnés, • puisque de sensitive qu'elle est dans la corne postérieure, elle devient ' motrice dans la cellule de la corne antérieure.

Nous venons d'envisager une tranche, ou, pour mieux dire, la i moitié latérale seulement d'une tranche de l'axe cérébro-spinal. Mais j ces influences de cellule à cellule s'étendent beaucoup plus loin. 1' La côrne postérieure excitée ne provoque pas seulement l'action mo- ! trice de la corne antérieure du même côté ; elle provoque également celle du côté opposé. Les cellules de ces divers points sont donc en com- 'i munication. Ce n'est pas tout. Il semble que chaque point des cornes i postérieures communique, sinon directement, au moins de proche en 4 proche, avec toutes les racines motrices de la moelle, comme l'indique ii la propriété qu'a la strychnine de généraliser l'action réflexe. ^ On peut dire cfu'e?i principe, en raison de la constitution intime de ^ la substance grise, l'action réflexe est universelle, c'est-à-dire qu'elle ^ se propage à toute la moelle dès qu'un seul conducteur sensitif a été excité, transmise dans tous les sens à la fois par le réseau de fibrilles: de la névroglie; mais qiCen fait elle semble dans les conditions ordi-

naires rencontrer quelque obstacle à sa généralisation, obstacle que la strycbnine aurait précisément pour elîct de faire disparaître.

Si maintenant nous envisageons la moelle non plus sectionnée, mais dans ses rapports naturels avec l'encépliale, le retentissement des impressions reçues par les cornes postérieures pourra s'étendre jusqu'au cerveau en s'accompagnant d'un phénomène nouveau exclusivement cérébral, la perception. Et de môme que les cellules sensitives des cornes postérieures sont le point de départ d'une double influence sur la moelle et sur l'encéphale ; de mémo, les cellules des cornes antérieures subiront une double influence, celle de la moelle et celle des centres conscients encéphaliques, qui deviennent, dans ce cas, le siège d'actes caractérisés sous le nom de volonté.

On remarquera que les lésions encéphaliques qui peuvent abolir soit la perception des sensations reçues par la moelle, soit la faculté d'exciter la moelle à produire des mouvements volontaires, ne nous renseignent en aucune façon sur le siège précis des cellules qui jouissent de ces deux propriétés. Nous ne pouvons pas savoir, en effet, si la lésion porte sur les cellules qui la possèdent, ou si elle n'atteint que les conducteurs qui font entrer ces cellules en jeu (dans le premier cas), ou qu'elles mettent elles-mêmes enjeu (dans le second cas).

Quant aux localisations de facultés spéciales dans certaines parties de la substance grise cérébrale, malgré tout le génie de Gall, on peut dire que notre savoir a fait peu de progrès de ce côté. Il convient de signaler toutefois les importantes recherches de Broca sur le siège de la faculté du langage articulé.

Certains anatomistes se sont aussi demandé s'il n'y aurait pas iine relation entre l'étendue des facultés et le nombre des cellules nerveuses de la substance grise. Mais on comprend que l'observation soit ici absolument impossible; et d'ailleurs, à côté de la condition de nombre se place la question de qualité ou (["activité, dont il faut toujours tenir compte dans l'évaluation du travail organique produit par un tissu vivant. Il est à noter enfin que les différentes parties de la substance grise des circonvolutions, en admettant qu'elles soient le siège des facultés intellectuelles, formeraient à ce point de vue un tout indivis: en effet, des cas pathologiques ont montré qu'un homme pouvait perdre une partie notable de la substance grise périphérique d'un hémisphère, sans que ses facultés en paraissent — au moins pendant un certain temps — altérées.

Si les diiïcrenles parties du système nerveux se commandent séria- •Icment dans beaucoup de circonstances les unes les autres, ces tlifierentes parties peuvent, d'autre part, se combattre, s'annihiler réciproquement; ou toutes agir simultanément pour un but commun. Ce dernier cas est celui de l'attention, soit qu'elle anéantisse toutes les autres sensations au profit d'une seule, soitau contraire qu'elle tende •à exagérer la sensibilité générale, quand par exemple l'indivirlu redoute une douleur qu'il sait devoir se produire snr un point indéterminé de son corps. Un antagonisme manifeste existe au contraire presque à ' tous les instants entre les centres conscients de l'encéphale et les centres inconscients delà moelle: c'est l'éternel conllit entre ce qu'on appelait autrefois la vie animale et la vie végétative, expressions qui n'ont plus de sens dans la physiologie moderne (1).

