L. occipitotemporal

Lobe de la tige.

Couche optique.

Cerveau moyen.

Pont.

O co

Bulbe.

cerveaux normaux. Je me suis servi de ces malades rangés dans les Annales de l'asile de Vienne, par Griesinger sous le nom de « états d'excitation ». Dans les 755 pesées que je fis pendant mon prosectorat à cet asile de 1866 à 1871 , je trouve dans cette catégorie, 46 hommes et 70 femmes. Ce groupe renferme pour les hommes et les femmes les cerveaux les plus pesants. Le tableau suivant donne les poids absolus et relatifs.

Selon la méthode de Bisclioff, j'ai séparé les lobes frontaux, pariétaux, occipitaux et temporaux et obtenu les rapports moyens de 400 pour lobe frontal à 255 pour lobe pariétal, à 155 pour lobe occipital et à 210 pour lobe temporal. Néanmoins la distinction entre le lobe temporal et le lobe occipital pourrait être encore plus rationnelle.

La richesse en circonvolutions cérébrales du cerveau humain doit être une manifestation du degré de développement nutritif Ace propos, l'anatomie comparée ne nous donne guère de certitude, car les cerveaux de singe, de chien , d'ours sont parmi les moins riches en circonvolutions, tandis que les animaux fissipèdes se rangent parmi les plus riches. Mais, au point de vue physiologique pur, on ne peut en déduire de conclusion sérieuse pour le degré d'intelligence; il serait possible, en

effet, que la vie sociale des animaux vivant en bande, amène d'autres dispositions que la vie isolée des animaux carnassiers. D'autre part, on n'a pas recherché l'abondance des éléments nerveux de l'écorce de ces animaux fissipèdes et en tous cas j'ai montré que sur les coupes de l'écorce le chevreuil possède une couche de neuroglie pure plus large que le chien et le singe. Également on verra que le développement des circonvolutions dépend des conditions mécaniques. Le crâne occasionne, dans certaines directions, des compressions par obstacle à un développement libre, de telle sorte que, en général, on ne peut tirer des rapports nets pour l'intelligence des animaux, en se basant sur la signification de la richesse en circonvolution. D'autre part, cependant, pour une même espèce, en se fondant sur les assertions de Wagner qui a étudié comparativement les riches circonvolutions des hommes bien doués et des hommes mal doués, on pourrait supposer que le nombre des circonvolutions est jusqu'à un certain point parallèle à l'étendue de l'intelligence. L'étude si difficile et si compliquée des circonvolutions du cerveau humain, la description des détails individuels, conduit aisément à des assertions erronées. Aussi dans la littérature on ne trouve à utiliser que les notions recueillies à un point de vue scientifique très simple. Rùdinger, qu'il faut citer pour son exposition anatomique du système nerveux périphérique, a, le premier, développé des aperçus par rapport aux différences, évidentes déjà à l'âge fœtal, entre les cerveaux dolycocéphales et brachycéphales. Sur des foetus de quatre mois déjà, ces différences étaient reconnaissables sur le cerveau et le crâne, de même que Fehling avait déjà constaté, à cette époque, des différences de structure du bassin pour les différents sexes. Déjà Rùdinger fait intervenir l'influence des conditions mécaniques, et fait remarquer le crâne et la tension de la dure-mère caractéristique des dolycocéphales, au niveau de la suture coronale, tension qui, d'après Lucœ, va dans la direction de la scissure de Sylvius jusqu'au sommet et s'accuse, s'exprime sur le crâne achevé, par l'épaisseur de la dure-mère, atteignant 5 mm., et latéralement par la présence de petits os. Cette circonstance coïncide avec une entrave à la croissance transversale et avec la nécessité du cerveau de se développer dans le sens longitudinal.

Pour ce qui regarde les différences du sexe, il constata sur 500 cerveaux féminins et masculins, aussi bien de fœtus que de nouveau-nés, une infériorité pour le poids des premiers. Mais, d'après les moyennes de Hecker, établies sur une plus large base, la différence de poids est bien moindre chez les nouveau-nés.

