CHAPITRE Diffraction

Les réseaux musculaires : spectres de diffraction produits par les fibres striées

Historique. — Ranvier (1874-1880) a montré le premier que les fibres musculaires striées, employées en guise de réseaux, donnent des spectres de diffraction très remarquables. Il a tiré de ce phénomène d'ingénieuses applications à l’étude de la contraction musculaire, dans deux expériences fondamentales qui tendent à démontrer l’inexistence du stade homogène décrit par Merkel dans la striation d'un muscle en train de se contracter.

Voici un résumé de ces deux expériences :

Ranvier opère sur le couturier de la Grenouille, qu'il détache soigneusement de ses deux insertions en évitant autant que possible de léser les fibres elles-mêmes. Le muscle, rattaché par ses deux extrémités à deux bornes dépendant du circuit excitateur, est en état de tension lâche, de façon à réaliser une sorte de dispositif de contraction isométrique. L'ensemble de Pappareil est placé au fond d’une chambre dont les volets sont mi-clos, délimitant un faisceau lumineux qui est reçu par la préparation, et l'observateur, placé en arrière du muscle, repère à l'œil les spectres de diffraction. Lorsque le muscle se contracte à la fermeture du courant, Ranvier constate que les spectres symétriques s’écartent Jusqu'à une position donnée, où ils demeurent tant que dure l’état de contraction; lorsque cet état cesse, les spectres se rapprochent et reviennent à leurs positions primitives. Du fait que les spectres s'écartent, Ranvier conclut que les stries se rapprochent ; du fait qu’il les observe d’une manière continue avant, pendant et après la contraction, il admet que la striation n’a point subi de modifications pendant toute la variation de ces états physiologiques, et en particulier qu’il n'existe point de stade homogène où la striation disparaît comme le veut Merkel.

Dans une seconde expérience, le muscle est exactement tendu entre les bornes, de facon à empêcher toute déformation pendant la contraction. A l'excitation, Ranvier constate que les spectres demeurent invariables, il en conclut que la striation à gardé la même valeur pendant toute l'opération et ne s'est modifiée à aucun moment,

Renaut (1884) relatant les expériences de Ranvier, admet que les spectres sont produits pat les stries Q uniquement, du fait que des fibres traitées par la glycérine formiquée où acétisée à 1 0/0 — où Q a par conséquent été plus ou moins dissous et Z subsiste seul — lui paraissent présenter la disparition des spectres.

Mascart, dans son traité, signale seulement le phénomène des spectres musculaires sans aucun commentaire.

Critique. — On peut faire à linterprétation des expériences de Ranvier deux objections, l’une physique, l’autre physiologique :

Le Objection physique. — Est-on a priori en droit d'admettre que les réseaux musculaires se comportent comme les réseaux ordinaires utilisés en physique? On sait que les réseaux classiques sont constitués suivant l'une ou l’autre des deux lois suivantes :

a) Réseaux dont les intervallés fondamentaux sont tous identiques ;

b) Réseaux dont les intervalles fondamentaux varient suivant une progression continue (arithmétique, géométrique, etc.).

Un certain nombre d'espèces de fibres musculaires striées, le type le plus simple (Q + 21) répondent directement à la première loi, et il ne päraît pas y avoir de raisons à@ priori pour qu'ils ne se comportent pas comme nos réseaux plans classiques. Mais ce n’est pas à ce type simple que Ranvier s'est adressé : dans les muscles de Vertébrés qu'il a pu employer, ainsi que dans les muscles d’Arthropodes et dans quelques autres cas, on sait que la striation acquiert une plus grande complexité et répond à une loi complètement différente. Ce sont des réseaux dont les intervalles fondamentaux varient suivant des lois périodiques. Nous pouvons avoir alternance de deux sortes d’intervalles fondamentaux différents (disque sombre Q + disque clair I, disque mince Z + disque clair 1), de trois sortes d'intervalles fondamentaux lorsque Q est divisé en deux par la strie claire Q4, et même d’un nombre plus considérable encore lorsque peuvent apparaître les fameuses stries accessoires N, M, T, etc.