Tantôt nous voyons la volonté dominer les réflexes, comme l'individu torturé qui ne laisse rien deviner de ses souffrances; tantôt au <iontraire les réflexes dominent la volonté chez celui dont le treml)le- ^ ment accuse une émotion qu'il voudrait cacher. La pensée éteint la percejHion chez les martyrs et les fanatiques; elle influence au contraire la mécanique des actes involontaires, quand sous l'impression ' d'un souvenir le cœur bat plus vite , ou que la rougeur monte au visage, ou que l'eau vient à la bouche et les larmes aux yeux. A l'inverse , la mécanique des organes influence la pensée : certaines atti- ' tudes font naître des idées voluptueuses ; le côlon rempli ou vide d'excréments modifie l'humeur de certaines personnes. On pourrait multiplier à l'infini ces exemples d'actions et de réactions des différentes parties des centres nerveux les unes sur les autres. Encore n'avonsnous envisagé que les faits les plus simples et en quelque sorte élémentaires. On en trouve d'autres — à mesure qu'on s'engage dans cette voie — de plus en plus compliqués et de plus en plus fermés à notre ^compréhension. Nous en citerons deux : Vhahitude, par laquelle un acte intellectuel, cérébral, devient inconscient et s'assimile en quelque sorte à un réflexe médullaire; Vinstinct, qui est une habitude transmise par hérédité. Et pour comble de complication tous ces actes divers sont produits dans le même temps : toutes les masses de substance grise s'influencent, se secondent ou se contrarient simultanément , dans l'encéphale , dans la moelle , et probablement jusque dans les innombrables centres nerveux représentés par les ganglions.

(1) C'est ce qu'on a appelé dans le langage de l'École: « Rapports du physique et du moral », ou bien encore : « Lutte delà chair et de l'esprit ».

NKUFS TUOI'HIQIIIÎS.

Une question qui n'est pas résolue et ne le sera pciit-ètro jamais est celle de savoir si une cellule nerveuse, par le simple elTet de modifications physico-chimiques survenant en elle, peut produire un acte nerveux indépendamment de toute excitation actuellement ou antérieurement transmise par les conducteurs qui aboutissent à cette cellule. En d'autres termes, nous ignorons si les cellules nerveuses sont susceptibles d'une certaine spontanéité, ou si au contraire toutes les manifestations nerveuses, quelles qu'elles soient, ne dérivent pas forcément d'impressions reçues du monde extérieur (i). On n'oubliera pas que tous les points de notre être subissent à chaque instant des impressions de toutes sortes. Chaque vibration de l'éther ou des corps pondérables, chaque contact d'un corps étranger, chaque modification chimique, physique, mécanique survenue soit dans nos organes spécialement impressionnables (rétine, organe de Corti, organes du goût, de l'odorat, du toucher, etc.), ou même dans chacun de nos organes intérieurs , influence des terminaisons nerveuses qui transmettent au loin et dans des directions diverses leur ébranlement. Or il est évident, en raison de la loi de la conservation de l'énergie, que rien ne peut être perdu en nous, venant du dehors ; il faut donc concevoir cette infinité d'impressions comme s'accumulant sans cesse, conscientes ou non, dans nos centres nerveux, pour être ensuite dépensées dans la mesure exacte où elles ont été reçues, sous des formes diverses : mouvement, combinaisons chimiques, calorique, électricité, lumière (chez certains animaux) ; et enfin sous d'autres formes propres au système nerveux : pensée, imagination, mémoire, etc.

§ 263. — mcrfs trophiquo!!!.