Dès le septième et le huitième mois de la vie fœtale, on peut juger de la différence dans les circonvolutions. Les circonvolutions du lobe pariétal seraient beaucoup plus précoces que celles des lobes frontaux et occipitaux; et pour le cerveau d'enfant féminin, au moment de la naissance il y a un retard de développement des circonvolutions de ces derniers lobes, de telle sorte, que le cerveau d'enfant du sexe féminin, nouveau-né, se rapproche plus du type fœtal. Ce retard de développement dans le nombre des plis paraît, en général, n'être plus prononcé dans aucune phase, de telle sorte que la richesse en plis du cerveau féminin reste en retard par rapport au cerveau masculin.

Rûdinger ajoute que le caractère différentiel sexuel domine le caractère différentiel individuel à la surface corticale. Indépendamment de cela, les différences individuelles s'accusent, se montrent entre les cerveaux féminins bien développés et les cerveaux masculins moins bien développés.

A un certain point de vue, le moindre développement des circonvolutions dans le sexe féminin n'est pas une différence sexuelle, mais dépend de la dolycocéphalie qui, d'après Welker domine dans le cerveau féminin. Par ce qui suit, on comprendra que les circonvolutions longitudinales ne rencontrent pas d'obstacle à leur extension régulière et directe dans un crâne long et que les anastomoses augmentant le nombre' des plis, s'expliquent par des conditions mécaniques qui empêchent le libre développement des circonvolutions dans des crânes raccourcis.

J'ai prouvé plus haut — abstraction faite des sillons typiques radiés — que nous ne devons pas considérer les plis comme le le résultat de l'évolution naturelle du cerveau, mais que déjà Ilente, Ludwig, Meyer et Rûdinger ont fait ressortir l'influence mécanique du crâne, qui se manifeste par la tension de la capsule, d'abord, puis plus tard, par la capsule ossifiée.

De cette constatation [Rùdingcr) de la dolycocéphalie et de la brachycéphalie à une période si précoce de la vie fœtale, il résulte que la capsule doit déjà intervenir, par ses conditions mécaniques, dans la première orientation des circonvolutions naissantes. D'après l'hypothèse de Henle, les sillons de l'écorce apparaitraient verticaux à la direction de l'axe crânien relativement plus court, comprimant le cerveau ; de telle sorte que, dans un crâne étroit, — tel est le dolycocéphale qui ne se distingue pas des crânes non dolycocéphales, par une plus grande longueur absolue — il y ^ obstacle à l'extension des plis transversaux dont le développement élargirait le cerveau et que, dans un crâne court, il y a obstacle à l'extension des circonvolutions longitudinales, et par conséquent développement des plis selon les diamètres transversaux et verticaux. Et puisque la pie-mère suit les sillons, son extension, et en même temps le mode de nutrition, dépend du développement de la surface corticale par des plis et circonvolutions : déjà Reicliert avait fait ressortir ces faits. Ces conditions nutritives et mécaniques dans la formation des plis sont évidentes. Quant à attribuer à ces conditions une signification dans les fonctions corticales, c'est là une affirmation téméraire, car il n'est guère admissible que les cellules nerveuses fonctionnent différemment selon leur position sur le sommet d'un pli ou dans le sillon voisin.

A l'appui de ces théories, j'ai emprunté des preuves à l'anatomie comparée. Étant donnée la dissemblance des crânes de mammifères et de l'homme, il faut employer des lignes de mesure unissant des points choisis autant que possible proportionnellement.

Les cerveaux de carnassiers, du renard, du chien, du chat et du lion se présentèrent comme comparables. Mais le crâne de renard, avec un rapport de 77 p. 100 du diamètre transverse, avec le diamètre longitudinal, est mis en dehors de la brachycéphalie. En revanche, le chien (85 p. 100), se trouve dans les limites de la brachycéphalie humaine, le chat et le lion (97,2 p. 100 et 98,7 p. 100) dépassent la brachycéphalie humaine, comme on peut déjà le prévoir par la forme de leur crâne. En rapport avec ces conditions mécaniques, nous

trouvons des orientalions tranversales des circonvolutions de plus en plus accusées. Dans le crâne relativement étroit du renard, nous trouvons un cerveau à sillons longitudinaux très réguliers.

