CHAPITRE Y
DES TISSUS CONJONGTIFS
I. — CONSTITUTION, ÉLÉMENTS DES TISSUS CONJONGTIFS § 63. — Variétés de tissus conjonctifs.
Les anatomistes classent, sous le nom de tissus conjonctifs un certain nombre de tissus de l'économie qui ont en effet plusieurs caractères communs et constituent par cela même un groupe assurément naturel. Nous passerons en revue tout d'abord quelques-uns de ces tissus. Nous étudierons les autres en décrivant les appareils ou les systèmes auxquels se rattachent les organes premiers, parfois uniques, qu'ils forment dans l'économie.
On peut faire de ces tissus l'énuméralion suivante :
1" I^p tissu allantoïdien (1) et la gelée du Wharton.
2° Le tissu 4amineux, muqueux (Bordeu) ou cellulaire.
S" lue tissu adipeux, qui n'est qu'une modification du précédent.
4°, Le tissu sous-arachnoïdien et des canaux demi-circulaires, qui a unCjgrande analogie avec le tissu allantoïdien.
5" Le ti^su tendineux, fibreux, périostique, etc.
é" Le tissu de la sclérotique, dont on peut rapprocher le tissu de la vessie natatoire des poissons.
7" Le l'issu corné en.
8" LÀ' tissu cartilagineux avecises différentes variétés, et sans doute cchii de la corde dorsale.
9"' Le tissu osseux.
On pourrait encore joindre à cette liste le tissu de l'organe
,,1(1) Ce nom a été appliqué au tissu doiil il csl ici question, des 1873-74, dans des conférences à l'École des Hautes-Études.
■100 DES TISSUS CONJONCTll-S.
ndamanliii, pouL-èIre ooilains lissiis dils adrnoïdcs ; mais i'analof^ir dovienl ici inoins J'rappanlc.
Le caractère commun des lissus conjonclirs esl d'ofïVir parLoiil deéléments qui ont, un grand air de ])arenlé (cellules du tissu conjonclif, du tissu tendineux, (;ellules cartilagineuses, cellules des osLéoplastcs, du tissu cornécn, etc.) incluses dans une masse ou gangue généralement abondante, plus ou moins solide, parcourue elle-même par des fibres de diverses espèces dans un certain nombre de cas. Ces particularités ressortiront mieux, d'ailleurs, de l'étude que nous ferons de chacun de ces tissus, des éléments et des matières amorphes qui les constituent.
Gi. — Dévclopiteiiicnt du Io|iUiu(lcriitc Aen butracîenii.
Nous croyons toutefois bon, pour plus de clarté, de commencer par indiquer comment se présente et se développe le tissu lamineux chez les batraciens et en particulier les larves de grenouille et surtout d'axolotl. Cette étude servira à mieux faire comprendre l'agencement des éléments constituants des tissus conjonctifs, leurs rapports, la succession et surtout le rôle considérable joué par la substance amorphe, rôle mis en relief par M. Ch. Robin, et que la plupart des histologistes ont beaucoup trop négligé, cause chez eux de nombreuses erreurs dont nous aurons à dire quelques mots.
Les larves de batraciens ont toutes une queue membi*ancuse. Celle-ci est surtout facile à observer chez l'axolotl. Cette qtieue est formée au centre par la colonne vertébrale accompagnée de la-Auoelle. de l'aorte et de la veine cave, et enfin d'une masse n'iuscfilaif'c. Audessiis et au-dessous de celle-ci sont deux lames constituant qu'on appelle le lophioderme et qui sont essentiellement fortuées àe tissu lamineux; elles sont particulièrement favorables à l'étiide du développement de celui-ci, en raison de leur peu d'épaisseur et'de la trailsparcnce des parties.
Pendant les premiers temps de la vie la membi-aue du lophioderme. en dehors de l'épithélium qui la recouvre, est essentiellement , et uni(pi('ment composée : ' ,1^
i° D'une matière amorphe demi-solide se coagulant sans flevenir granuleuse, sous l'influence de l'acide osmique.
2° De cellules auxquelles différentes dénominations ont été données et qu'on retrouve avec des aspects divers dans un grand nombre de tissus conjonctifs. Nous les appellerons des noms qu'elles ont reçus:
DÉVELOPPEMENT DU LOPIIIODERME DES lUTRACIENS. 101
celMea em bryoplasliques , (Ibro-^lastiques-, cellules éloilées , fusiformes, cellules du tissu conjoncUf , on (in cellules plaies qnoiqii'clles ne le soient point, au moins à la manière de certaines coMos épithéliales, et que le noyau qu'elles contiennent soit toujours ovoïde, supposant par conséquent un corps cellulaire ayant une épaisseur égale au moins à son petit diamètre. La réalité est que la forme de ces' cellules est le plus habituellement irrégnlicrc avec des prolongements rameux s'étendant indistinctement dans tous les sens, quand rien ne gêne le développement de la cellule. Il est facile en effet de se rendre compte, en poursuivant l'étude de ces éléments sur les différents tissus de l'économie où on les rencontre, que leur forme est subordonnée jusqu'cà un certain point aux circonstances où elles sont appelées à se développer, et, pour parler plus rigoureusement, « aux résistances qu'elles rencontrent à leur expansion régulière autour de leur centre de figure. »
Ces cellules offrent chez l'axolotl, et même dans le lophioderme du têtard de grenouille, des dimensions plus considérables que chez l'homme, ce qui en facilite singulièrement l'étude. Elles ont de commun avec les mêmes éléments chez l'homme leur forme irrégulière, étoilée, rameuse, leur noyau ovoïde muni d'un ou de deux nucléoles, enfin la résistance de ce noyau à l'acide acétique qui attaque au contraire le corps cellulaire.