Certains physiologistes désignent sous le nom de nerfs irophiques des nerfs qui auraient pour fonction spéciale de présider à la nutrition des éléments anatomiques composant les tissus. Les nerfs ont certainement sur la nutrition une influence que démontre, entre autres faits, l'état particulier de la peau dans beaucoup de cas de paralysie ; mais il reste à déterminer si cette infiuence est directe ou indirecte.

On a allégué d'abord que certains éléments peuvent fonctionner indépendamment de toute attache avec le système nerveux, comme les

(1) Conrormémcnt à ranciennc formule, qui serait alors rigoureusement vraie : « Niliil • est in inlelleclu quod non priiis ftieiil in sensu. «

•>»2 SYSTÈME NEIIVEUX.

hématies, les leucocytes, les spermatozoïdes : il convient de remarquer ù ce propos que les leucocytes et les spermatozoïdes repri-sentent des organismes jusqu'à un ceilain point indépendants de celui sur lequel ils ont pris naissance, et pouvant vivre un cerîain temps en dehors de lui. Quant aux hématies, il laut probahlement les considérer — au moins chez les animaux supérieurs où elles n'ont pas de noyau — comme des éléments analomiqucs arrivés à une sorte de caducité, et chez lesquels le mouvement nutritif (difl'érent de leur pouvoir dissolvant pour les gaz) est très-restreint, ou même a cessé tout à fait. La destruction forcément constante des hématies, la rapidité avec laquelle elles se refont après une hémoriliagie, sont autant de raisons d'admettre que la durée de leur vie à l'état de liberté se renferme dans des limites assez étroites, et n'est peut-être qu'une survie succédant à un état antérieur où l'hématie agrandi et vécu dans les conditions communes aux autres éléments, adhérente aux parois vasculaires (voy. §139), avant de passera l'état particulier où nous la trouvons quand elle est libre, incapable de se reproduire et ne présentant pas davantage les caractères qui indiquent communément le déclin de la vie des éléments anatomiques (§ 13). L'argument tiré delà vie des hématies dans la question des nerfs trophiques n'est donc pas décisif.

Les partisans de l'action trophique indirecte des nerfs rattachent celle-ci à des troubles de la circulation causés par des modifications dans l'innervation des parois des capillaires. On comprendrait en efîet que le régime modifié du cours du sang influe à son tour sur les éléments anatomiques, en modifiant les conditions générales de nutrition, de calorification, etc., nécessaires à leur évolution normale.

Toutefois, rien dans l'état actuel des sciences ne contredit à un rôle trophique direct des nerfs sur les éléments anatomiques. En ce cas, la formule "énérale de la fonction des conducteurs nerveux deviendrait la suivante : « Tout conducteur nerveux (ce sera ici la fibrille nerveuse primitive) excité à une de ses extrémités va provoquer à son autre extrémité un ébranlement dans les éléments anatomiques en rapport avec elle, ébranlement qui se manifeste pour chaque cas spécial par des phénomènes d'ordre vital en rapport avec la nature même des éléments. » Dans ce sens on pourra dire qu'il y a dos nerfs sensibles, moteurs, sécréteurs, trophiques (1), parce qu'il y a des nerfs se rendant à des organes de sensibilité, de mouvement, de sécrétion, etc.

(1) La croyance à la spécificitû des nerfs a eu pour point de départ la distinction faite par Cil. Bell et Magendie, des racines en motrices et sensitives. iMais c'était là ce qu'on pourrait appeler une illusion pliysiologiquc : les dilVérences d'action que nous croyons apercevoir dans le fonctionnement des racines nerveuses tiennent uniquement à la nature des organes en rapport avec les conducteurs iniluencés. On a souvent compare et avec raison le

En effet on peut admettre et avec toute vraisemblance que l'acte . du conducteur nerveux, partout identique à lui-même, provoque partout une modification de môme ordre , un mouvement moléculaire intimement lié au phénomène de nutrition, lequel produit . à son tour, selon les éléments, des effets en rapport avec leurs propriétés spéciales, la contractilité , la sécrétion, etc. On expliquerait ainsi très-simplement l'apparence des membres paralysés par un trouble de cette action trophique universelle des nerfs, portant ici sur des éléments qui ne sont doués ni de contractilité, ni de sensibilité (§ 14), mais qui ne sont pas moins atteints.