Chez le chien, on voit des sinuosités dans les circonvolutions et même des anastomoses transversales. Sur l'écorce des cerveaux de la famille du chat, les sillons longitudinaux généraux sont interrompus par des anastomoses typiques, verticales sur les sillons. L'anastomose qui unit le premier arc longitudinal au second, au niveau du sommet, a pris le nom de circonvolution du chat. Ces anastomoses sont produites transversalement sur l'écorce, par une sorte de sténose longitudinale des sillons corticaux. Les cerveaux du chien de mer et de l'éléphant sont hyperbrachycéphales, en ce sens que le diamètre transverse du crâne dépasse le longitudinal ; de telle sorte que le diamètre longitudinal étant 100 chez le premier, le diamètre transverse est représenté par 118,8; chez l'éléphant jeune on a le rapport suivant 100 : 125,8 et chez un vieil éléphant 100 : 123,3. Chez le chien de mer l'axe transversal suffît à peine à compenser le raccourcissement du longitudinal ; il survient une compensation extraordinaire par un développement en hauteur des parties antérieures du cerveau; au niveau du lobe occipital, cette compensation est impossible à cause de la position du cervelet. A cause de la brièveté du crâne, le lobe olfactif ne peut rester longitudinal, mais il monte verticalement sur la face antérieure du cerveau. La scissure de Sylvius ne reste pas, comme d'habitude, oblique de haut en bas, mais se dirige verticalement L'opercule (fig. 7) qui est arrondi vers le bas, perd, chez le chien de mer, cette limite inférieure et se presse comme un coin à angle aigu inférieur, entre les rameaux ascendants de la scissure de Sylvius qui prend ainsi une forme en cœur.

Cet exemple du chien de mer — n'eût-il pas plus d'intérêt et de force que les autres exemples empruntés à l'anatomie comparée — devient un argument convainquant qui anéantit l'hypothèse d'une formation libre des circonvolutions cérébrales par une évolution naturelle du cerveau, indépendante des conditions mécaniques du crâne qui l'enferme. Sur le cerveau de l'éléphant se lit la conséquence naturelle de la brachy-

SUUI'ACK DU (".l-.UVKAU. 277

œplialie, à savoir des circonvoliilions relytivenicnt verticales à l'axe longitudinal du crâne : Comme Laurel l'avait déjà remarqué, au lieu des deux circonvolutions centrales, il en existe trois et au lieu d'un sillon central, il en existe deux.

Une anastomose transversale du lobe pariétal supérieur et inférieur, derrière la circonvolution centrale peut donner le même aspect chez l'homme (Anze'ujer der Gesellschaft der Aerzte. Wien, 1870. N"21)). A citer ici, la récente et importante idée de Ziickerkandel : A l'extrémité du lobe frontal et du lobe occipital du cerveau humain, les circonvolutions longitudinales sont le plus sinueuses, étroites, anastomosées, tandis qu'à la partie moyenne de la voûte, elles sont plus larges et plus directes, bien que le sillon central, typique, indépendant des conditions mécaniques, se trouve transversalement derrière la suture coronale. La croissance longitudinale du crâne est surtout favorisée, dans la région moyenne de la voûte, par la croissance des os Te long des sutures coronale et lambdoïde; en même temps, c'est là que le crâne est le plus large; donc, ici, le développement en long et en large n'éprouve aucun obstacle, tandis qu'aux extrémités frontales et temporales des hémisphères les circonvolutions sont comprimées. Egalement dans le lobe temporal les sillons longitudinaux s'étendent sans entraves, surtout en avant, parce que ce lobe est dans le segment de croissance facile de la région moyenne de la cavité crânienne. Sur des acrocéphales pathologiques, Zuckerkandcl a vu qu'à la sténose crânienne, par ossification des parties latérales de la structure coronale et de la structure entre un petit os et la partie orbitaire du frontal, correspondent des sinuosités exagérées et de nombreuses anastomoses transversales des circonvolutions; au contraire, dans les crânes étroits par suture précoce de la suture sagittale, le sulciis occipitulis, sillon transversal si prononcé, est interrompu sur son parcours par formation de circonvolutions longitudinales qui se forment par compression transversale.

La dépendance, déjà constatée plus haut, de la nutrition des nerfs, vis-à-vis des organes terminaux périphériques, a été étendue aux masses des faisceaux centraux par une série d'expériences de Gndden. Si, chez des animaux nouveau-nés, on supprime

278 FORMES fil STRUCTURE DU CERVEAU.

les impressions sensorielles en en faisant fermer artificiellement les narines, certaines parties du cerveau s'arrêtent dans leurévolution. Ainsi, pour l'odorat, les nerfs olfactifs, le bulbe et la moelle des circonvolutions olfactives sont arrêtés dans leur développement.

