CELLULES JUMELLES. C
1° Un prolongemenL par lequel la cellule jumelle s'insère à la lame basilaii'e, prolongement basilaire (Walcleyer).
2" Un autre, par lequel elle se rattache à une phalange de la membrane réticulée, prolongement phalangien (Waldeyer).
3" Un dernier enfin, qui met en rapport la cellule jumelle avec une fibre nerveuse, prolongement axile.
Prolongement basilaire. — Il a les caractères assignés généralement à la cellule de Deiters; on voit tout à coup la masse commune de la cellule jumelle se réduire dans ses dimensions, perdre son aspect granuleux, devenir claire avec une apparence striée plus ou moins manifeste, et se prolonger ainsi obliquement en dehors et en bas, pour aller s'insérer à la lame basilaire. Ce prolongement semble se réduire en fibrilles vers son attache. Son insertion à la zone pectinée rappelle beaucoup celle des piliers externes, il adhère peu, en tous cas, à la lame et s'en laisse détacher facilement. On voit sur certaines préparations les insertions de ces prolongements basilaires, disposées en quinconces, dessiner trois lignes (chez les animaux) à la surface de la zone pectinée.
Prolongement plialangien. — Il se détache de la partie moyenne de la cellule jumelle et s'amincit très-vite. Il se dirige obliquement en haut et en dehors pour venir s'insérer, en s' élargissant, à la face inférieure d'une phalange. Ce rapport est constant. Les prolongements des cellules de la première rangée vont s'insérer aux phalanges du deuxième rang; ceux de la dernière rangée de cellules s'attachent aux cadres terminaux.
En rapprochant cette description de celle que nous avons donnée des rapports des piliers internes et des cellules ciliées internes; en se rappelant, d'autre part, que les phalanges répondent aux prolongements de la tête des piliers externes (§ 568), on est conduit à envisager la partie de la cellule jumelle désignée sous le nom de cellule de Deiters, comme formant une charpente de soutien pour l'organe de Corti, au même titre que les piliers eux-mêmes.
APPAREIL Dl' L'AUUITION.
Prolongement axile. — Ce prolongement n'est autre qu'une fibrille • nerveuse primitive qu'on voit très-bien, sur certaines préparations, se détacher de la cellule de Corti au niveau du noyau ou un peu audessous, par une sorte de petite éminence. Ce prolongement, qu'on peut suivre parfois assez loin, présente les varicosités caractéristiques des fibrilles nerveuses primitives (§ 238).
§ 573. — Collulcf^ <!«• Houtic^n.
Les cellules de soutien, situées en dehors des cellules jumelles, font la transition entre celles-ci et le reste de l'épithélium du canal cochléen. Elles répondent aux cadres terminaux de la membrane réticulée et rappellent un peu, par leur apparence, les cellules ciliées. Elles sont allongées, cylindriques, granuleuses • seulement, elles ne portent pas de cils. Elles sont inclinées comme les cellules ciliées externes et semblent servir de soutien à l'organe de Corti, d'où est venu leur nom {Stûtzzellen de Henle).
§ 574. — cciiiiicN «lo «Miuitiiiis ( J).
En dehors, les cellules de soutien passent elles-mêmes progressivement aux cellules de Claudius (LÔwenberg) qui tapissent la zone pectinéo jusqu'à l'insertion de la lame basilaire au ligament spiral. Ces cellules sont transparentes, pavimenteuses , disposées sur un seul rang. Leur face libre est légèrement bombée. Elles ont un noyau granuleux sur le cadavre (2).
§ 575. — Membrane «le Corti.
La membrane de Corti peut être considérée comme une production cuticulaire embryonnaire, dont l'âge vient ensuite modifier les rapports. Elle offre des caractères anatomiques qu'on ne reti'ouve point ailleurs. Attachée, d'une part, à la face supérieure de la bandelette sillonnée, elle s'étend au-dessus du sillon spiral et semble reposer sur les cils des cellules ciliées {membrana tectoria, Henle), absolument comme l'étouffoir destiné à assourdir les vibrations d'un instrument
(1) Le travail de Claudius est de 1856, Bemerkungen ueber ilen Dan der [liait ligen Spiralleisle der Sclmeche (Z. f. iviss. Zool.).
(2) Ces cellules contiennent chez le cochon d'Inde desvésicules de graisse (Lavdowsky).
niSTRllîUTlON DES NEUFS. 695
à cordes. C'est du moins la comparuisoii qui vienl à l'esprit, et elle est inaLériellement exacte (voy. fig. 190 et 193); mais il n'est nullement prouvé que le rôle de la membrane de Corti soit tel. Nous avons déjà dit (§ 50-2) que notre ii>norance est absolue en ce qui concerne le fonctionnement des diverses parties de l'oreille interne.