Quelle que soit la corrélation ou la dépendance dans laquelle se trouvent placés le mouvement nutritif et la fonction propre des cellules nerveuses conscientes, nous devons signaler ici une tentative faite pour jeter quelque lumière sur la nature de ce mouvement nutritif. Byasson (l) .a cherc\îé à retrouver dans les urines la trace des modilications survenues dans la substance grise encéphalique à la suite d'un travail intellectuel prolongé. Il s'est astreint, en vue de résoudre ce problème, . à une expérience sur lui-même, rappelant celles de Santorio Santorio ; il s'est soumis pendant un temps assez long à une nourriture uniforme, puis, dans ces conditions, il a recherché comment étaient modifiées les urines, selon qu'on se livrait à un travail musculaire, à un travail intellectuel ou à un repos aussi absolu que possible dans l'obscurité.

système nerveux à un réseau de fils télégraphiques reliant les uns aux autres une foule de bureaux représentés ici par les amas de substance grise 260). La comparaison est exacte sous plus d'un rapport; elle rend aussitôt sensibles certains faits dont l'explication directe serait laborieuse. Les lils du réseau métallique sont, comme les tubes nerveux, des conducteurs indilTérents : les effets qu'ils produisent dépendent uniquement de lu nature des appareils avec lesquels ils sont en rapport : ici ce sera l'explosion d'une mine et là un phénomène physique, tel que l'aimantation d'un barreau de fer doux; plus loin enfin un phénomène physiologique, tel qu'une coniraction musculaire sur un animal. Tous ces effets si divers résultent d'un état d'activité du fil télégraphique partout identique à lui-même, la seule différence étant dans les appareils de réception. Il en est de même pour l'influx nerveux qui, sans être, ainsi qu'on l'a cru parfois, assimilable à l'électricité, se comporte sous certains rapports comme elle. Un nerf excité, en sa qualité de conducteur indifférent, transmet l'excitation à ses deux extrémités. Supposons que ce soit un nerf : sensitif allant de la peau à la substance grise des cornes postérieures. A la peau, l'effet ne

■ se manifestera pas en l'absence de tout appareil récepteur; à rautre extrémité le nerf I produira dans la moelle une sensation ; c'est pour cela que nous le disons sensitif. Inver- T sèment, un nerf moteur transmettra une excitation reçue sur son trajet à la fois à la corne

: antérieure et au muscle; mais la corne antérieure est insensible, auciuic perceplion ne sui-

■ vra; tandis qu'à rautre extrémité l'organe ordinaire de réception provoquera un mouvement I musculaire; le nerf est dit moteur. Il y a, en somme, identité fonctionnelle entre les nerfs : moteurs et les nerfs sensitifs, comme il y a identité anatomique.

(1) Essai sur la relation qui existe à l'élal plujsiolo(jique entre V activité cérébrale et la • composition des urines. Thèse, Paris, 1868.

Il a VU que l'activité uiuscuiaiie, de même que l'activité cérébrale, donnaient un maximum d'inV^c; elle tombait au minimum par le repos. Par l'activité musculaire, la quantité d'acide ui-iq\ui devenait plus grande; l'activité cérébrale ne la modifiait point. La présence dans l'urine d'urée, d'acide urique, de cldorure de sodium, caractérisait l'activité musculaire; l'activité cérébrale était accusée par la présence de pliospbates et de sulfates alcalins.

Cette expérience n'est pas toutelbis exempte de critique. Nous ignorons d'abord quelle est l'étendue, dans les centres nerveux, de la substance grise, où se passent les ])hénomènes conscients du travail intellectuel ; et par suite, si cette étendue est sulTisante pour qu'un cliangement se produise dans les urines, appréciable par nos moyens d'analyse. De plus, il est à peu près certain qu'à tous les instants presque toutes les parties du système nerveux central travaillent plus ou moins, sans que nous en ayions conscience et que nous puissions par conséquent faire la part de celles qui sont en activité ou en repos. Ce sont là des considérations qui diminuent la valeur de l'expérience de Byasson, sans rien ôter au mérite de l'avoir tentée; car on ne saurait douter que le fonctionnement des cellules nerveuses conscientes ne soit, comme tout travail organique, accompagné de modifications nutritives dont nous pouvons affirmer l'existence, alors même que la nature en resterait toujours ignorée (1).

