CHAPITRE PREMIER
Historique
L'examen des corps organisés en lumière polarisée remonte au début du xixe siècle. Déjà Brewster (1816-1833-1837) avait étudié le cristallin de divers animaux, les os, les grains d’amidon ; Malus, les tuyaux de plume, les brins de coton, ete. Maïs il semble que ce soit à Goddard (1838) que revienne d’avoir le premier signalé les réactions des muscles entre nicols croisés; Goddard ayant observé en lumière polarisée des larves de Corethra plumicornis vivantes avait indiqué qu’au niveau des muscles la [lumière était fortement « depolarized ». Tout se borna d’ailleurs à cette époque (Boeck) à de simples remarques, et il faut arriver à Brücke (1858) pour trouver la première étude approfondie de la biréfringence musculaire.
Dans un mémoire fondamental (1858) Brücke signale le premier ce fait très important que pour les muscles striés de l'Hydrophile certaines stries sont biréfringentes et d’autres non. Il étudie les prineipales caractéristiques optiques du muscle strié :
a) Les muscles sont-ils uniaxes où biaxes? — Brücke pour le déterminer emploie un procédé indirect, qui consiste à faire des coupes transversales de muscles durcis à l'alcool, et qu'il monte dans le Damar. Il constate que dans ces conditions les coupes réellement transversales
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sont obscures dans toutes les azimuths entre nicols croisés (c'est ce que nous appellerions aujourd’hui la recherche des sections cycliques) Au contraire les coupes qui sont obliques sur l'axe de la fibre présentent dans les mêmes conditions deux azimuths pour lesquels elles sont obscures, deux autres à 45° des premiers pour lesquels il y à maximum d'intensité ; dans les premiers, les axes longitudinaux des «sarcous elements » sont parallèles au plan de polarisation de l’un des nicols, dans les seconds ils sont à 450. De ces deux observations, Brücke conclut que les fibres sont uniaxes et que l'axe optique est dans l'axe d’allongement.
b) Les muscles uniaxes sont-ils positifs ou négatifs? — Au moyen d'un compensateur spécial à lames de quartz, Brücke établit que les fibres sont positives.
Brücke recherche ensuite ce que deviennent les constantes optiques de la substance musculaire pendant la contraction, et conclut, d’essais sur l’fydrophile et le mylohyoïdien de la Grenouille, qu'il n'y à aucun changement des constantes optiques pendant la contraction. Ses expériences sont faites en superposant lés fibres musculaires à des lames de mica ; s’il constate des variations de teinte, il les considère comme dues simplement à la variation d'épaisseur de la fibre en contraction, augmentant où diminuant le chemin des rayons lumineux.
IL examine ensuite l’action de divers produits chimiques : les solutions de soude, de potasse, d'acide acétique, d'acide chlorhydrique, font perdre à la fibre ces qualités biréfringentes, alors que l’eau la laisse indifférente. Enfin de ces divers essais, et surtout de son étude de la contraction, Brücke aboutit à sa théorie fameuse des disdiaclastes : le « sarcous element » serait composé de groupes de petits corps biréfringents disdiaclasles) dont les axes optiques seraient dans un azimuth commun, et qui seraient capables de se déplacer les uns par rapport aux autres à l’intérieur du sarcous element pendant les mouvements de celui-ci : somme toute, cette théorie revient à supposer la fibre comme constituée d’une sorte de réseau fictif déformable, aux nœuds duquel seraient placés des « noyaux » cristallins d’orientation constante : un «assemblage réticulaire de noyaux » analogue à ceux que l'on considère dans les théories cristallographiques, mais appliqué à un milieu extrêmement déformable. La disparition totale de la biréfringence sous l’action des réactifs serait due à des transformations moléculaires de ces disdiaclastes. Cette hypothèse de Brücke est évidemment très ingénieuse et peut rendre compte de beaucoup de phénomènes (1).
{. Dans divers articles inclus dans des traités généraux (Stricker par
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Le travail de Brücke donna, dès son apparition, naissance à un assez grand nombre de recherches plus ou moins contradictoires parmi les plus anciennes desquelles il faut citer celles de Valentin (1861), de Rouget (1862) et surtout d'Engelmann 11871 et suiv.).
Dans un mémoire que nous n'avons malheureusement pas pu nous procurer et que nous signalons d’après divers auteurs. Valentin (1861) étudierait, comme Brücke, l’action des divers réactifs sur la biréfringence de la fibre, et aboutirait à des conclusions analogues sur la disparition de cette biréfringence par l'effet des acides ou des alcalis. En outre, il y admettrait, contrairement à Brücke, qu'il n'existe pas de substance monoréfringente. La fibre serait entièrement biréfringente et l’aspect des disques obscurs entre nicols croisés serait dû à des plissements, la dessiccation ou la pression les faisant disparaître et rétablissant l’éclairement total.