Ces cellules , au moment de la vie où nous plaçons notre observation, constituent le seul élément figuré du tissu du lophioderme ; elles sont maintenues à distance les unes des autres par la substance amorphe répandue entre elles. Celle-ci est demi-solide, elle ne s'écoule pas quand on vient à pratiquer une coupe sur le lophioderme , elle n'est donc pas assimilable à la lymphe et l'on ne saurait regarder comme espaces lymphatiques la distance qui sépare les cellules les unes des autres. Si ces cellules étaient dans de la lymphe, elles obéiraient à la pesanteur et tomberaient dans les points les plus déclives. Il n'en est pas ainsi. Le tissu du ^lophioderme est donc essentiellement constitué, au début de la vie des larves, par cette substance amorphe demi-solide tenant en suspension au milieu d'elle les cellules fibro-plastiques. On voit les cellules fibro-plastiques en place dans la matièi'e amorphe qui les englobe, sans aucune trace d'autres éléments anatomiques, aucune trace de fibres en particulier. Ce tissu lamineux constitue la variété la pjus simple du groupe des tissus conjonctifs (lig. 13).
Si l'on répètp la môme observation au bout d'un certain temps, quand l'axolotl atteint 00 ou 80 millimètres de long, sur des coupes
DES TISSUS CONJONCTIFS.
liraliqiiçf.'s à la planclicl.lo api'cs (lurcissemr'nl par l'acide osmiffiio, on retrouve les mêmes cclhiles libro-i)lastiqiies du lopliiodcrmc d('|toi!rvues alors de grains vilellins (i),]a même malièi-e amorphe parcoiiiMie l)ar des vaisseaux el des nerfs ; mais on la voit en plus sillonnée ])ar des fibres lamineiises extrêmement minces, tendues de la peau d'un côté à la peau de l'autre côté, comme des cordes d'un instrument, dans un parallélisnK^ fort élégant (tig. 14). Ces fibres semblent en consé-
FlG. 13. — Portion dii lophiodermc d'un jcimc tôturil de. grenouille iiionlrant la disposition des cellules dans la matiisro amorphe qui les enveloppe. Les cellules laissent voir leur noyau et de nombreux grains vitellins qu'elles renferment encore. On voit aussi uu vaisseau «n voie de formation. (350/1.)
FiG. 14. — Coupe dcuii-scliL'Uialiquc du lopliiodcnne d'un têtard d'axolotl traité par l'acide osmiquo concentré (350/1 ). E.xtérioureinont l'épitliéliuni oll're des cellules pigmentaires contractiles au milieu do ses cléments ; au-dessous li' derme très-mince (comme chez tous les batraciens et les poissons) est tapissé intérioureniout de cellules pigincntaire's. A, nerf ; B, vaisseau tapissé cga'ement de cellules pigmentaires. Dans le tissu même du lopliioderme, on voit les ccllide s libroplastiques suspeiuhies dans la matière amorphe traversée pai' des libres rectilignes et comme tendues d'une face à l'antre du lophindermc.
quence n'avoir aucune relation avec les cellules fibro-plastiques, qui existaient depuis l'origine dans la substance amorphe. Nous retrouverons ainsi partout chez l'homme les fibres lamineuses mêlées aux mêmes (îel Iules, dans les tissus cellulaire, fibreux, tendineux, de raraclmoïde, etc. Les fibres lamincuses, chez l'axolotl en particulier, ont des caractères physiques et mê^ue chimiques qui les rapprochent, cela est incontestable, des prolongements rameux des cellules fibro-plastiques, mais ce caractère commun n'est pas suffisant ])our regarder les fibres lamineuses comme formées par les prolongements de ces cellules. Il est bien certain, d'autre part, que l'agencement des fibres lamineuses et
(1) Los grains viti'llins rxlrCmemoiU pntils dans lo vilciliis lic la poiiln offront an contraire •des dimensions considérables dans celui des reptiles, des batraciens, des sélaciens, etr. r."s .grains ont alors une forme déterminée; ils constituent chez la grenouille des tables rlionihoïdriques à angles émoussés. Ces corps ne se déforment point par la dessiccation ; ils se teignent fortement en rouge par le carmin. Ou retrouve des corps analogues dans les (•.•Unies ■du tissu lamineux des larves de mouche.
CELLULES FIBHO-I'LASTIQUES. 103
celui des cellules qui y sont mêlées, soni clans une connexion absolue : si les fibres suivent des directions variables (;omme dans le tissu lamineuN, les cellules fibro-plasliques sont éparses ; elles sont au contraire alignées comme dans le tissu tendineux, quand les fibres allectent autour d'elles une disposition parallèle.
g 05. — liléuient» tlu tissu coiijonclif.
Avant d'étudier les diiïéi-cntes variétés de tissus conjonctifs de l'économie, nous parlerons des éléments figurés fondamentaux qu'on y rencontre en proportion variable et qui sont les suivants :
i" Cellules fibro-plastiqnes, devenant dans certaines circonstances cellules adipeuses ou cellules pigment aires.
2» Fibres lamineuses.
3" Fibres élastiques.
§ 6(). — Cellules nbi-o-|tInstiqnc8.
Ce nom est amplement justifié par la coexistence remarquable de €es cellules et des fibres lamineuses au sein de la môme substance amorphe où on les observe. EUes sont, chez l'homme, de plus petite dimension que chez les batraciens etparfois assez difficiles à découvrir. Leur forme varie : elle est généralement étoilée ou fusiforme, quand elles ne sont pas enfermées entre des faisceaux de fibres lamineuses denses, qui gênent plus ou moins leur expansion. Leur noyau est ovoïde, allongé, à contours nets, sans cependant être tranchés comme Ir-s contours des noyaux épithéliaux. On voit très-bien ces noyaux sur les tissus frais après l'action de la soude ou de l'acide acétique, qui ont la propriété de gonller et de rendre gélatineux à la fois le corps des cellules et les fibres lamineuses auxquelles elles sont mêlées. Ces noyaux ont été souvent décrits sous le nom de noyaux embryo-plasti([ues. Ils mesurent environ 6 y- de large et à peu près le double en longueur. Il est difficile de donner des mensurations exactes pour les cellules, à cause de leurs prolongements qui peuvent parfois s'étendre fort loin.