Ranvier n’a point jugé nécessaire d'envisager que les phénomènes de diffraction pussent prendre dans de tels systèmes des caractères particulièrement complexes, et que leurs conséquences risquaient de modifier considérablement l'interprétation de ses expériences. Celles-ci

conservent évidemment un intérêt qualitatif, mais il semble qu'au point de vue quantitatif, dans le dispositif assez rudimentaire employé par lui, l’ordre de grandeur des faits à observer pouvait bien être inférieur à l’approximation expérimentale.

2° Objection physiologique. — Les expériences de Ranvier sont faites au simple examen oculaire. Or si le passage du muscle par un stade homogène à une durée inférieure à la persistance rétinienne des images, les modifications des spectres pourraient passer inaperçues : beaucoup de choses peuvent se modifier en moins d’un dizième de seconde dans une contraction musculaire ! L’enregistrement paraît absolument indispensable à une telle étude.

Que peut-on attendre de l’examen des spectres de diffraction des fibres maseulaires ? La théorie du problème qui nous intéresse n'a pas été, à ma connaissance, envisagé jusqu'ici dans les formes particulières qui s'appliquent au muscle. Le problème qui s’en rapproche le plus — et qui en est encore assez éloigné — est celui des réseaux plans construits avec une machine à diviser qui possède une erreur périodique : nous reviendrons plus loin sur les travaux de Rowland et de Cornu à ce sujet. Pour le moment nous allons donner de nos réseaux à lois périodiques une théorie élémentaire d'après la méthode de calcul bien connu de Babinet. Nous envisagerons ensuite divers points de détail que cette méthode ne précise pas. Les résultats de nos mesures seront donnés au courant de l'exposition.

Théorie élémentaire des phénomènes de diffraction dans les réseaux à plusieurs systèmes d’intervalles fondamentaux. — à) Réseaux à deux systèmes d’intervalles fondamentaux. — Soit un réseau formé de l'alternance régulière de deux intervalles fondamentaux, a +6= u,etd +c—p : bet détant les traits opaques du réseau, a et c les intervalles (fig.33 6) Etsoit une onde lumineuse plane incidente, parallèle au plan du réseau, l'onde diffractée aL, faisant un angle 9 avec le réseau.

La différence de marche entre la portion de l'onde issue de a et celle issue de c sera :

Af==teL="\u sin0

La différence entre l’onde issue de a et celle de la fente suivante homologue a, sera :

A3 = (u + p) sin à.

De même de proche en proche pour les fentes suivantes, on aurait : A, = (2u + e) sin à

Ces différences de marches peuvent être unées en deux séries,

l'une du type :

A, =n{(u +p)sin à Pautre du type :

Ag —[n (a+) + u]sin d.

Discutons successivement les deux groupes :

A, =ni(u +p)sin 6.

Ce groupe représente les différences de marche des fentes envisagées

Fig. 33 0.

de deux en deux, et correspond aux valeurs qui seraient données par un réseau ordinaire régulier d'intervalle fondamental égal à (4 + p). Les maxima et minima lumineux sont indiqués, comme l’on sait, par

la condition :

m étant un nombre entier pair pour les maxima, impair pour les minima. Ce qui donne :

OR 2 n(u +)

Quand m passera donc par la série des nombres entiers successifs, nous aurons pour ce système alternance de maxima et de minima, de franges brillantes et de franges sombres, correspondant à celles que donnerait un réseau ordinaire dont l'intervalle fondameniai serait égal à la somme des intervalles fondamentaux (#4 + :) de notre réseau périodique. |

20 Ag = [n(# +p) +u]sin d.

Ge groupe envisage les combinaisons impaires de fentes. Les maxima et minima seront donnés par la condition :

\ Dre 1 cr Eudié 9

Si de ENS Re 2 n(u+p)+u

m pair pour les maxima, impair pour les minima. Ces maxima et minima peuvent-ils coïndider avec ceux du groupe précédent ? Il suffit pour le voir d'égaler :

Sin à — sin 0!

ce qui donne pour un à donné :

CR RER à =. Fe AE ue (D) n (u + 0) m n (u + p) m

Pour les franges de même couleur et de même ordre, où par conséquent m = m', on aurait :

EU n (u + p)

ce qui exigerait u = 0 (condition contraire à notre hypothèse, puisque cela reviendrait au type de réseaux ordinaires à une seule sorte

d’intervalles fondamentaux.