Rouget, vers la même époque (1862), critique la théorie des disdiaclastes de Brücke, et propose une interprétation des faits complètement différente. Rouget considère que l'hypothèse d'une structure cristalline ne s'impose pas pour expliquer l’éclairement des muscles entre nicols croisés, et que cet éclairement peut dériver de réactions optiques ne nécessitant pas du tout l'anisotropie de l’objet. Il rapproche ces phénomènes des phénomènes de polarisation étudiés par Brewster, Biot et Fizeau, dans le cas de substances isotropes disposées en couches paralèles, « dans les reflets des surfaces striées et dans la lumière transmise par des fentes très fines ». Il montre que l’on peut obtenir des réactions entre nicols, des bords libres d'une goutte d'eau, de mélanges d’albumine et d'huile, de rayures sur verre, de filaments de verre, d'albumine, etc.
Rouget recherche dans divers matériaux l’éclairement entre nicols croisés, et montre que cet éclairement peut être interprété comme une « polarisation » de même ordre ; il examine à ce point de vue les poils, les plumes, les filaments de coton, de soie. le phénomène de la croix noire donné par l’amidon, dont la polarisation diminue quand les couches successives se gonflent sous l'action de la chaleur ou de la potasse; les cartilages, la tunique des Ascidies, etc., substances qu’il considère comme parfaitement isotropes, la polarisation y étant effectuée par des groupements déterminés des capsules. Les os décalcifiés qui donnent une réaction malgré l'élimination des sels minéraux lui
exemple), Brücke a insisté sur l'explication de la contraction par les didiaclastes, ainsi que sur les relations que l’on pouvait établir entre Ja biréfringence et la contractilité,
paraissent rentrer dans le même ordre de phénomènes, ete. Enfin l'éclairement des fibres musculaires doit également relever d’une polarisation analogue. En réalité. Rouget considère que la fibre s'éelaire totalement, lorsqu'elle est en état de relâchement parfait, et que les stries ne sont que le résultat d’un phénomène de contraction. 1l indique, comme appui à ses hypothèses, un certain nombre d'observations qui sont certainement erronées ; il admet en particulier que la teinte des fibres, superposées au mica, est toujours invariable, quelle que soit leur épaisseur, que la teinte dans ces conditions est toujours bleue ou jaune, et que souvent même le jaune ne se montre pas, la fibre lui paraissant bleue quelle que soit sa position ; c'est également le cas pour le filament contractile des Vorticelles. Ces observations dérivent visiblement du fait que les lames de mica utilisées par lui, n'avaient pas toujours une épaisseur assez précisée. Celle-ci était parfois trop grande pour lui donner le rouge de premier ordre ou le violet sensible, tels que les avait employés Brücke, et ses réactions se passaient alors entièrement dans le violet-bleu de deuxième ordre.
Enfin Rouget, comme Brüeke, étudie les sections transversales des fibres et les trouve obscures.
En résumé, la théorie de Rouget, abstraction faite des points qui ne touchent pas spécialement la fibre musculaire, se ramène à deux propositions :
a) L'éclairement de la fibre musculaire est total, la striation étant un début de contraction ;
b) L’éclairement n’est pas dû à de la biréfringence provoquée par un substratum anisotrope, il est du à des polarisations par réfraction ou diffraction.
On peut faire à cette théorie de Rouget l'objection qu’elle est entièrement hypothétique, et que pas une expérience n'est tentée pour la démontrer, Evidemment les phénomènes énumérés par Rouget peuvent s'expliquer ainsi par la polarisation, mais ils peuvent aussi s'expliquer autrement et rien dans son mémoire ne nous permet d’en décider. Quelques-uns des cas qu'il signale sont probablement ce que nous appellerions aujourd’hui des « biréfringents accidentels » (les filaments de gélatine, par exemple) et la liste des corps qu’il étudie renferme certainement des phénomènes tout à fait disparates et relevant de complexes de propriétés assez éloignées.
Il semble du reste que Rouget ait senti lui-même tout ce que sa théorie avait de fragile et de purement spéculatif: dans des notes postérieures, il emploie à nouveau l'expression de « biréfringence » en parlant des fibres musculaires et se contente de diseuter si celte
biréfringence est totale ou non et si les stries sont en effet de la contraction.
Cette théorie a eu d'ailleurs assez peu de succès auprès des contemporains. Engelmann n’en parle pas, et von Ebner, citant le mémoire de Rouget, déclare que sa théorie n’est pas soutenable et n’a plus qu’un intérêt historique.