Nous décrirons avec les différents tissus les variétés qu'elles offrent xinvant la place où on les rencontre.
[.'origine des premières cellules fibro-plastiques que l'on observe est <lue à la transformation directe des cellules embryonnaii^es du feuillet moyen. Elles paraissent ensuite se multiplier par scission ; c'est ce
lOi DKS TISSUS CONJONCTll'S.
que soiiil)li> ;ui moins indiquer l;i pi'ésfiiee de deux iiiich'oU's dans certains noyaux, el la coexistence de dcjix noyaux juxt!i])osés dans certaines cellules plus voliuTiineuses que les autnîs.
On peut très-bien, au moyen de l'acide osmique conccnti'é, suiprcndre chez le poulet, dans le voisinat^e de la notocorde, le moment où les cellules embryonnaires perdent leur caractère propre qui est d'être polygonales, et appliquées les unes contre les autres par toute leur surface, pour prendre une apparence qui tend à devenir celle qu'elles am-ont plus tard. Le corps de la cellule est irrégulier, présentant des excavations et des prolongements terminés à peu près cairément, en contact avec d'autres prolongements pareils des ceHules voisines. Entre ces prolongements qu'on peut observer alors qu'ils sont longs de 8 p environ, apparaît la matière amorphe qui deviendra de plus en plus abondante par les progrès de l'âge. Il convient d'ajouter que dès cette époque on trouve également chez l'embryon des cellules fibroplastiques avec leurs caractères définitifs dans une mince couche de substance amorphe qui existe au-dessous de l'ectoderme au niveau des sillons qui séparent les prévertèbres.
Ce phénomène de la production d'une matière amorphe (offrant tous les degrés de cohésion ou de fluidité) entre les élém.ents anatomiques se présente à chaque instant dans l'histoire du développement des tissus, soit qu'ils appartiennent ou non au groupe des tissus conjonctifs. Le liquide qui remplit les vésicules de de Graaf n'a pas d'autre origine et apparaît — comme la matière amorphe du tissu lamineuxdu poulet — entre des cellules oftï-ant des déformations très-semblables au premier stade de déformation des cellules fdjro-plastiques que nous venons de décrire. Anormalement, on retrouve la même production d'un liquide interposé à des éléments épithéliaux dans le feuillet externe du blastoderme de certains embryons et qui présente un aspect caverneux particulier, alors qu'il paraît être encore vivant.
Sur les enveloppes fœtales des animaux domestiques (mouton, porc, etc.), à partir du moment où l'embryon dépasse 30 i>. environ, on retrouve les mêmes cellules fibro-plasliques largement espacées. Un distingue aux deux pôles du noyau deux petits cônes très-allongés d'une substance organique différente de la substance amorphe ambiante : elle est homogène, transparente, à bords fms et nets. L'ensemble a l'apparence d'un fuseau très-étiré. Il mesure 80 p, 100 ^ et plus, tandis que le petit diamèire du noyau qui est resté central représente la plus grande largeur de l'élément, c'est-à-dire que celle-ci égale li ix. Les extrémités de cette cellule fusiforme sont tantôt minces et allongées, tantôt très-courtes et larges. Assez souvent cliaqu(^ exirémilé esl
CKLLULES FIlilîO-PLASTIQUES. 105
hiriirqiK'O, ol cliacune dos branclies clo biCiircalion encore divisée eniiii plus i;rand nombre de prolongements elTdés, parallèles ou divergents.
Ces variétés mènent <>radiiellementàla forme commune étoilée, trèsvariable elle-même. L'élément a en général la figure d'un polyèdre dont Loutes les faces seraient excavées, et dont tous les angles se prolongeraient en minces filaments. L'ensemble de la figure oflerte au microscope par ces éléments est toujours irrégulière et traduit dans leur forme réelle une ii'régularité encore plus grande. Au centre on aperçoit un noyau ovoïde analogue à celui des corps fusiformcs. L'élément entier mesure 50 à 00 p. Les prolongements sont extrêmement fins, et n'ont pas plus de 1 m de diamètre. Ils s'anastomosent, ou plutôt sont anastotomosés dans beaucoup de cas, dès l'origine, les uns avec les autres, par suite du mécanisme que nous avons indiqué, ou par suite de scissiparie incomplète , et dessinent ainsi au milieu de la substance amorplie, où l'élément est suspendu, un réseau à mailles parfois trèsélégantes. Il peut arriver également que le noyau soit comme effacé ou n'occupe pas toujours le centre de figure de l'élément. Çà 6t là dans le corps cellulaire on aperçoit quelques granulations peu réfringentes qui paraissent azotées : elles sont solubles dans l'acide acétique. La substance même des corps est très-finement-, à peine granuleuse après la mort.
Les cellules fibro-plastiques n'offrent pas de mouvements ou du moins n'en olîrent que de très-obscurs (chez les batraciens), et qui ne paraissent point dépasser la limite des déformations qui sont la conséquence même de la nutrition du corps cellulaire. Nous ne parlons ici que des cellules libro-plastiques proprement dites. On va voir en effet (pie ces cellules se relient par une foule de transitions insensibles à des éléments essentiellement contractiles. De même leurs noyaux semblent parfois animés également de mouvements sarcodiques. La
V u:. 15. — Corps libro-plastiques du bord du lopbiodernie d'axolotl jeune, montrant lu forme irregulièro
dcs noyaux. (Gr. 350/d.)
ligure 15 ci-jointe représente des corps fibro-plastiques du bord du lophiodcrme de jeunes axolotls, fixés par l'acide osmique concentré.