La membrane de Corti est formée d'une substance liomogène dans toutes ses parties, sans trace de noyaux. Mince au-dessus de la bandelette sillonnée, elle prend plus loin une grande épaisseur et, finalement, s'amincit de nouveau pour se terminer au-dessus des cellules (le soutien par un bord llottant. On décrit, en conséquence, dans cette membrane trois régions : la première commence au moment où elle débute sur la bandelette sillonnée à partir du point môme, comme le remarque Waldeyer, où l'on trouve les cellules enfoncées dans les sillons qui séparent les dents. La membrane s'épaissit d'abord peu à peu au-dessus du sillon circulaire : c'est la seconde zone. Dans la troisième, la membrane redevenue très-mince et comme chiffonnée sur son bord libre répond à peu près au dernier rang des cellules jumelles; cette troisième zone est parfois très-peu distincte (voy.-fig."493).
11 est fréquent d'observer à la face inférieure de la membrane de Corti, dans cette dernière région, une sorte de réseau sur la signification ducjuel il est impossible de se méprendre : c'est l'empreinte d'un épithélium. Les coupes montrent que les mailles de ce réseau répondent à autant de dépressions séparées par des crêtes aiguës.
La membrane de Corti observée par sa face supérieure se montre finement striée dans le sens radial. Cet aspect se retrouve sur les coupes dans toute l'épaisseur de la membrane. Les stries s'y présentent comme obliques] de haut en bas et de dedans en dehors.
§ 576. — Bistribution des nerfs.
Nous avons laissé (§ 550) les fibres nerveuses au moment où, perdant leur myéline et traversant les orifices de^ la zone perforée, elles entrent dans le canal cochléen; il est probable qu'à ce niveau les cylindres d'axe eux-mêmes se divisent en fibrilles nerveuses primitives qui suivent une marche indépendante. Ces dernières (d'après Lavdowsky) se diviseraient alors en deux gi'oupes principaux, l'un se perdant au voisinage des cellules ciliées internes, tandis que l'autre, traversant la couche granuleuse et franchissant la voûte, irait constituer les prolongements axiles des cellules jumelles (§57-2).
Toutes ces fibrilles ôlémcnlaires sont remarquables par leur aspect variqueux [irôpfenfôrmkj). Ces varicosilcs, espacées communérnenl de AO à 50 [>■ environ, existeraient, d'après Lavdoswky, même sur les librilles observées vivantes au moyen de procédés convenables.
Les librilles qui ne s'arrêtent pas au voisinage des cellules ciliées internes s'enoagent entre les piliers internes. Arrivées dans le tunnel, elles se divisent en deux parts : les unes, traversant celui-ci vers la moitié de sa liauteur, sont les fibres radiaires ; l'autre portion, s'appliquant contre la lame basilaire, suit la direction même du tunnel : ce sont les fibres longitudinales.
FiG. 103. — Fibrilles nerveuses dans le tunnel, clicz le chat. Comparez la figure dOO. a, portion de la
bandelette sillonnée vue par la coupe et présentant à gauche le sillon spiral rempli par des cellules claires à noyaux spliériques. Au-dessus du sillon s'avance la uionibranc de Corti, appliquée on 6 sur la bandelette silloiniée. c, tubes du nerf cocliléen allant traverser la lame basilaire au voisinage de la couche granulcu.se, dont les noyaux sont surmontés d'une cclhile ciliée interne portant trois cils. Le pilier externe est légèrement infléchi par accident de préparation ; dans le tunnel on distingue les deux cellules basilairos munies de leur noyau arrojidi et entre elles des librilles nerveuses suivant, sous la voûte, des directions diverses, et oflrant de place en place de petites varicosités. (Gr. 150,'d.)
Les fibres radiaires ne traversent pas directement la voûte d'une paroi à l'autre : elles s'inclinent toujours plus ou moins dans le sens de la longueur du tunnel, et on peut voir des fibres aller ainsi s'engager entre les piliers externes à une distance représentée par soixante de ceux-ci. Les fibres radiaires ne s'anastomoseraient jamais et les fibres longitudinales, au contraire, formeraient un riche plexus (Lavdowsky).
Les fibi'cs radiaires, après avoir franchi les piliers externes, prennent à leur tour une direction parallèle à l'axe de l'organe de Corti, et se réunissent en faisceaux pour chaque rangée de cellules jumelles. Ces faisceaux sont placés en dehors de la rangée à laquelle chacun correspond.
DÉVILLOPPEMENT.
g 577. — »é%cloi»pement.
La porlion du rocher qui enveloppe le limaçon est d'abord carlilagineuse. On peut la retrouver telle snr l'enfant d'un an (Gottstein). Au contraire, la columellc et la lame spirale paraissent se développer par ossilication directe.
