ALTÉRATIONS, RÉACTIONS

bonis seuls seront en contact, on pourra voir les hématies s'étirer et ^ s'allonger un peu en fuseau, en sorte qu'avant de s'abandonner mutuellement elles s'écarteront l'une de l'autre d'une distance égale au quart ou à la moitié de leur diamètre. C'est dans ce cas que la substance visqueuse devient visible sous forme d'un léger iracLm, qu'on peut apercevoir en employant un éclairage peu intense. L'empilement des hématies ne se produit pas dans les vaisseaux, mais on le voit dans le sang défibriné.

I On peut au moyen d'une manipulation particulière provoquer danf^ les hématies un mode d'altération qu'il est important de connaître, et dont s'est spécialement occupé W. Addison. Si l'on mélange par h. exemple une goutte de sang humain à certains liquides composés |(* essentiellement d'alcool et de sulfate de quinine (1), on voit avec do liforts grossissements les hématies se déformer, mais en même temps t" émettre des prolongements hyalins qui peuvent se montrer animés de nmouvements variés.

Ces prolongements sont plus ou moins nombreux ; on en compte (Ideux ou trois par hématie , quelquefois un seul. Ils sont terminés par iiune extrémité arrondie, et semblent formés par un jet de la substance intérieure de l'hématie, sorti à travers sa surface coagulée par un oritifice qui aurait joué pour la substance intérieure de l'élément le rôle de tifdière. Ces prolongements ne s'obtiennent que dans certaines conditions ddu mélange du sang et du réactif. Pour les observer, le mieux est de (idisposer près l'une de l'autre une goutte de chacun des deux liquides eet de recouvrir d'un verre mince. Le mélange se fait en proportions Idiverses et on trouvera dans la préparation un point où les queues des lihématies se seront formées.

Tantôt celles-ci sont extrêmement minces, mesurant moins de 1 /2 ou [i/Ay. de diamètre etayant environ 7 à 8f/ de long. Elles sont généralement ildroites dans ce cas, et paraissent atteindre en ténuité l'extrême limite

(I) Voici la formule compliquée donnée par W. Addison pour obtenir les apparences 'Idont il va être question:

Sulfate de quinine 1 1/2 grain.

Vin de Porto 3 drachmes.

On chauffe légèrement devant le feu, il se forme un dépôt et la liqueur se décolore. On < ajoute alors :

Vin de Xérès 1/2 once.

et après quatre jours on filtre de nouveau.

Pour rendre le réactif plus actif, on peut y ajouter quelques gouttes de la solution suivante :

Sel marin i

de la vision disliuclc. D'autres Ibis ces prolongemenls sont beaucoup plus considérables : ils mesurent plus de 1p. de diamètre à leur extrémité et peuvent atteindre jusqu'à 20^ de long; on les voit alors distinctement animés d'un mouvement ondulatoire qui rappelle celui de certaines bactéries (1). 11 arrive aussi que ces prolongements se détachent et flottent dans le liquide en présentant le même mouvement. Il sera en tout cas iacile de s'assurer qu'on n'a point à faire à des bactéries qui résistent à la ph'ipart des réactifs, tandis que la substance des prolongements est facilement et rapidement altérable. On voit au bout d'une demi-heure environ les queues prendre un aspect moniliforme qui n'est probablement que le premier pas d'une désagrégation totale.

Sousl'influence d'une succession d'étincelles électriques, le sang perd son opacité, il se laque avec une couleur brique spéciale. On reconnaît encore ici que la rapidité avec laquelle ce changement se produit, varie selon les individus et les moments d'observation. L'élément présente d'abord sur son contour quelques bossilures au nombre de trois, cinq, ou plus; il prend une forme irrégulière. Dans un état de décomposition plus avancé les prolongements s'effilent, puis peu à peu ils se rétractent et l'on u'a plus sous les yeux qu'une masse entièrement sphérique, mais toujours colorée. Celle-ci pâlit ensuite, et il ne reste plus comme trace de l'élément qu'une sphère lisse, incolore, qui persiste longtemps sans offrir de nouvelles modifications. Elle a la même ductilité et la même élasticité que les hématies intactes. Elle est constituée ainsi qu'on l'a vu par la globuline.