(1) Ceci ne veut dire en aucune façon que les réactions cliimiques plus ou moins connues de la substance nerveuse suffisent à l'explication des phénomènes nerveux. Ainsi que nous l'avons dit (g -59), l'acte intellectuel reste pour nous, dans l'état actuel des sciences, absolument distinct de l'acte nutritif qui doit en être la condition nécessaire. Quant au passage célèbre de Cabanis dont on s'est armé parfois pour chercher à faire naître une confusion contraire à tout ce' que nous savons en biologie, il n'a jamais eu la signification qu'on lui a prêtée sans l'avoir lu. Cabanis n'en était point à ignorer que toute sécrétion comporte une matière sécrétée pondérable, et à regarder le cerveau comme une glande. Voici au reste ce passage célèbre qui résume admirablement, pour le temps où il a été écrit, les faits que nous avons exposés : « Pour se faire une idée juste des opérations dont résulte la pensée, il faut » considérer le cerveau comme un organe particulier destiné spécialement à la produire, de i> même que l'estomac et les intestins à opi'rer la digestion, le foie à filtrer la bile, les paro- » tides et les glandes maxillaires et sublinguales à préparer les sucs salivaires. Les iinpres- » sions en arrivant au cerveau le font entrer en activité, comme les aliments en tombant )i dans l'estomac l'excitent à la sécrétion plus abondante du suc gastrique et aux mouve- II m^ents qui favorisent leur propre dissolution. La funclion propre de l'un est île percevoir ;i chaque impression particulière, d'y attacher des signes, de combiner les différentes Il impressions, de les comparer entre elles, d'en tirer des jugements et des déterminations, )> comme la fonction de l'autre est d'agir sur les substances nutritives, dont la présence le 1) stimule, de les dissoudre, d'en assimiler les sucs à notre nature. Dira-t-on que les mou- 1) vements organiques par lesquels s'exécutent les lonctions du cerveau nous sont ini-oiimis? Il Mais l'action par laquelle les nerfs de l'cstoinac déterminent les opérations dilférenics qui Il constituent la digestion, mais la manière dontils imprègnentlo suc gastrique de la puissance 11 dissolvante la phis active, ne se dérobent pas moins à nos recherches. Nous voyons les ali- II mcnts tombés diuis ce viscère avec des qualités nouvelles, et nous concluons qu'il leur n Il véritablement fait subir cette altération. Nous voyons également les impressions arriver 11 au cerveau par l'entremise des nerfs; elles sont alors isolées et sans cohérence. Le viscère

Les tubes nerveux consLihient, avons-nous dit (p. 39^2, nolo 1), des conducteurs indifférents dans lesquels chaque cylindre d'axe peut être considéré comme un faisceau de conducteurs élémentaires, parallèles, que cet axe soit d'ailleurs revêtu d'une simple couche de myéline, comme dans les centres ; ou que celle-ci soit en plus renforcée par une gaine de Scluvann dans les nerfs périphériques, où le conducteur semble avoir besoin d'une protection plus efficace. Par suite de l'isolement qui en résulte, les nerfs périphériques ont pu être facilement soumis à l'expérimentation directe, en dehors de toutes les . complications et- de toutes les causes d'erreur qui auraient rendu cette ( expérimentation illusoire, sinon impossible, sur la substance blanche ides centres, partout mêlée de subslance grise. C'est grâce à cette sim- ! plicité avec laquelle se pose le problème physiologique des fonctions

• des nerfs périphériques, qu'il a dû de préoccuper de bonne heure les ] philosophes et les physiologistes, parmi lesquels il a donné lieu à des I théories dont l'exposition appartient à l'histoire de la science. Nous (Citerons seulement celle de llaller, qui admettait un « fluide nerveux » j assez analogue au a fluide électrique », et circulant dans les « tubes i nerveux creux », décrits par Leeuwenhœck sous le nom de « vasculi ».