Le troisième auteur qui attaqua le problème de la biréfringence musculaire est Engelmann, qui lui donna une ampleur et une importance considérables, et pendant une trentaine d’années (1871-1906) ne cessa, soit seul, soit par ses élèves, de consolider sa théorie bien connue des rapports entre la biréfringence et la contractilité. Dans un des derniers mémoires (1906) publiés avant sa mort, Engelmann a pris soin de rassembler un aperçu de l’ensemble de ses recherches sur la biréfringence, ainsi que de la théorie à laquelle elles ont donné naissance, de sorte qu'il nous suffira d'analyser ce mémoire pour rendre compte du sens de l’œuvre d'Engelmann. L'importance des recherches d'Engelmann provient des liaisons qu'il a essayé d'établir entre les propriétés optiques et la contractilité, liaisons qui ont fait de la biréfringence musculaire un problème de physiologie générale.
L'ensemble de la théorie d'Engelmann se compose de trois groupes de propositions, qui se rattachent du reste étroitement les unes aux autres :
1° Biréfringence générale des organes contractiles : la contractilité, où et sous quelque forme qu’elle se présente, est liée à la présence de la biréfriugence ;
20 Origine de la biréfringence : la biréfringence est due à l'existence de « particules biréfringentes » uniaxes ef contractiles (inotagmes, qu'il ne faut pas confondre avec les disdiaclastes de Brücke), alignées en files, qui constituent des sortes de fibrilles moléculaires. Quant à l'origine de la biréfringence de chacune de ces particules elles-mêmes, Engelmann semble le voir dans un phénomène de tension : ses comparaisons favorites sont faites avec l'optique des biréfringents accidentels, comme le caoutchouc étiré, les cordes de boyau, etc.
3° La contraction est le résultat d'un échauffement de la substance biréfringente. L'auteur est amené à cette considération par l'étude de certains biréfringents accidentels, qui, après un étirement les rendent biréfringents, possèdent la propriété de se raccourcir quand on les chauffe (caoutchouc, cordes à violon, tendons, etc.).
Laissant de côté la dernière proposition hors de notre cadre, examinons plus en détail les deux premières :
10 Toutes les substances figurées contractiles sont biréfringentes :
ET
les fibres musculaires des Métazoaires, myonèmes des Infusoires (muscle pédonculaire des Vorticelles, etc.), les cils, stylets, crochets, soies et membranelles des Ciliés, les cils vibratiles des cellules épithéliales, les flagelles des spermatozoïdes, les rayons protoplasmiques d’Actinospherium. Les organites biréfringents contractiles, quels qu’ils soient, lui paraissent toujours réductibles à un système de fibres ou de fibrilles, les cils comme les muscles ; ils peuvent se répartir en deux groupes, les uns étant des formations transitoires résultant d'une modification momentanée d'un protoplasma indifférencié et monoréfringent, les autres étant des différenciations permanentes, ayant une valeur morphologique. Dans les fibres transitoires, du premier groupe, Engelmann range les rayons protoplasmique d’Actinopherium et des autres Rhizopodes. Dans le second groupe, les fibres musculaires, les myonèmes, cils vibratiles, etc. Il admet qu’on peut démontrer que dans les fibres musculaires, les fibrilles sont le support de la contractilité et de la biréfringence ; « en ce qui concerne la biréfringence et la contractilité des cils vibratiles, aucun doute ne peut subsister que ces deux propriétés n'aient leur siège dans les fibrilles, et non dans la substance interfibrilaire ou périfibrilaire ». Dans une fibre musculaire striée, où il y a des articles isotropes et anisotropes, ce sont les anisotropes et probablement eux seuls, qui sont les supports de la contractilité.
Ilest curieux d'opposer à ceci les recherches de Bottazzi sur la contractilité sarcoplasmique.
Tous les éléments contractiles sont biréfringents positifs uniaxes, et la direction de l’axe optique coïncide avec la direction du raccourcissement.
Dans l’ontogenèse de la fibre musculaire (cœur du poulet) et du cil vibratile (cils d'Infusoires), les apparitions de la biréfringence et de la contractilité sont liées. Enfin dans le développement de l'organe électrique de Raja clavata, aux dépens de muscles striés, la disparition de là biréfringence est une des caractéristiques de l'apparition de la nouvelle fonction de l’organe, et de la cessation de ses propriétés contractiles.
En dehors des éléments contractiles vivants, tous les éléments fibrillaires des tissus qui sont biréfringents, uniaxes, positifs, ef capables de gonflements appréciables sous certaines influences. possèdent le pouvoir de se raccourcir suivant leur axe optique en s'épaisissant (tendons, cornée, os, cartilage, poils, etc.). Les conditions produisant le gonflement cause du raccourcissement sont certains acides (acide lactique, acétique), des alcalis, des solutions salines et la chaleur, il en est de même pour les fibres musculaires.