Les courants continus n'ont pas la même action. Ils n'agissent sur les hématies qu'au voisinage des électrodes, en raison de l'acidité d'une part et de l'alcalinité de l'autre, produites par les décompositions dont le sérum est le siège. Ils peuvent toutefois, quand ils sont suffisamment énergiques, provoquer des transports de matière à l'intérieur des hématies, comme le montre, d'après Tarchanofif, l'observation des hématies embryonnaires de la grenouille encore chargées de granules vitellins : ceux-ci se déplaceraient sous l'influence du courant électrique, au sein de la substance de l'élément.

L'action delà température n'est pas moins énergique. Vers 52 degrés centigrades les hématies présentent d'abord des entailles sur leur périphérie, qui deviennent de plus en plus profondes et qui forment même parfois en marchant l'une vers l'autre des étranglements. Les hématies prennent ainsi les formes les plus variables, la masse princi-

(1) Il ost possible que ces mouvements soient plus sensibles clans les préparations placées (levant le microscope horizontal. Elles cessent en tout cas vers les bords de la préparation. W. Addison observait à la lampe avec une lentille entre le miroir et l'objet.

ALTÉRATIONS, RÉACTlOîNS. 221

,pale représentant souvent un gros globule coloré, entouré d'autres .plus petits n'ayant parfois cpie le diamètre habituel des granulations j moléculaires.

A 60 degrés centigrades le sang se laque avec la couleur brique. Il devient également laqué, si on le congèk à plusieurs reprises dans un mélange réfrigérant en le laissant chaque fois reprendre sa limpidité.

Pour faire réagir les liquides (i) sur le sang, on peut employer plusieurs méthodes. La première est de mêler le sang au réactif dont on veut étudier l'action. Mais alors on ne peut observer sous le micros- , cope que le résultat brut de cette action. Il est mieux d'essayer t de laisser la réaction se ftiire sous le microscope afm d'en pouvoir ssuivre toutes les phases, soit en plaçant une goutte de sang et une "ffoutte du réactif au voisinage l'une de l'autre, comme nous l'avons i indiqué, soit en engageant la goutte de sang dans les mailles d'un j petit fragment d'amadou, et, quand elle est recouverte d'un verre 1 mince, en ajoutant sur les bords le réactif qui ne pénétrera que lenterment; encore, plus simplement, on instillera sous le verre mince où test le sang, une goutte du réactif qui agit de proche en proche.

On ne doit point oublier que l'eau est un réactif énergique des éléiments du sang. Elle a pour effet presque immédiat de faire perdre aux [hématies leur forme et de les rendre sphériques ; quoique le diamètre (de ces sphères soit moindre que le grand diamètre des hématies, elles (représentent cependant un volume plus grand résultant d'une sorte ( d'imbibition. Ces sphères sont encore au début fortement colorées. I Leur forme n'est pas non plus toujours absolument sphérique; elle ipeut être plus ou moins irrégulière. L'action de l'eau en se prollongeant décolore l'hématie, parfois avec une rapidité telle, que le I phénomène paraît presque instantané. Même alors que le sang a été : additionné d'une grande quantité d'eau et soigneusement mélangé avec I elle, on voit un certain nombre d'hématies persister un temps très- I long à l'état de sphères colorées, indiquant ainsi de profondes difîé- 1 rences dans la constitution de ces éléments.

L'eau altérant ainsi la forme des hématies, il faudra donc la rejeter I de la manière la plus absolue pour l'étude directe de celles-ci. Pour empêcher le sang de se dessécher sur le porte-objet, ce ' qui arrive assez vite, on ajoutera, avec un agitateur, une goutte ' de sérum sur les bords du verre mince : la capillarité la fera i immédiatement pénétrer au-dessous. — Le mucus du vagin et des

(1) Nous empruntons à Rollct, dans Stricker, la plupart des indications rpii sftivent.