Nous disons simplement aujourd'hui que les cylindres d'axe sont le j'siége d'un ébranlement dont la nature nous échappe. La physiologie ll'étudie au point de vue de sa production et de ses modes ; l'anatomie (doit se borner à enregistrer cette propriété conductrice et à la faire « connaître par ses caractères les plus généraux (1).

Un premier fait important, signalé déjà, est que le conducteur ner- ^veux peut entrer par un quelconque de ses points en activité, laquelle sse propage de part et d'autre dans toute la longueur du conducteur. ILe plus ordinairement et peut-être toujours à l'état physiologique, U'excitation a lieu par une des extrémités.

Les excitants, c'est-à-dire les causes extérieures susceptibles de prowoquer l'activité nerveuse, peuvent être partagés en normaux et sanormaux. Les premiers influencent généralement, sinon toujours, n'élément nerveux par une de ses extrémités. Ils l'influencent dans la

■ Il entre en action ; il agit sur elles, el bientôt il les renvoie métamorphosées en idées, que >> le langage de la physionomie et du geste ou les signes de la parole et de l'écriture ma- » nifeslenl au dehors. Nous concluons avec la même certitude que le cerveau digère en

• » quelque sorte les impressions, qu'il fait organiquement la sécrétion de la pensée. » {Deuxième S Mémoire lu à l'Imlilul national en l'an V.)

(1) Consultez les Traités élémentaires de Hcrmann et de Wundt.

-^•'u SYSTÈMK NKIIVKIJX.

plupart des ras, sinon toujours, par l'intermédiaire d'éléments analomiqucs spéciaux plus ou moins modiliés, tels que les bâtonnets de la rétine, elc, (pii forment un véritable a|)parei[ d'impression actionné par l'extérieur et qui actionne à son tour le nerf. Il ne serait pas impossible toutefois que ('(!s appareils terminaux ne servissent qu'à placer les extrémités des conducteurs nerveux elles-mêmes dans des conditions favorables pour recevoir directement l'influence des modificateurs externes.

On n'oubliera pas que la nature spéciale de la perception ne dépend en aucune façon de l'appareil périphéi-ique, mais uniquement du point d'arrivée des conducteurs nerveux dans les cenli-es conscients. C'est ainsi que certains individus voient des couleurs en même temps qu'un son frappe leur oreille, sans doute par suite de quelque trajet anormal de fibres nerveuses de l'oreille se rendant aux centres perceptifs exclusivement affectés d'ordinaire par les tubes du nerf optique (voy. Centralblalt f. d. mecl. Wissensch.).

Les pbénomènes physico-chimiques dont s'accompagne tout acte vital sont extrêmement peu intenses dans les nerfs. On a cru toutefois pouvoir indiquer une faible réaction acide provoquée par l'entrée en action du nerf (Funke), sans qu'il y ait toutefois consommation d'oxygène. Les recherches thermométriques n'ont guère donné de résultats plus satisfaisants. M. Helmholtz estime au plus le changement produit, s'il y en a un, à un millième de degré. A la vérité, MM. Valentin, Ohel et Schiff (1869), revenant sur le même sujet, ont élevé ce chiffre d'une façon notable. On se rappellera, à propos de cette intensité si faible des phénomènes physiques ou chimiques dans les nerfs, qu'ils sont très-peu vasculaires, ce qui semble en rapport avec cette lenteur du mouvement nutritif.

Les modifications électriques du nerf, quand il fonctionne, sont un peu plus accusées. En effet, tout cordon nerveux vivant est parcouru par un courant qui se manifeste sur un tronc de nerf quelconque pendant tout le temps qu'il conserve ses propriétés conductrices. Ce courant, appelé « coui-ant nerveux », se recueille au moyen d'électrodes convenables, et on peut par suite le mesurer et en apprécier la direction au moyen d'un galvanomèlre suflisamment sensible. Ce courant marche à l'intérieur du nerf du centre à la périphérie. Si le nerf sectionné est mis par sa tranche en contact avec une électrode, et

un peu plus loin i)ar sa surface avec une aulro électrode, le courant dans le circuit extérieur se dirigera de la périphérie du nerf à la coupe.