Fe ne Fatal : . er. \ mn Pour des franges qui ne sont pas de même ordre, où —— Z 1, on m

obtiendrait en poursuivant le raisonnement précédent (1), et en mettant v etp en facteurs :

m' m' fi) (1) m m {

ph 2 = Se er dd

3 & m' Ed: | F / r(——1) 1e rat n (2 —1) m m m

Lorsque , et ont des valeurs relatives fixes telles que À — 4 cette

expression devient :

m' 1 on! fl n ( — 1) a ou = —— +1 m a+ m n (a + 1)

et comme » est une constante du réseau,

Pour un réseau fixe, il y aura donc coïncidence de tous les maxima !

ou minima des deux espèces et d'ordres différents pour lesquels —— se m

trouvera passer par une valeur donnée dépendant des caractéristiques du réseau. Je rappelle que m et m'sont entiers, pairs lorsqu'il s'agit de maxima, impairs lorsqu'il s'agit de minima. Si nous envisageons à titre d'exemple les variations de » et m' du premier au sixième ordres, les combinaisons pour lesquelles il pourra y avoir superposition de maxima des deux espèces (d'où formation de maxima absolus), seront :

! O] m { 1 2 3 2 3 Che , 2 2 ’ ’ < m 3 2 3 2 De même, superposition de minima pour :

m' 1 { 3 D ” —— — : Hs 10

Enfin celles pour lesquelles il y aurait au contraire superposition d'un minimum d'une espèce à un maximun de l'autre (d'où ün maximum relalif intercalé à ce niveau) auraient dans les mêmes limites les

valeurs :

4 | DA D M Rs EE 2 4 9 FER — A AS EE à , — ,2,4,6 (1) m FAT De NE Li A D CR a ET 2

1. On peut voir que certains maxima absolus coexistent nécessairement

Connaissant n, caractéristique du réseau (2n est le nombre des traits au mm,), il serait donc possible de calculer les valeurs ee qui

admettent de telles coïncidences, mais il est facile en tout cas de juger à première vue que le nombre de combinaisons pour lesquelles les maxima des deux espèces coïncideraient est extrémement pelit par rapport à celles où ils ne coïncideraient pas ; pour toutes les valeurs

de — en dehors des deux premiers cas particuliers, il y aura nécessai-

rement non superposition des franges des deux espèces. On conçoit la complexité du problème pour un réseau élastique

comme la fibre musculaire, où la valeur change avec la tension.

Comme l'expérience de Ranvier paraît délicate !

L'écart des franges correspondantes des diverses espèces semble devoir être extrêmement faible. En effet, pour deux franges des deux espèces ayant même couleur (} = }!) et même ordre (m = m'), on peut écrire :

< : À 1 1 Sin à — sin d'— m — = 2 \n(u+o) n(u +) +

ste 2 R(u+pP+n(u +o)u

Or la () a une valeur extrêmement petite, n étant lui-même très grand. Lorsque # part de / et croît dans la série des nombres entiers (sin à — sin d’) commence donc par être très voisin de zéro. et doit le rester pendant la variation de # correspondant aux limites des expériences, qui est de l’ordre des unités. Les franges monochromatiques de seconde espèce doivent donc être très voisines des franges d’ordre correspondant monochromatique de même à et de première espèce. Lorsque la lumière sera polychromatique, il est probable qu'il s'en-

suivra un empiètement des spectres de mème ordre.

b) Réseau à trois systèmes d'intervalles fondamentaux . — Ce type accentue encore les caractéristiques que nous venons de voir (fig.33 6).

Soit y, », Z nos intervalles fondamentaux en reprenant le raisonnement que nous avons fait pour le type deux, nous trouvons trois espèces de franges :

: 5 : . m avec des maxima relatifs, puisque cerlaines valeurs de —— se retrouvent m

dans les trois cas particuliers.

1° Des franges dont le retard est du type :

Af=n(st et 7Z)sin d; 2° Des franges de type :

A,={(n(u+p+Z)+mu]sint; 3° Des franges de type :

A = in (up 2), Æ pre) sin 2

Les franges résultant du premier type sont celles d’un réseau ordipaire dont l'intervalle fondamental serait égal à la somme de nos trois intervalles fondamentaux. Les franges des deux autres types adjacentes aux premières pourraient ou non se superposer à celles-ci ou entre elles pour des combinaisons de :

dont la complexité se devine aisément.

c) Cas général. — D'une manière générale, pour un réseau à loi périodique, composé de périodes £? de # intervalles fondamentaux différents, la théorie selon la méthode de Babinet nous donne les indications suivantes :

1° Le réseau possède Æ systèmes de franges indépendantes ;

20 Un premier système correspond à celui que donnerait un réseau plan régulier ordinaire dont l'intervalle fondamental serait égal à 2 ; il est donné par la formule :

À m Thai (m pair pour les maxima, impair pour les minima).