DKS TISSUS rONJONCTIFS.
(|iii nionlrciit un rini di; (liiroi'irialion dos noyaux ceilainonionl on rapport avo.c dos moiivomonls saroodi(|iios do ooiix-oi.
Los rôaolions dos colliilos libi'o-plasl.i(pios ordinaires sont los mômos ■que celles dos libres laminouses ; leurs prolongenfienls très-lins ont ôfjaioinont une similitude d'aspect, qu'on ne saurait contester, avec les fibres laniineuses, toutes raisons ont pu eni^aj^er à l'Cfiai-dor celles-ci comme étant toujours formées par les prolonj>ements de celles-là.
11 semble, quand on étudie les cellules fibro-plastiques dans la série animale, que ces éléments soient formées par la combinaison, l'union intime de doux substances en proportion variable (voy. § 17) : 4" Tune contractile, sarcodiquo ; ^" l'autre plus solide, dénuée do mouvement et se rapprocliant par ses réactions do la matiôi-o dos fdu'es laminouses. Quand la première des deux substances domine, on a les cellules pigmentaires contractiles, désig-nées sous le nom de chromoùlasles, et dont les mouvements sont si facilement appréciables cbez un grand nombre d'animaux. Toutes les cellules fibro-plastiques au début onl probablement ce caractère sarcodiquo. Quand la seconde substance domine, on a les cellules vulgairement dites « du tissu lamineux, » à fins prolongements non contractiles. On ne devra jamais perdre de vue ces difTérences dans la constitution des cellules du tissu conjonctif, différences qui, à leur tour, peuvent naturellement se traduire par dos difTérences dans les réactions de ces éléments.
Nous ajouterons qu'on peut trouver dans certains tissus essontiolloment épitliéliaux des cellules fibro-plastiques dont la présence est parfois facilement révélée par le pigment qu'elles renfermenl.
§ 07. — Théories des canaux du suc et des espaces lynipiiatiiincs.
Nous devons à propos des cellules fibro-plastiques entrer ici dans quelques détails sur doux théories successivement appliquées à la conception des tissus conjonctifs, lesquelles ont eu tour à tour une sorte de vogue, puis qui ont été d'autant plus silencieusement oubliées que plus d'anatomistes s'étaient compromis en les acceptant aveuglément. S'il n'est peut être pas bien nécessaire de les combattre, il est du moins bon de les signaler, afin de mettre le lecteur au courant de doctrines dont la trace persiste dans un certain nombre de travaux d'bistologie.
Dans certains tissus, los cellules fibro-plasli(pn}s paraissent s'unir les unes aux autres par los extrémités de leurs prolongements ; c'est une conséquence de leur mode d'évolution (voy. GG). Sur
CKLLULES ADIPEUSES. 107
■ce simple fait on a construit, toute une liyj30tlièse ; on a prétendu que ces cellules et leurs fms ])rolong-ements étaient creux et livraient passa^^•e aux parties liquides du sang et de la lymphe, tandis que les hématies et les leucocytes restaient confmés dans les capillaires. On admettait à l'intérieur de ce réseau de cellules une circulation dite ,plasmatique, et les lins prolongements qui réunissent les cellules •étaient regardés comme des canaux du suc. On croyait nécessaire nd'admettre cette circulation plasraatique pour comprendre la nutrition -l'des éléments loin des capillaires, comme s'il était plus facile de la com- !■ prendre entre les canaux du suc, dans un éloignement au moins deux fois v-aussi considérable par rapport à leur diamètre, que le sont les parties i.les plus éloignées des capillaires par rapport au diamètre de ceux-ci.
Plus lard on a reconnu que les prolongements des cellules plasmartiques que l'on croyait creux, étaient en réalité pleins, et qu'il n'y aiivait là aucune circulation, du moins en dehors de la circulation, nmoléculaire causée dans toute substance vivante par le mouvement nnutritif.
Alors on imagina une hypothèse nouvelle : la lymphe ne circulant jiplus dans l'intérieur des cellules plasmatiques, circule entre elles, ildans ce qu'on a appelé les espaces lymphatiques. Les cellules à l'intérrieur desquelles s'était faite la circulation, dans l'ancienne hypothèse, (idevinrent, dans lanouvelle, une sorte « d'épithélium discontinu » (bien <ique ces cellules n'aient aucun des caractères habituels des cellules •'épithéliales), tapissant les espaces où l'on faisait circuler hypothéti- (|quement la lymphe. Le plus singulier, c'est que ces espaces qui, en rraison même du diamètre qu'on leur assignait, devaient être en large ••communication avec les lymphatiques n'ont jamais pu être directement i injectés. Ajoutons enfin que les véritables lymphatiques se montrent I toujours tapissés dans toute leur étendue d'un épithélium ou endothé- Uium coiilinu, parfaitement reconnaissable, qui les limite. Ce qu'on a i [pris pour les prétendus espaces lymphatiques, s'est trouvé tantôt être ' i.un espace occupé par les éléments figurés eux-mêmes (dans les tendons, ; ipar exemple), tantôt les espaces occupés entre les éléments anatomiques • ipar la matière amorphe, dont les hislologistes qui ont adopté et I 1 propagé ces doctrines ont presque toujours négligé de tenir compte. ' < (Voyez lymphatiques.)
§ G8. — Cclliilc») adipciiHC»;.