Pour recueillir de tels courants, et en général les courants électriques organiques, il importe que les électrodes n'agissent point ellesmêmes par leur contact avec les tissus; il iaut, en d'autres termes, qu'elles soient « impolarisables ». Le dispositif, pour atteindre ce résultat, nécessite certaines précautions. On emploie en général, comme intermédiaire, de l'argile imprégnée de chlorure de sodium à 1/2 pour iOO environ. Cette argile est elle-même reliée par de l'argile imprégnée de sulfate de zinc à un fragment de zinc amalgamé.

Le courant marchant du centre du nerf vivant à la périphérie caractérise l'état de repos. Si le nerf est excité, s'il entre en action, on observe instantanément une diminution de ce courant qui peut même aller jusqu'à son renversement et dont la durée s'est trouvée être, dans les expériences de Bernstein, de cinq à six dix-millièmes de seconde (i). Ce phénomène est désigné sous le nom de variation négative. Cette oscillation électrique se propageant dans tout nerf excité, comme l'excitation elle-même, a permis d'établir que cette dernière, débutant en un point quelconque du trajet du nerf, marche effectivement vers ses deux extrémités; ou, en d'autres termes, que le nerf est, ainsi que nous l'avons dit, un conducteur indifférent. De même on a pu mesurer, grâce à la variation négative, l'intensité des excitations portées sur le nerf, et la rapidité avec laquelle celles-ci se transmettent. On a vu ainsi que l'état d'activité, loin de décroître à mesure qu'on s'éloigne du point excité, augmente au contraire d'intensité ; les physiologistes ont comparé ce qui se passe alors à une sorte d'avalanche grandissant en même temps qu'elle avance.

Quant à la vitesse de la transmission de l'excitation nerveuse chez l'homme, les observateurs sont arrivés à des résultats divers. On a donné successivement les chiffres suivants : 94 mètres (Kohlrausch), 60 mètres (Helmholtz), 34 mètres (Hirsch), 30 mètres (Schelske), et 26 mètres (von .laager). D'après Valentin {loc. cit.), le courant nerveux ordinaire et la variation négative se manifesteraient dans les nerfs de l'embryon alors que la myéline ne fait que d'apparaître.

Enfin nous devons encore ajouter un mot touchant un état particulier des nerfs électrisés, qui a reçu le nom d'électrotonus : toute partie du trajet d'un nerf par laquelle on fait passer un courant de pile présente une modification spéciale de ses propriétés. Son excitabilité a diminué au voisinage du pnln positif ou anode (par lequel le courant

(1) Voy. Valnntin, Propriétés électriques des nerfs pendant la vie einbrijomiaire {Revue scientilifpie, 25 nov. 1871).

398 SYSTÈME NEHVEUX.

entre), et l'on dit que celte portion du nerf est en état anélectrotonique. Ello augmente au contraire au voisinage du pôle négatif ou catlcode (par lequel le courant sort du nerf), et cette portion est dite en état calélectrotoniquc. l^nfin dans l'espace intra-polaire on trouve un j)oint indilTcrent.

A la mort, les nerfs paraissent perdre leurs fonctions plus tôt que les muscles, ou du moins le nerf ne transmet plus l'excitation de l'étincelle au muscle, alors que le muscle est encore sensible à celle-ci. Si, dans ces circonstances, on injecte du sang oxygéné dans la partie, on voit reparaître la conductibilité nerveuse.

Yalentin {loc. cit.) a constaté dans le nerf subissant la décomposition putride une série d'oscillations électriques se succédant régulièrement. Les mêmes oscillations alternativement positives et négatives ne se produisent pas dans le tissu vivant ou qui vient d'être détaché de l'animal : elles ne commencent à apparaître que quelques heures après la mort; et la période de temps pendant laquelle on peut les constater varie de vingt-quatre à quarante-huit heures.