30 Les autres (4 — 1) systèmes donnent des franges très voisines des précédentes et pouvant se superposer soit à celles-ci, soit entre elles pour des valeurs relatives déterminées des divers intervalles fondamentaux de la période ; du fait des superpositions peuvent se différencier des maxima relatifs et absolus.

Applications à la fibre musculaire

Il résulte de la théorie précédente que l'élément le plus important

d'un réseau à intervalles fondamentaux périodiques se trouve être la

période de ces intervalles. Si l’on observe à l'œil et en lumière blanche (où la fusion des spectres voisins est produite) comme l’a fait Ranvier pour les spectres musculaires, les franges d'un réseau périodique à intervalles variables, il est possible que l’on ne remarque rien d'anormal dans les variations de spectres de première espèce, bien qu'il se se soit passé des modifications dans l'intérieur même de la période : en d'autres termes comme le phénomène principal résulte de l'ensemble de la période, les phénomènes accessoires seuls résultant des détails de cette période, si la fibre présente dans sa contraction au lieu d'un stade rigoureusement homogène, un stade relativement homogène, où subsistent encore quelques hétérogénéités conservant les mêmes caractères périodiques qu'aurait la striation complète, l'ensemble du phénomène de diffraction peut très bien rester grosso modo le même (1).

Enfin, il faut bien remarquer que le phénomène doit être encore plus complexe du fait des irrégularités des préparations ; dans un muscle d’une certaine épaisseur, tel que le couturier d’une grenouille, il est rare que les stries homologues soient rigoureusement à des hauteurs correspondantes dans toute l'épaisseur du muscle : dans une préparation de muscle détaché, même faite avec les plus grandes précautions, il y a toujours quelques fibres contractées plus où moins que les autres, de sorte qu'on se trouve en présence d’un phénomène moyen.

Nous pouvons chercher une première application de ces indications théoriques dans des mesures approximatives effectuées sur les spectres de diffraction de divers muscles.

a) Préparations. — Les préparations sont assez délicates à faire, à cause des irrégularités dont nous venons de parler. Il y a avantage à attendre la mort du tissu, pour éviter des contractions locales des fibres au moment du prélèvement. Quant à ce prélèvement lui-même, nous avons toujours recherché à le faire au niveau de l'insertion du muscle, en détachant si possible un lambeau du tendon, puis en libérant peu à peu le paquet de fibres adhèrent au morceau de tendon.

1. L'expérience de Renaut, que l'on pourrait objecter à ceci ne paraît point s’y opposer en réalité : ce réseau périodique ramené dans Fexpérience de Renaut à l’état de réseau ordinaire par la dissolution des disques Q se trouve soumis à un cas particulier des réseaux ordinaires. Les seules stries qui subsistent (Z) se trouvent être très petites par rapport aux intervalles homogènes qui les séparent, et par conséquent très voisines d’être un sous-mulliple exact de ces intervalles : or, on voit dans ce cas par la construction de Cornu qu'il peut n’y avoir point de spectres de diffraction. J1 n'y à aucune impossibilité à ce que Z ait une action sur l'onde incidente lorsque le disque Q existe, et n’en ait plus lorsque 'Q a disparu.

Lorsque cette opération ne pouvait pas être pratiquée, nous opérions sur un petit paquet de fibres mince isolé à l'aiguille, et dont la régularité était vérifiée au microscope.

Ces préparations étaient montées entre lame et famelle soit dans de l'eau salée, soit dans de l’eau glycérinée ou même de la glycérine, dont l'indice plus élevé diminuait les pertes de lumière. L'ensemble, convenablement luté, était orienté et fixé sur la platine du goniomètre par les procédés usuels.

b) Aspect général. — Les spectres de diffraction des muscles, quelque brillants que les déclarent les auteurs, sont sensiblement inférieurs aux spectres de diffraction des réseaux usuels. Cela se conçoit évidemment, par suite des grandes pertes que subit la lumière au niveau du faisceau de fibres, par réflexion, diffusion, ou même absorption. Ces pertes sont suffisantes et l’intensité résultante assez faible pour être souvent une forte gène dans les mesures gonométriques.