Elles dérivent, par une modiPicarion que nous allons indiquer, des cellules fibro-plastiques. Elles sont peut-être les seules, dans tout
10« l)i:S TISSUS CO.NJONCTII'S.
le corps, qui aicnl uno analogif lointaine avec les cellules vcgélales. Elles onl, (ni edel, nne sorte de contenu et une sorte de paroi, de laeon qu'on peut, avec les réactifs, agii- à volonté sur l'un on s\u' l'antre. Klles se l'encontrent dans beaucoup d'organes (lon- Iclois jamais dans la substance nerveuse elle-même, non plus que dans l'd'il, l'oreille, etc.), tantôt en agglomérations visibles à l'a'il nu, tanlôt disséminées au milieu des autres éléments des tissus, où on ne les découvre qu'avec le microscope. Chez le lo'tns on les trouve déjà en formation à la paume de la main et à la ])lanle des pieds, dès le soixantième ou le soixante-cinquième jour de la vie intra-utérine. Dans la moelle des os, elles n'apparaissent guèi'e qu'au huitième mois de la gestation, ou mérne deux mois seulement après la naissance (Robin).
Elles ont un diamètre qui peut varier entre 30 et iOO u, et même 150 fi dans le sein des femmes obèses. Quand elles sont libres et dégagées des éléments ou des substances amorphes qui les environnent, elles sont régulièrement ovoïdes ou sphériques ; la paroi cellulaire est très-réduite , le contenu s'accuse par une zone extrêmement foncée, sicne d'une substance dont l'indice de réfraction difîère notablement de celui de l'eau. Le centre au contraire est jaunâtre ou un peu rougeatre dans les sujets amaigris. Il est toujours brillant. Quand ces vésicules sont rapprochées, elles deviennent polyédriques par pression réciproque, mais elles recouvrent leur forme avec la plus grande facilité, aussitôt qu'elles sont isolées.
Elles sont essentiellement constituées par une membrane extrêmement mince, mesurant moins de 1 fi d'épaisseur, très-homogène,
très-transparente, azotée, offrant les mêmes réactions que la substance des corps étoilés ou fusiformes. En cherchant avec soin sur les bords des vésicules, surtout en les faisant louler dans le liquide employé comme véhicule, on découvre une sorte d'épaississement de la membrane où est logé un petit noyau très-clair (fig. 16). Celui-ci se co- Fic. ic> (d'après Kiillikcr). |qj.(. fortement par le carmin, fc, paroMaissant voir a, lo Lc coutcnu cst liquide, homogèuc : c\'st la 11^: 3ôo/i'.r"'""" graisse, mélange d'oléine, de stéarine et de margarine, entièrement Iluide à la température du corps de l'homme. Il n'emprunte à sa présence, au sein de l'organisme ([ui le forme, aucune propriété particulière, et se comporte dans les tissus comme il ferait au dehors. Après la mort, quand la température du corps s'abaisse, la margarine se sépare de la stéarine et de l'oléine, et
CIÎLLULES ADIPEUSES. lOil
se piM'cipite dans chaque vésicule en U'ès-liiu'.s aiguilles qui aiïeclcnL la forme de petites houppes liémisphériques fixées sur les parois. mômes de la gouttelette, en sorte qu'elles dilïerent d'aspect selon qu'on les voit délace ou de pi-ofil (fig. 17). Si l'on chautïc un instant la préparation à la llamme d'une lampe à alcool, ou si la température extérieure est suffisamment élevée, les houppes disparaissent, et les vésicules redeviennent limpides. On ])eut voir également des cristallisations pareilles se produire dans les gouttes de graisse échappées des cellules dilacérées, et qui flottent presque toujours en plus ou moins grand nombre dans la préparation. Entin après l'action de la chaleur on trouve aussi des houppes de margarine déposées sur labande de verre ou sur le verre mince. Elles laissent alors voir les aiguilles cristaUines- comme des rayons partant tous d'un centre commun. Ces houppes mesurent environ 20 ij. de diaraèti-e et, par conséquent, les aiguilles qui les Ibrment, 10 fi de long; leur grosseur n'est guère appréciable.
Quand on cherche à suivre le développement des vésicules adipeuses, on observe qu'elles dérivent directement des corps étoilés libro-plastiques, et qu'elles ne sont eu définitive que ces éléments arrivés à un état particulier. On voit d'abord se déposer clans la substance de la cellule, autour du noyau, tantôt une granulation, tantôt un certain nombre de granulations ordinairemeiit très-foncées. Celles-ci grandissent peu à peu ; on s'assure par les réactifs convenables, l'acide osmique en particulier, que ce sont de fuies gouttelettes de graisse logées dans des excavations de la substance de l'élément, qui lui-même commence à se déformer. Ces excavations n'intéressent jamais le noyau qui se trouve de la sorte progressivement refoulé vers la péiiphérie. Les granulations, devenues des gouttelettes, linissent par se joindre, se réunir, ne former qu'une seule grosse goutte sphérique, autour de laquelle la substance de l'élément se réduit de plus en plus à l'état de simple paroi, où on continue de distinguer le noyau atrophié luimême. Cette paroi présente encore quelque temps des prolongements, qui caractérisaient le corps étoilé, mais ceux-ci disparaissent à leur tour, et il reste la vésicule adipeuse avec les caractères qu'elle conservera désormais.
Les vésicules adipeuses augm(mtent et diminuent de volurne sous des influences diverses. Dans l'abstinence, le contenu gras qu'elles renferment est repris par l'économie. La goutte d'huile .qui remplissait
Fig. 17. (Gr. 250/1.) — Vûsicules adipeuses laissant assez bien voir leur paroi propre : A l'intérieur de deux d'entre elles la margarine s'est précipitée en houppes. L'une de ces houppes est vue do prolil.