Le canal cochléen résulte, comme les canaux demi-circulaii-es (§ 5-46), d'une involution de la vésicule cérébrale postérieure : les cellules qui le tapissent sont, à ce point de vue, les homologues des cellules de l'épendyme et des canaux demi-circulaires. Le premier phénomène évolutif qu'elles présentent est, vers la partie infé-
FlG. -]9i. — Coupe de l'orgaiu! de Coi'li d'un embryon de mouton do 35 ccnlimctrcs de long. A, coupe de la bandclatle sillonnée dessinant le sillon spiral comblé par de longues cellules épillioliales. B, épitliélhuu recouvrant la bandelette sillonnée, encore distinct au-dessus d'elle, se continuant avec les longues cellules du sillon, qui elles-mêmes se continuent avec les cellules plus larges, moins granuleuses, à noyaux plus volumineux, du petit bourrelet, l'armi ces dernières, doux grandes cellules cunifiucs, traversant toute la hauteur de l'cpitliélium, semblent destinées à devenir les piliers. Des lacunes sont en voie de formation.
C, nerf cocbb.'cn embryonnaire, avec noyaux, se rendant à un des orifices, très-visible de la zone perforée.
D, masse de tissu lamineux au-dessous de la lame basilairo, dans laquelle est creuse, à ce niveau, le vaisseau spiral.
rieure du canal cochléen, une multiplication et un allongement par suite desquels ces cellules constituent deux bourrelets. Le plus volumineux avoisine la bandelette sillonnée déjà reconnaissablc et recouverte, à cette époque, d'une couche épithéliale bien distincte. Ce bourrelet remplit tout le sillon spiral et s'étend jusqu'aux orifices de la zone perforée qu'il paraît dépasser. Le second boui'relct, plus petit, fait suite au premier en dehors, et se continue par transition avec l'épithélium qui tapisse le reste du canal cochléen. Cet état persiste jusque vers le cinquième ou le sixième mois^
époque où l'on voit les élémenls des deux bourrelets se différencier. 11 est l'acile de se rendre compte, par la ligure ci-dessus, que l'organe de Corti, ainsi (jue Botteher l'a indiqué, dérive du petit boun'clot; tandis que 1(! gros bourrelet se déprime et devient l'épilliéiiuin du sillon spiral. Hottclier signale sur un embryon de mouton de 9,5 centimètres une mince pellicule striée radiairement, qui s'étend, dès cette époque, sur les bourrelets. Cette pellicule est le premier rudiment de la membrane de Corti, dont la partie la plus épaisse correspond au gros bourrelet.
Cependant, la bandelette sillonnée se développe; la crête acoustique se projette en debors et accentue ainsi l'excavation du sillon spiral, en môme temps que le gros bourrelet, de .son côté, .se déprime. Mais la membrane de Corti ne suit pas le retrait des cellules à la surface desquelles elle s'était d'abord formée, et qui se trouvent ainsi séparées d'elle : il se fait donc, à ce niveau, im vide dont la figure ci-dessus indique nettement les rapports. Ce vide est le premier indice de l'excavation du sillon spiral; il s'élargit de plus en plus par l'affaissement progressif du gros bourrelet, dont le rôle propre paraît être précisément de former la membrane de Corti. En même temps que celle-ci se détache des cellules qui correspondaient dans le principe à sa zone moyenne (§ 575), la saillie toujours plus grande de la crête poi-te la membrane en dehors jusqu'au-dessus de l'organe de Corti dérivé des éléments du petit bourrelet.
Gottstein fait encore provenir du gros bourrelet la zone granuleuse. Au contraire, les celiule^s ciliées internes, les piliers, les cellules jumelles, dérivent toutes des éléments du petit '^bourrelet. Les cellules de celui-ci se distinguent de bonne heure par leur corps plus transparent, leur noyau plus volumineux et plus arrondi que dans le grand bourrelet. On voit également au milieu de ces cellules se produire des lacunes, comme celles que nous avons eu fréquemment l'occasion de signaler entre les éléments de divers tissus d'origine lamineuse (§ 66) ou épithéliale (p. 520, note 2). Ces lacunes répondront au tunnel et aux écartements entre les cellules jumelles (§ 569).
Au début, on ne saurait distinguer la destinée individuelle des cellules du petit bourrelet. Celle-ci s'accuse progressivement; sur hi coupe que nous donnons, on reconnaît au-dessus du vaisseau spiral les deux cellules d'où proviendront les piliers. On trouve toujours ainsi deux cellules dont l'ensemble représente à peu près un triangle isocèle avec une ligne de séparation verticale ; dans ces deux cellules, le noyau occupe une position inférieure; on ne le voit jamais se multiplier. Plus tard, les deux cellules s'écartent par la base , tandis