APPAREIL Dli LA CIIICULATION.

hl'onclics, le liquide des kystes et des séreuses, riii inc, quand elle est acide, sont sans action sur les hématies. — Le mieux, si l'on désire étudier longuement les mômes globules sans qu'ils subissent de modifié cation, est d'attendre une occasion favorable. 11 se trouve, enefïet dans l'organisme, des humeurs interposées aux tissus normaux ou pathologiques, qui possèdent la propriété de préserver longtemps les hématies de toute altération, môme au delà du terme de la vie. Le liquide qui imprègne certaines tumeurs fibreuses est dans ce cas.

Les sels agissent très-dilTéremment selon leur nature et selon leur degré de concentration. Beaucoup de sels métalliques, de môme que les acides, produisent un précipité dans la substance des hématies. D'autres au contraire ne donnent pas lieu à ce précipité: tels sont le sel de cuisine, le sulfate de soude, le borax, les acétates. Leurs solutions rendent la substance des hématies moins ductile et moins élastique, leur contour plus accentué ; elles les déforment. Telle est du moins l'action de ces sels à l'état de concentration moyenne. Les solutions concentrées ou ces sels eux-mômes jetés en poudre dans le sérum, commencent par resserrer les hématies, qui deviennent bientôt sphériques et pâles, et ne laissent plus d'elles qu'une masse décolorée. Enfin dans les solutions étendues de ces sels, c'est-à-dire quand ils sont à peu près en même quantité que ceux du sérum, les hématies ■demeurent un certain temps intactes. Aussi les emploie-t-on, pour l'étude du sang, en place de sérum. S'ils sont encore plus dilués, ils se comportent comme le sérum directement étendu d'eau.

Les sels basiques de la bile et la bile elle-même dissolvent les hématies avec une succession de phénomènes comparables à l'action du ■chloroforme et de l'éther sur ces élém.enls.

Les sucres produisent les mômes phénomènes sensibles que les solutions salines. -A un degré de concentration moyen, ils durcissent les hématies en leur enlevant de l'eau, et donnent ainsi lieu aux mêmes apparences que les sels dans les mômes conditions.

La potasse, la soude, la chaux, la baryte, la slrontiane même en solution au millième, offrent déjà une action difîérente de celle de l'eau. Les hématies se transforment à la vérité tout d'abord, comme dans l'eau, en sphères colorées, mais celles-ci se dissolvent rapidement sans laisser de traces.

Les acides produisent pour la plupart un précipité granuleux dans la substance des hématies. Ce précipité est souvent environné d'une masse de substance hyaline à contour fin et bien accentué. La solution étendue d'iode agit comme les acides. Traitées par une solution de 20 o-rammes d'acide acétique dans iOO grammes d'eau, les hématies

PHYSIOLOGIE DKS HÉMATIES. 223

deviennent tout d'abord sphériques, se décolorent ensuite et persistent ainsi un temps assez long.

Veut-on simplement étudier l'action sur les hématies de légers changements dans l'acidité ou l'alcalinité du liquide où elles sont plongées, il convient, pour éviter l'action propre de l'eau, de concentrer les solutions acides ou alcalines employées, avec du sel de cuisine ou du sucre au degré voulu. Ainsi on emploiera une faible quantité d'acide chlorhydrique dans une solution de sucre de canne ; ou une solution de sel de cuisine, rendue légèrement alcaline avec la potasse. On voit que les liqueurs acides donnent aux liématies des contours plus lisses et augmentent leur éclat ; les liqueurs alcalines leur donnent un contour inégal et bosselé. Un autre moyen d'obtenir les mêmes effets est d'employer le courant électrique et d'observer les hématies au voisinage ■de l'un ou de l'autre pôle.

L'urée en poudre ou en solution de 25 à 30 grammes pour 100 d'eau, altère fortement les hématies, mais d'une manière assez variable. Tantôt elle les rend sphériques et tantôt on voit sur leurs contours se produire des entailles et les hématies fmalement se réduire en gouttes. La solution neutre de carmin ammoniacal (1 gramme de carmin pour 200 grammes d'eau) agit comme l'eau. Si l'on ajoute à la solution 1/2 à 1 pour 100 de sel de cuisine, les hématies restent intactes, sans se colorer.