Gudden remarque, sur une section fiontale du crâne, que, au niveau des parties cérébrales atrophiées, il y avait un épaississement compensateur du crâne, et que d'autres parties cérébrales voisines remplissaient le vide. Ces résultats étaient plus frappants encore si, au lieu d'éloigner seulement les excitations périphériques, on les empêchait par abrasion de la muqueuse et extirpation du labyrinthe nasal. Mais, l'extirpation unilatérale du bulbe n'avait pas plus d'influence sur l'atrophie du lobe olfactif que les deux expériences notées. Je mets en doute cette dernière assertion ta cause des lois de nutrition, car il y a aussi atrophie de la moelle du bulbe qui siège à la base du lobe. Néanmoins, l'atrophie doit vraisemblablement ne pas être grossière, car les faisceaux du bulbe, qui pénètrent dans la substance médullaire du lobe, ne forment qu'une partie limitée de ce lobe.

En outre, le même expérimentateur a constaté la non diminution de la commissure antérieure, après extirpation du bulbe olfactif, parce que sa nutrition dépend de la substance corticale du lobe olfactif. Ce dernier fait confirme l'influence sur la dépendance de la nutrition de la substance grise centrale. J.a commissure antérieure s'atrophie d'abord, si le lobe olfactif est enlevé comme dans l'extirpation des hémisphères. Dans ce cas, le corps calleux s'atrophie également, car sa nutrition dépend absolument de l'influence trophique centrale de l'écorce. ('elui-ci s'éclaircit aussi par l'enlèvement partiel de l'écorce, par extirpation d'un lobe antérieur. Le corps calleux, s'alrophie proportionnellement à la ioniiueur du lobe enlevé.

La fermeture des paupières, chez le nouveau-né, amène, en supprimant les excitants, une atrophie proportionnelle du nerf optique, du Iractus optique et du tidjercule quadrijuineau antérieur du côté opposé. Le corps genouillé interne, reste intact; l'externe, placé chez les animaux sui' la couche optique, paraîtrait confluent avec celui-là. Extirpe-t-on réellement la rétine, il surviendrait une dégénérescence grise (peut-être n)ême un retard

dans la substance médullaire) du nerf opliquc et du tractus opposé, de môme qu'une atrophie plus prononcée du tubercule quadrijuineau. Le corps genouillé interne, de même que les hémisphères se montrèrent intacts chez les lapins. Également il y a atrophie du tractus transversiis pedunciiti (fig. 15 T). La double extirpation des yeux n'amena aucune atrophie hémisphérique, de telle sorte que, par là encore, se prouva l'influence trophique centrale de l'écorce. Chez le pigeon seulement, Giidden remarqua, après extirpation des bulbes, à côté d'une atrophie du lobe optique, une diminution des hémisphères. Ce qui conduit à attribuer au tractus optique, des faisceaux qui, sans union avec les lobes optiques des oiseaux (organe analogue aux tubercules quadrijumeau) arrivent aux hémisphères à ti'avers le pied du pédoncule. On voit, par cet exemple, aussi bien que par l'atrophie des tubercules quadrijumeaux supérieurs, on voit que l'influence du pouvoir trophique périphérique, n'atteint plus la nutrition de la substance grise plus éloignée au-delà de la terminaison des faisceaux dans un centre gris plus rapproché.

Outre l'influence qu'exerce sur les faisceaux du corps calleux, l'ablation de l'écorce, Giidden a prouvé encore le pouvoir trophique central par cette expérience : en enlevant le tubercule quadrijumeau supérieur, à l'inverse des expériences antérieures, il se produisait une influence — moindre sans doute — sur le développement des voies optiques.

Dans une étude importante, Fleclisig a mis en relief l'influence des parties périphériques du système de projection sur l'évolution des segments centraux unis à ce système, en étudiant un phénomène dont j'ai fait, le premier, ressortir l'importance pour le progrès scientifique. Chez le nouveau-né, on trouve — ce qui avait déjà attiré l'attention — certaines parties médullaires colorées en gris et non en blanc; c'est une preuve du non développement de la gaine médullaire. Chez le nouveau-né, je voyais encore le pied du pédoncule en gris lorsque la calotte s'accusait déjà par sa coloration blanche évidente; basé sur ces faits, je conclus à l'apparition secondaire des fonctions corticales que suppose l'apparition antérieure des fonctions des parties cérébrales souscorticales. Or, le pied du pédoncule est uni à l'activité de la con-

science et la calolto à ces fonctions sous-cor(icales qui pei'sistent après l'enlèvement du cerveau antérieur. Je mettais en parallèle la formation complète, l'achèvement du tissu avec l'apparition de ses manifestations fonctionnelles. Les études de Flechsig sur le développement de la substance médullaire, ont analysé les fails dans leurs détails et confirmé ces conclusions. Flechsig avance que le degré de développement delà substance médullaire à la naissance est, en règle générale, en rapport avec la longueur du fruit.