110 DES TISSUS CONJONCTIFS.
loiile la ravilé se divise ordinairement, en môme temps qu'elle dirninuo. Gliariue gouttelette devient elle-même une granulation qui disparaît à sou tour. L'enveloppe, débarrassée de son contenu lirimitil, présente d'abord à saplaee un liquide séreux qui disparaîl peu àpeu(1),, puis elle revient sur elle-même, se ride, se recoquille, comme oq peut le voir dans les traînées rougqàtres que l'on trouve à la faceinterne du derme des vieillards amaigris. L'enveloppe ne laisse pas que d'être encore reconnaissable, et offre en même temps un caractèreconstant: c'est la présence dans son épaisseur, de ce noyau pâle, ovoïde, sans granulations, qu'on ne voit que difficilement sur les vésicules adipeuses remplies, parce qu'il faut pour cela qu'il occupe la portion de la paroi qui se dessine sur le bord de la gouttelette.
§ 69. — Ktufic tlCH cellules adipcuscH.
Les cellules adipeuses sont un des éléments les plus faciles à observer, surtout quand elles ne sont pas trop abondantes. Darfs le/;as contraire, la manipulation a pour résultat ordinaire d'en détruire un certain nombre, et il n'est pas toujours facile à première vue de distinguer les éléments eux-mêmes des gouttes d'buile qui s'en écbappent quand l'enveloppe est déchirée. Celle-ci est souvent peu visible : l'élément rempli de graisse offre les mêmes bords foncés, les mêmes contours réguliers que les gouttes nageant dans le véhicule.
Les préparations les plus heureuses, les plus intéressantes et les plus profitables seront celles qui laisseront voir des vésicules k l'intérieur desquelles se trouveront plusieurs gouttelettes d'huile dans des cavités distinctes. L'acide acétique gonfle les enveloppes des cellules et fait échapper leur contenu. Pour étudier l'enveloppe, on pourra traiter une parcelle de graisse par l'alcool et par l'éther à 20 degrés, qui dissoudront les corps gras sans attaquer les parois. Pour cela, on mettra un petit lambeau de tissu adipeux dans une capsule à moitié pleine du réactif; on la portera sur le sable chaud, on laissera bouillir et l'on préparera ensuite. Un moyen beaucoup plus simple mais un peu plus long consiste à employer la glycérine, qui au bout d'un certain temps, a complètement dissous le contenu gras.
Mais le réactif fondamental pour l'étude des cellules adipeuses, et surtout pour l'étude de leur développement, est l'acide osmique.On plonge pendant quelque temps le tissu qui renferme les vésicules adipeuses, dans une solution d'acide osmique au centième, et on le passe
(1) Celle particularité se voit bien sur les appendices épiploïqucs do la grenouille (Ranvier).
FIBRES LAMINEUSES. III'
eiisuiLe au carmin. L'acide osmiquc coloro en brun puis eu noir le contenu graisseux, tandis qu'à la périphérie on distingue la paroi propre sous forme d'une mince bande transparente, où il est lacile de reconnaître le noyau à sa coloration rougeàtre.
On pourra encore se servir avec avantage des sels d'aniline, qui colorent fortement la graisse, suivant la couleur du sel employé. On a également conseillé (Ranvier) les injections interstitielles avec le nitrate d'argent, qui laisseraient voir nettement la membrane d'enveloppe ;. mais, outre que le nitrate d'argent est un réactif toujours fort incei'tain des tissus conjonctifs, le procédé des injections interstitielles a le très- !i rave inconvénient de désorganiser le tissu que l'on veut étudier.
§ 70. — Cellules pigiiientaîres.
Les cellules fdjro-plastiques peuvent subir une autre transformation qui est en quelque sorte antagoniste de la précédente : elles peuvent se remplir de granulations de pigment noir ou mélanique, qui n'envahissent toutefois jamais le noyau ; celui-ci se détache alors en clair sur le fond opaque de la cellule. Cette pigmentation est tantôt accidentelle et tantôt normale. Les cellules fibro-plastiques contiennent normalement du pigment clans la lamina fusca de la sclérotique, et dans la pie-mère (surtout à la base de l'encéphale) des individus très-bruns. Enfin, on trouve également des cellules pigmentaires appartenant à la catégorie des cellules fibro-plastiques dans Fépiderme de la peau des doigts chez le nègre.
Il ne paraît pas que chez l'homme les cellules pigmentaires soient, comme cela arrive très-fréquemment chez les animaux, douées de mouvements sarcodiques sensibles. Chez l'homme, il semble que des deux substances dont nous avons admis la présence dans les éléments de ce genre (voy. § (ifi), l'une, dominante au début dè leur existence et peut-être tant qu'elles se multiplient, finisse par disparaître en laissant la place entière à l'autre, non contractile.
Nous reviendrons , en décrivant les différents tissus où l'on rencontre lescellulespigmentaires, sur les particularités qu'elles y peuvent offrir.
§ 71. — Fihres lamineiises.
Quand on porte sous le microscope une parcelle de tissu lamineux sous-cutané, en ayant soin de l'étendre au moyen d'aiguilles et d'observersous l'eau, on distingu\3 aussitôt d'élégants faisceaux onduleux de fdîres
"2 DKS TISSUS CONJONCTIFS.
ordinaircmont Irès-linos ol parallèles. Ces faisceaux sont enclievèlrés dans diverses direclions. Si l'on n'ajoulail, poinl. d'eau, il serait faeile de s'assurer qu'ils sont séparés par une ceilaine (pianlité — plus ou moins grande suivant les âges ou l'organe observé — de matière amorphe, Irès-molle dans la plupart des cas. Cette matière est intei-posée aux faisceaux onduleux, mais elle n'en sépare point les libres. Un
grand nombre de celles-ci peuvent égalemenl se montrer isolées. Si l'on ajoute, la préparation étant dans cet état, une goutte d'acide acétique, aussitôt l'apparence change : les faisceaux onduleux de fibres lamineuses se gonflent, se déforment, deviennent à peine visibles, et l'on aperçoit, au contraire, dans le champ du microscope, des fibres d'un tout autre aspect, et nécessairement d'une autre nature, puisque le réactif n'a point agi sur (3lles de la même manière. Elles gardeni des contours très nets, décrivent d'élégantes spii'ales, s'anastomosent les unes avec les autres et se montrent toujours carrément coupées à leur extrémité. Ce.< libres sont des fibres élastiques. On voit également les noyaux des cellules fibroplastiques presque toujours mêlées aux fibi'es (voy. § 66).