L'ozone laque le sang en altérant les hématies. Cette réaction est aussi celle de l'éther, du chloroforme, du sulfure de carbone, de l'alcool. On voit au microscope les bords de l'hématie se déformer, puis celle-ci prend la forme sphérique, et fmit par se décolorer. L'éther et le chloroforme ajoutés sous la forme liquide ont la même action qu'en vapeur; on trouve toutefois alors plus d'hématies devenues sphériques. L'alcool produit un précipité et déforme l'élément. , Les matières colorantes telles que le carmin et l'hématoxyline ne sont pas fixées par les hématies. Le noyau seul des hématies em- Ibryonnaires fait exception à cette règle (§ 139). La solution alcoolique • d'éosine colore uniformément en rouge toute la substance du corps i des hématies.

§ 138. — Physiologie des hématies.

Les fonctions des hématies comporteraient, on le comprend, un long

< chapitre. Les physiologistes ont pu, en effet, s'assurer par l'expérience

< que ces éléments sont le siège exclusif d'un certain nombre desphéno- I mènes de l'hématose. C'est ainsi qu'en passant dans les poumons, ou

placées à rcxléi'ieiir duns des conditions favorables, les liéirialies peuvenl. se charger de 20 à 30 volumes" d'oxygène, pendanl que le sérum n'eu dissout qu'un volume environ.

L'intégrité de cette fonction des hématies dépend d'ailleurs de l'intégrité du milieu dans lequel elles sont plongées, et à travers lequel seulement elles reçoivent l'impression des gaz extérieurs. Si on altère ce milieu en le rendant plus dense, si, par exemple, le sérum se trouve pathologiquement ou expérimentalement chargé de sucre, les hématies ne peuvent plus dissoudre par son intermédiaire la même quantité d'oxygène. Elles se trouvent dans les mômes conditions que des animaux plongés dans un air confiné, et l'économie soulTre d'une l'onction incomplète d'un de ses éléments, due à l'altération du milieu où cet élément est plongé.

L'oxyde de carbone est pour les hématies un poison violent; des quantités minimes de ce gaz, mises en contact avec elles, leur donnent une teinte vermeille beaucoup plus intense que l'oxygène ; en môme temps, l'élément est tué sans que sa forme soit altérée, il paraît même devenu plus dense ; il est incapable de fonctionner et en particulier de dissoudre au contact de l'oxygène la moindre partie de ce gaz. On èxprime ceci en disant que l'oxyde de carbone détruit la combinaison de l'hémoglobine avec l'oxygène (oxy-hémogiobine) et se substitue à l'oxygène, formant avec l'hémoglobine une nouvelle combinaison beaucoup plus stable. On peut conserver intactes pendant un temps assez lonff les hématies d'un sang recueilli dans un vase contenant de l'oxvde de carbone, et maintenu au contact de ce gaz.

§ 139. — ftenèsc des hcmnties.

Les hématies chez l'embryon de poulet naissent dans l'aire vasculaire, au sein même des vaisseaux en formation. Les unes et les autres paraissent dériver des éléments constituant le feuillet moyen, et leur apparition est des plus précoces. Dès le second jour en cflét, chez le poulet, on distingue à leur couleur rosée les premiers rudiments des vaisseaux sous la forme d'îlots sanguins.

D'après Kôlliker {Entiuickelungsgeschichte, 1870, p. 102 et suiv.), les hématies naîtraient par une sorte d'épigenèse sur les parois des vaisseaux déjà formés. Voici comment se succéderaient les phénomènes. Dès la Yingt-deuxième heure, on trouverait à la périphérie de l'aire vasculaire, dans le feuillet moyen, des traînées pleines, formées par des agglomérations de cellules ; ces traînées à peu près cylindriques, anastomosées les unes avec les autres, envoyant de divers côtés des