Si la contractilité est nécessairement suivie de la biréfringence, la réciproque n'est pas vraie, et la biréfringence n’est pas nécessairement suivie de contractilité. L’anisotopie optique est une condition nécessaire et absolue pour la contractilité, mais elle n’est pas suffisante. Engelmann étudie ensuite les phénomènes de raccourcissement provoqués sous diverses influences, et surtout par la chaleur, dans un certain nombre de corps en état de biréfringence : tendons, tissu élastique, fibres de fibrine, caoutchouc et enlin dans des cristaux uniaxes (spath). « Les cristaux uniaxes biréfringents peuvent se raccourcir par échauffement, dans certaines directions déterminées par la position de leur axe optique ».
Il y à donc pour lui assimilation complète entre la contractilité d'une fibre musculaire et un phénomène de dilatation thermique.
La conclusion générale du mémoire d'Engelmann est que la biréfringence et la contractilité sont toujours liées : sans biréfringence, pas de contractilité.
Malgré la ressemblance qu'il semble y ‘avoir à première vue entre les « disdiaciastes » de Brücke et les « inotagmes » d’Engelmann, les deux hypothèses, tout au moins dans l'esprit de leurs auteurs, sont loin d’être identiques. Pour Brücke, le « sarcous element » est en somme constitué par un groupement de noyaux cristallins, une sorte de poussière de vrais petits cristaux indépendants et indéformables, et dont la biréfringence est du même ordre de phénomènes que celle d’une lame de quartz ou de mica, une biréfringence naturelle. Sa théorie est en somme, comme nous l'avons déjà fait remarquer, une adaptation de la théorie des noyaux cristallins et des assemblages réticulaires dont application cristallographique est bien connue.
Pour Engelmann, au contraire, les fibrilles élémentaires servant de base à la fibre sont constituées de fibres de certains complexes moléculaires biréfringents par tension et capables de se gonfler (quellungs fähige) et de se raccourcir : une file de pelits morceaux de caoutchouc étirés Les inoltagmes sont donc des biréfringents accidentels dont l'anisotopie n'est qu’un résullat et une fonction de la phase qu'occupe la fibre dans le cycle normal de sa contraction ; par la contraction la biréfringence de l’inotagme diminuerait et par le relâchement de la fibre elle augmenterait ; par conséquent le zéro n'étant jamais atteint, l'inotagme serait toujours en déséquilibre, et plus on moins tendu
Je pense que l’on voit, sans plus insister, les différences essentielles entre les deux conceptions de Brücke et d'Engelmann, en même temps que les conditions contradictoires qu’elles imposent à la physique museulaire. Un biréfringent accidentel — du caoutchouc que l’on à étiré —
conserve, si l’on a dépassé des limites d’élasticité données, une certaine déformation permanente, avec une certaine biréfringence résiduelle. Le système présente une sorte d’hystéresis, tout se passe comme s'il était trop visqueux pour revenir immédiatement à son état primitif ; le fait de le chauffer peut diminuer le frottement interne, par conséquent l'espace de temps dans lequel l'équilibre définitif — le zéro de tension et de biréfringence — peut être atteint (1). Le caoutchouc avec sa déformation permanente est en état d'équilibre instable, et la variation qu'il effectue pour atteindre sa position d'équilibre stable est suffisamment indépendante de celle qui lui imposerait son coefficient de dilatation thermique. Quoique dépendant jusqu'à un certain point de la température elle est nécessairement irréversible vis-à-vis decelle-cietil ne peut reprendre son équilibre et sa biréfringence instables que s’il intervient une nouvelle force étrangère au système (2). La biréfringence est alors la traduction optique de cet équilibre instable, et du phénomène irréversible qui peut le suivre.
Le cas du cristal, biréfringent naturel, au contraire est très différent, étant donné qu'il est, lui, en équilibre stable, et que dans une certaine limite tout au moins, les variations que peut lui imposer la dilatation thermique, sont parfaitement réversibles. Dans un cas la biréfringence est un des phénomènes primordiaux qui nous tiennent au courant des détails intimes du mécanisme de la contractilité, dans l’autre elle peut n'être qu’une sorte d’épiphénomène.
Il y aurait beaucoup d’objections de détail à faire aux recherches d'Engelmann, dont plusieurs soulèvent des controverses ; nous les examinerons au courant de l'exposition de nos expériences lorsque l’occasion s'en présentera.
Les trois théories fondamentales que nous venons de voir — celle de la biréfringence naturelle des museles ‘Brücke), celle de la biréfringence accidentelle de tous les organes contractiles (Engelmann), celle de la non anisolopie des muscles et des divers autres corps s’éclairant entre nicols croisés (Rouget) — ont eu une fortune très inégale.
Les recherches de quelques auteurs, Newmann (1879), Nasse (1882), Hermann (1880), Schipiloff et Danilewski (1881), etc., ont apporté un certain nombre d'arguments à la première ; Ranvier (1880), indépendamment d'Engelmann, puis celui-ci et ses élèves (von Ebner, 1882) ont