Les fibres lamineuses (lig. 18) pcuveul être décrites comme des parties élémentaires du corps, filiformes, extrêmement minces, d'un diamètre égal dans toute leur longueur. 11 est impossfble d'attribuer une mesure exacte à ce diamètre, parce qu'on n'est jamais sûr de n'avoir pas sous les yeux un faisceau formé de plusieurs fibres. Lorsqu'elles apparaissent dans le lophiodermc de la queue de l'axolotl (voy. § 64), elles mesurent certainement beaucoup moins de 1 fi. Chez d'autres animaux, dans certaines régions du corps de l'homme, mais surtout chez les gros mammifères, elles paraîtraient atteindre un volume considérable. Les fibres lamineuses ne sont pas élastiques ; elles n'ont qu'une extensibilité extrêmement limitée. Mais pourjugei' de celle-ci, il faut nécessairement qu'elles soient d'abord ramenées à une direction rectiligne, comme celle qu'elles oilt dans les tendons. Si
Fie. 18 (d'après KoHilicr). . -• Filiros lumineuses réunies ru fiiisccaux et mêlées à un certain noml)re de vésicules adipeuses. (Gr. 350/1).
PAROI DU SAC lAMI'llATIQL'E DE LA GRENOUILLE. 113
le lissii lamiiKHix {[u'elles Ibriiiciil éi^alemenL, est cxlerisiblo, la raison en est cFabuixl (iiic les laisceaux y sont onduleux, ce qui en permet l'extension ; et ensuite que les divers faisceaux, séparés par une matière presque llilide, glissent les uns sur les autres et se prêtent ainsi aux déplacements les plus étendus.
Les bords des fibres lamineuscs sont nets, mais leur substance réfracte beaucoup plus laiblement la lumière que celle des fdires élastiques. L'eau les gonfle légèrement, l'acide acétique considérablement. Les alcalis, la glycérine offrent les mômes réactions que l'acide acétique et font disparaître les lignes de contact des fdjres l'éunies en laisceaux.
Les laisceaux de fibres lamineuscs gonflés par l'acide acétique présentent quelquefois des apparences particulières sur lesquelles nous reviendrons (§ 75) et qui ont été à tort décrites comme normales sous le nom « d'étranglements ».
L'acide tanni que, en se combinanl aux libres lamineuscs, forme un composé imputrescible. Le tannage des cuirs est essentiellement basé sur cette réaction.
L'acide cbromique durcit les fibres lamineuscs. Leur réaction avec le carmin dépend beaucoup des macérations par lesquelles elles ont passé. Après l'action de l'acide cbromique, des chromâtes, de la liqueur de Mûller, etc., elles se colorent plus fortement par le carmin que lorsqu'elles ont été préalablement traitées par l'alcool et l'acide picrique. Le contraire a lieu pour les épithéfiums.
L'acide osmique à 1 pour iOÛ paraît dissocier les fibres lamineuscs et séparer en fibrilles extrêmement fines les faisceaux qu'elles forment,, dans les tendons, par exemple.
1^ 72. — l>nroi (lu sac. Iyiii|ilintif|iic <lc In grenouille.
On a émis l'opinion que ce que nous décrivons comme des « faisceaux de fibres lamineuscs » n'était en réalité qu'une apparence due à un plissement superficiel de gros cylindres de substance lamineuse. Bien qu'une telle manière de voir soit à peine soutenable, il n'est pas inutile de signaler ici un exemple frappant du soin qu'il faut toujours apporter à l'analyse des apparences offertes par le microscope, et qui peuvent, selon les réactifs employés, différer considérablement.
Les grenouilles et les crapauds possèdent, de chaque côté de la f'olonne vertébrale, en arrière de 1 abdomen, deux grands réservoirslymphatiques connus sous le nom de citernes, et qui ne sont séparés de la cavité abdominale que par une paroi très-mince, épaisse de 20 à 30 fx environ. Si, après avoir mis cette paroi à découvert, on
l'OUCIIET. g
Ni
DES TISSUS CONJONCTIFS.
la Irailcdiï ia inanièro su i vanlc : lavage à r(3au, impréj^naLion avec un.solution faible de nitrate d'argent, maeération jusqu'au lendemain dan> ralcool, et qu'on vienne alors à l'examiner, la membrane olïre au microscope ime transparence par fa ile; à tel point qu'on dislingue à travers elle l'épitliélium de la lace opposée dessiné par des lignes d'une extrême finesse : on ne découvre pas trace de libi-es lamineuses (lig, 19). Si au lieu de suivre ce procédé opératoire, on lait agir sur la membrane l'acide osmique concentré , et qu'on porte ensuite la membrane sous le microscope, on trouve une lame qui semble uniquement constituée de fibres ondulées ayant tous les caractères des fibres lamineuses (fig. 20). On obtiendra une troisième réaction non moins nette en faisant réagir le clilorure d'or. On ne verra plus en ce cas ni contours de cellules épithéliales à la surHice, ni fdîres dans l'épaisseur de la membrane, mais seulement des cellules
FiG. 19. — Paroi du sac lymphatique de la grenouille traité par le nilrate d'argent. (Gr. 350/1.)
FiG. 20. — Paroi du même sac lymphatique traité par l'acide osmique conceutré. Ou voit dans uu enfoncement trois leucocytes colorés en brun par le réactif. Las };:roupes de noyaux p)âles appartiennent à des cellules particulières tapissant les enfoncements. Ces noyaux se voient également dans les i'ig. 19 et 21. (Gr. 350/1.