GENÈSE DES HÉMATIES. 225

prolongemenls, seraient pour M. Kôlliker, comme d'ailleurs pour Klein (i) et pour Gœtte (2), à la fois l'origine des parois vasculaires (voy. ci-dessous) et des hématies. Ces cordons pleins se creuseraient en ellet pour constituer la paroi des vaisseaux par l'apparition entre leurs éléments, d'un sérum incolore. Seulement la cavité où il se produit, ne se formerait point partout au centre môme des cordons ; sur diUërcnts points elle serait excentricpie, et dans ces places les éléments centraux du cordon se transformeraient en hématies, tandis que les éléments périphériques enveloppant à la fois le sérum et l'amas cellulaire devant former les hématies, prendraient de plus en plus le caractère de cellules endothéliales des vaisseaux. Ces amas sont les îlots sanguins, que M. Kôlliker appelle « Bildungsheerde des Blutes. » Le même auteur décrit les aspects diflérents que présentent les cellules de ces amas suivant la place qu'elles occupent. Celles qui sont le plus voisines de la lumière du vaisseau en formation sont plus aplaties, rappelant un peu la forme des cellules qui vont d'autre part constituer la paroi vasculaire. Ceci donne en quelque sorte aux amas d'hématies l'apparence d'être hors des vaisseaux. Les cellules centrales de l'amas se colorent les premières en rose, puis celles qui avoisinent la lumière déjà formée ; puis ces cellules se détachent les unes après les autres pour devenir libres dans le sérum, et il ne reste que les cellules formant la paroi vasculaire (3).

Les opinions de Klein et de Gœtte ne diffèrent que par un certain côté de celle de Kôlliker. Ils ne voient point ces traînées cellulaires auxquelles celui-ci fait allusion, et qui semblent, au reste, peu en rapport avec la figure irrégulière et bosselée des premiers vaisseaux. Ceux-ci, de même que les hématies, devraient leur origine, d'après Klein et Gœtte, à de gros éléments sphériques au centre desquels se formeraient les hématies reconnaissables à leur coloration rosée, puis rouge, tandis que la paroi de ces sphères de formation (Bildungszellen, Klein) donnerait naissance à des noyaux qui deviendraient eux-mêmes le centre d'activité d'autant de cellules endothéhales. Les parois de

(1) Das minière Keimblatt in seinen Beùehungen zur Enltuickelung (1er erslen Dlulgefdase und Blullcôrperchen im Ilïihnerembrijo (SiUungsbericlile der K. Ahademie dcr Wissensch. Mars 1871.)

(2) Beilraege z,ur Enwicklungsgeschichte der Wirbellliiere. (Arcliiv fiir mikr. Aaaloin. 1871).

(3) Plus tard, d'après H. Leboucq (Bullelin de la Société de Vnédecine de Gand, 1875) les hématies continueraient Je se former de même ciiez les manmiifcres aux dépens des noyaux des cellules d'où dérivent les capillaires (voy. g 150 ot 151). On peut très-bien voir sur certains poissons (Macropodius) les parois des cavités où circule le sérum primitif, se dégrader en quelque sorte sous l'action du couratit, et leurs éléments entraînés devenir des liéniatii^s.

l'OLCMKT. 15

ces sphères se souderaient par conlacL et les hématies se trouveraient par cela môme dans la cavité du système vasculaire (1).

Il est certain que dès la vingtième heure on peut constater dans le tissu du leuillet moyen l'existence de masses sphériques dans la substance desquelles se voient, comme autant de noyaux mesurant 9 à il de petits globes que leur couleur déjà rosée permet de reconnaître pour des hématies. M. KôUiker décrit celles-ci au début comme munies d'un noyau et pleines de granulations foncées. Nous les avons toujours trouvées hyalines dès l'origine, rares d'abord, puis abondantes dans la masse sphérique où elles prennent naissance soit aux dépens d'un noyau primitif, soit par un processus encore inexpliqué. Pour bien étudier ces éléments, il convient de les immobiliser sur place à l'aide de l'acide osmique concentré d'après la méthode que nous avons indiquée (§ 57) ; on dissocie ensuite ou bien on pratique des coupes à la planchette.

§ 140. — Hématies embryonnaires.

Les hématies primitives chez le poulet sont plus petites que chez l'adulte, sphériques au lieu d'être ovoïdes, etc. Chez l'homme les hématies présentent aussi dans les premiers temps de la vie des caractères particuliers. On les désigne sous le nom d'hématies embryonnaires.