Comme dans les spectres des réseaux ordinaires, on distingue une frange centrale plus intense, blanche en lumière blanche, et des spectres latéraux symétriques : ces spectres décroissent d'intensité à mesure qu'ils s'éloignent de la frange centrale.

On aperçoit quelquefois jusqu'aux spectres de troisième ordre, dans ce cas le violet de troisième ordre est déjà tout contre le rouge du deuxième ; les préparations qui ne montrent que le premier ordre sont rares et il est possible d’ailleurs qu'avec des sources plus intenses des ordres supérieurs puissent apparaître.

La première caractéristique qui frappe lorsqu'on compare les spectres musculaires à ceux d’un réseau ordinaire, est le « flou » des franges du muscle. On ne voit pas de frange nette, suffisamment délimitée. En lumière monochromatique on n'obtient qu'une tache assez peu brillante, très étalée quelle que soit la bei de la fente du collimateur, de contours indécis, diminuant peu à peu d'intensité sur les bords ; cette tache est souvent sinueuse, et subit des décalages irréguliers à diverses hauteurs. En lumière blanche les spectres sont bien reconnaissables, mais avec les mêmes caractères de flou et d’irrégularité : les délimitations des deux couleurs voisines sont très peu précises. Il est impossible de mettre au point une raie.

c) Mesures. — À quoi correspondent ces spectres ? Nous avons fait les mesures approximatives de comparaison au goniomètre et au microscope, sur de mêmes préparations. Cette comparaison se trouve résumée dans un tableau que l’on trouvera plus loin.

Des essais goniométriques en lumière monochromatique avec le dispositif ordinaire au brûleur de sodium nous ont donné un échec

A Dee

complet : l'intensité lumineuse est trop faible (1), les franges de premier ordre apparaissent à peine, les autres sont absolument invisibles. Nous avons dû opérer en lumière blanche, avec un filament de lampe à incandescence comme source, et repérer la région-limite entre le jaune et le vert. Avec les incertitudes dues au flou et à la faible intensité des spectres les mesures ne peuvent être qu’approximatives, mais cette imprécision, comme on le verra plus loin, n’est pas de nature à compromettre les résultats généraux. Nous avons eu souvent avantage, pour les spectres de deuxième et troisième ordres très faibles, à enlever l'oculaire de la lunette du goniomètre, et amener simplement l'image de la région jaune-verte choisie au milieu du champ de l'objectif de la lunette. La précision est alors de 2 à 3 degrés, mais les incertitudes du fait de la faible intensité sont moins grandes et le repérage est moins pénible pour l'opérateur.

Les mesures goniométriques ont été faites par lo méthode classique du minimum de déviation : on sait qu'elle consiste à repérer la déviation 9, minimum d’une frange d'ordre m, la déviation minima 9, de la frange symétrique du même ordre : si (9, — d,) est l’angle des deux positions de la lunette, N le nombre de traits du réseau par millimètre, m l’ordre des franges observées, on a d’apres la formule de Mascart :

Ne sin

D'après N on peut calculer la valeur y, de l'intervalle fondamental ellectif, producteur du spectre (Nu, = 1 mm). Nous avons admis pour ces mesures approximatives, = 55.10-5 mm. ; les mesures au microscope ont été faites en lumière polarisée, ainsi que les évaluations des stries, et représentent des moyennes établies sur divers points d’une même préparation.

Le tableau ci-dessous nous montre les résultats suivants :

1° Les spectres paraissent dépendre de l’ensemble du segment musculaire, et non d’une strie en particulier. C’est la loi de la période que nous avons obtenue théoriquement pour les réseaux périodiques. Il y a lieu de remarquer que notre période (ici le segment musculaire) contient dans trois de ces expériences rois systèmes d'intervalles fondamen-

) laux = + Q4, = +2 1) de sorte que si ces intervalles fonda-

mentaux se comportaient comme dans un réseau régulier, les nom-

1. I faut noter aussi que l’absorption propre de la fibre intervient dans ces phénomènes.

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