Fie. 21. — La même traitée par le chlorure d'or légèrement acidifie.
fibro-plastiques qu'aucune des deux réactions précédentes n'avait permis de distinguer, et quelques très-fines libres élastiques (fig. 21). De cette triple apparence on déduit la constitulion exacte de la membrane, mais ces réactions prouvent en même temps que si les fibres lamineuses ont en certains cas une réalité objective incontestable, il
l'IBRES ELASTIQUES. 115
ost bon do ne pas perdre de vue l'opinion de ceux qui les considèr(înt comme le résullat d'une sorte de clivage d'une su])slanee spéciale, ([ue tantôt les réactifs font disparaître en la rendant transparente, et à laquelle d'autres fois ils donnent d'une manière toute accidentelle l'apparence fibroïde.
§ 73. — FilM'CS élastiques.
Les fibres élastiques coexistent en général avec les fibres lamincuses, niais elles offrent des caractères chimiques et physiques absolument différents. Ces derniers permettent de les reconnaître tout d'abord. Comme les fibres lamineuses, il ne paraît point qu'elles dérivent d'aucune sorte d'éléments cellulaires. EUes naissent simplement dans diverses substances amorphes séparant des cellules, sans môme offrir avec ces dernières des rapports de disposition aussi intimes que ceux qui semblent exister dans beaucoup de cas entre les fibres lamineuses et les corps libro-plastiques.
Les fibres élastiques (fig. 22) affectent parfois une disposition parallèle; mais d'autres fois, en particulier dans le tissu cartilagineux, elles ont des directions indépendantes, formant un large feutrage dont les interstices logent les autres éléments du tissu.
Elles n'ont pas non plus une individualité propre aussi nettement accusée que les fibres lamineuses; elles s'anastomosent fréquemment les unes avec les autres. Elles ont des bords nets et parallèles comme les fibres lamineuses, mais ces bords sont beaucoup plus foncés, c'est-à-dire qu'ils réfractent beaucoup phis fortement la lumière. Leur substance est [^ï^'^ls^^^^^^^^^ homogène et très-élastique. Elle se laisse distendre considérablement et revient ensuite à ses dimensions premières. Elle est inattaquée par l'eau, par l'acide acétique, par les alcalis, par la plupart des réactifs. L'acide chlorhydriquc concentré, la soude concentrée cependant la dissolvent; mais le suc gastrique est sans action sur elle, de sorte qu'on retrouve toujours dans les déjections intégralement toutes les fibres élastiques des viandes qui ont été ingérées. Cette résistance aux agents chimiques fournit un moyen très-simple d'étudier les fibres élastiques, non-seulement dans le tissu lamineux, mais dans d'autres parties du corps fort nombreuses où la môme substance élastique existe sous forme de membrane, comme cela a lieu, par exemple, dans la paroi des veines de la pie-mère : il suffit de mettre
DKS TISSUS CONJO.NCTIFS.
ijouillir dans la soude ou la potasse élendiies un fragment du tissu doiil on vcul découvrir les éléments élastiques, pour les ohlenir parlaitement dégagés de tout ce qui pourrait gêner l'observation. Si les libi-es élastiques sont ])eu abondantes, on voit le Iraginenl diminuei- el linir par ne laisser qu'un léger llocon, qu'il faut suivre de l'œil pour ne pas le perdre dans le liquide devenu un peu trouble ; en le portant sous le microscope, on aura toutes les fibres élastiques de la partie examinée.
Ces importantes réactions qui donnent aux libres élastiques un caractère d'individualité si net au milieu des autres éléments constitutifs de riiomme, ont été mdiqués de '18ii à i821 par M. Gbevreul. L'existence d'un tissu spécial, jaune, jouissant d'une élasticité trèsgrande, avait été entrevue par Iluuter. liicbat en donna une description très-nette, mais seulement dans les artères. De Blainville monti'a que ce tissu jaune formait encore d'autres organes de l'économie : les ligaments jaunes des vertèbres, le ligament suspenseur de la tèle des mammifères, etc.. C'est alors qu'il engagea M. Cbevreul à étudier les propriétés physiques et chimiques de ce tissu, c'est-à-dire en réalité celles des libres qui le composent. M. Cbevreul épuisa pour ainsi dire le sujet, car depuis on n'a l'ien ajouté d'important à ses recherches. Il montra la résistance des libres jaunes aux agents les plus énergiques ; il montra qu'elles gardent leurs propriétés dans l'alcool et qu'elles la perdent quand on vient à les dessécher, pour les reprendre aussitôt cju'on les hydrate de nouveau. Il montra encore que l'huile n'a point le même pouvoir. Enfin, il a pu dans ces derniers temps, après un demi-siècle écoulé, confirmer de nouveau l'exactitude de ses anciens travaux (voy. Note sur le tissu élastique jaune ; Quelques considérations sur le tissu jaune, dans les ComjHes rendus de V Académie des sciences, septembre, octobre 1873).
Les fibres élasticpes ne se laissent pas imbiber par le carmin, laudis qu'elles se teignent en jaune par l'acide picrique. Le picrocarminale donne en conséquence de très-belles préparations parlout où des lîbi'es élastiques volumineuses se trouvent associées à d'autres éléments anatomiques.
On a distingué les éléments élastiques en plusieurs variétés, d'après leurs dimensions. Leur rôle physiologique est toutefois le môme, il dépend de la propriété physique elle-même de ces éléments, llsreviennent à lein- état d'équilibre moléculaire primitif, quand celui-ci a été troublé. Ils tendent donc, dans les tissus où on les trouve, à s'opposer à toute distension exagérée et à remettre ensuite les parties dans leurs rapports primitifs.