Celles-ci ont à peu près la même forme que celles de l'adulte, mais elles sont beaucoup plus grandes : elles mesurent environ 10 à 15;* de diamètre sur 3 à 4 ^ d'épaisseur. On découvre de plus, à leur intérieur un ou même quelquefois deux noyaux inclus , sans qu'ils paraissent faire saillie à la surface de l'élément, même quand ils siègent dans la région centrale et doublement excavée de celui-ci. Ces noyaux sont sphériques, larges de 3 à 4- ^ ; ils sont très-fmement granuleux et sans nucléole, brillants, à contour net, insolubles dans l'acide acétique et dans l'eau. L'acide acétique rend leurs bords encore plus foncés ; l'eau, dissolvant lentement la substance de l'hématie,

(1) Gœtte et His croient que ces masses sphériques sont des produits de segmentation tardifs du vitellus, qui traverseraient le mur germinatif (Keimwall), et viendraient, grâce à des mouvements sarcodiques dont ils seraient doués, pénétrer dans les mailles du feuillet moyen. Les hématies et les cellules endothéliales, par suite, ne dériveraient point du mésoderme, mais représenteraient une lignée spéciale d'éléments anatomiques provenant directement des sphères de segmentation. Que le phénomène, auquel Gœtte et His font allusion, se produise, on n'en saurait douter: il est fréquent de trouver, en effet, des niasses sphériques de substance vitellinc, reconnaissable à tous ses caractères, au milieu des feuillets du blastoderme, mais ils y restent probablement comme corps étrangers, jusqu'au moment où ils se trouvent finalement résorbés, n'ayant pris aucune part à la constitution du nouvel être.

HÉMATIES EMBRYONNAIRES. 227

sera employée avec le plus grand avanlage pour étudier le noyau, sur lequel elle n'a pas d'action.

On ignore si ce noyau disparaît par une sorte d'atrophie semblable à celle que présente le noyau des cellules adipeuses (§ 68) et qu'on retrouve sur d'autres éléments anatomiques (1), ou si les hématies à noyau disparaissent pour l'aire place aux hématies normales (2).

Vers le quatrième mois de la vie intra-utérine, les hématies embryonnaires ont fait place peu à peu aux hématies normales. On peut en trouver toutefois beaucoup plus tard. Neumann (Arch. fur Heilkimcle, iSli) en signale chez le nou\,eau-né et même quinze jours après la naissance. Sur un embryon de mouton long de 18 millimètres le nombre des hématies embryonnaires à noyau égale à peu près le tiers du nombre total de ces éléments. Ils sont de dimensions trèsinégales. Les hématies non nucléées ont environ 5 à 6/x. Les hématies nucléées ont à peu près le double et possèdent une forme ovoïde. Nous avons pu très-bien juger de la proportion de ces éléments sur des coupes d'embryons conservés dans la liqueur de Millier, et teintes ensuite fortement au moyen de l'hématoxyline qui colore les noyaux et ne colore pas le corps des hématies nucléées, non plus que celui des hématies sans noyau.

On remarquera que les premières hématies se montrent dans un organe essentiellement transitoire. Nous ignorons comment elles se multiplient ensuite, et nous ne pouvons que constater la rapidité de cette multiplication, à mesure que l'individu grandit, ou après certains états morbides qui en ont diminué le nombre. Nous ignorons également si cette genèse prend place dans l'ensemble du système circulatoire, ou seulement dans certains organes que le sang traverserait lentement, en même temps que ses éléments rouges s'y multiplieraient. On a attribué tour à tour à la moelle'des os, à la rate, cette fonction extrêmement active chez l'individu adulte. Dans la rate de la grenouille on trouve, en effet, des éléments anatomiques qui ont déjà la couleur et toutes les propriétés physiques des hématies, mais sans en avoir ni la forme ni la taille. 11 est possible que ce soient des hématies naissantes dans des conditions à peu près analogues à celles où elles prennent naissance dans l'aire vasculaire du poulet (voy. §136 et note 3, p. 225).

(1) En particulier les cellules irisantes du tapis des carnassiers (voy. plus loin).

(2) Chez le tôtard de grenouille, les hématies renferment, encore un certain temps après l'éclosion, des granules vitellins parfaitement reconnaissables. On voit ceux-ci remplacés ensuite par des graimlatious pigmentaires (?) jusqu'à ce qu'enfin l'élémcut se présente avec les caractères qu'il gardera pendant le reste de la vie de l'animal.