La substance médullaire se développe de bas en haut, et apparaît déjà dans la moelle et le bulbe sur des fœtus de 25 centimètres et, tout d'abord, sur les cordons postérieurs et cunéiformes. Ce fait est intéressant, car les voies centripètes sont la clef qui met en jeu tout le mécanisme cérébro-spinal. Ainsi encore se manifeste le pouvoir trophique périphérique dans le développement de la substance médullaire blanche.

Si, pour une longueur foetale de 50 à 52 centimètres, les cordons antérieurs de la moelle deviennent blancs, cependant, les faisceaux pyramidaux, unis au pied du pédoncule, restent gris; c'est la preuve que la conséquence du développement des voies sensibles se manifestent en mouvements réflexes, tandis que les voies suivies par les influences secondaires de l'écorce, ne sont pas encore en état de développement. De même, les nerfs périphériques sont très précoces dans leur constitution médullaire. Le nerf optique, dont la constitution histologique est celle de la substance médullaire centrale et qui possède des faisceaux sans gaîne de Schwann, subit, pendant une vie extra-utérine de deux ou trois jours, des changements plus étonnanis que ceux qui apparaissent dans l'utérus pendant une période bien autrement longue. Ici apparaît évidente l'accélération de la nutrition des parties centrales, par les excitations sensorielles, dont ne sont pas totalement privées les racines postérieures de la moelle et leur continuation plus élevée, même dans la vie intra-utérine, tandis que ce n'est qu'après la naissance que le nerf optique recueille des impressions lumineuses. Parmi les parties du centre cérébro-spinal, qui sont déjà blanches pendant la vie intra-utérine, il faut citer le bulbe, à l'exclusion des pyramides, le cervelet, d'abord, dans le vermis et la calotte du pédoncule.

les masses de faisceaux intercalées entre les grands ganglions cérébraux que, d'après les figuies, il (\\ut admettre qu'elles répondent d'abord aux rayonnements du thalamus et du cerveau moyen, donc essentiellement voies centripètes, enfin, aussi des parties des lobes occipitaux et pariétaux.

En dehors de l'utérus à 76 centimètres de longueur, apparaissent des faisceaux blancs, partiellement, dans le pied du pédoncule et le pont. « Bientôt aussi, les tractus blancs, dépen- «lant du tronc, pénétrant dans les lobes occipitaux et temporaux se développent. » D'après Gratiolet et moi, d'après les expériences de Hitzig et de Munk, ce sont des masses de faisceaux centripètes, ce n'est que plusieurs mois après la naissance qu'apparaissent, pour la première fois, des faisceaux blancs dans le lobe frontal, mais, après le quatrième mois, existe, d'abord, un degré de clarté analogue à ce qui doit rester.

Ainsi, au développement secondaire des fonctions corticomotrices, correspond également la malurité la plus tardive de la substance blanche, qui sert de voie à ces fonctions. Flechsig encore, a vu que la région centrale devient blanche d'abord, et que, aux environs, de même que les rayons de l'écorce gagnent du terrain, de même aussi se développent des faisceaux blancs dans le domaine du système d'association de l'écorce. Cet ordre de développement répond à une marche, un processus fonctionnel, par lequel le mécanisme d'association de l'écorce est une fonction secondaire aux excitations du monde extérieur, qui se propagent par les fibres radiées. Flechsig a résumé, dans les points capitaux suivants, la simultanéité ou la succession d'apparition des faisceaux blancs :

i" Des masses de faisceaux, placées les unes au-dessus des autres, et dont le développement est séparé par des mois, ces masses ne sont pas en relation directe ;

2" Entre des faisceaux voisins, qui ne deviennent pas blancs en même temps, il n'y a aucune dépendance systématique;

5" Les faisceaux, unis aux centres les plus élevés du cerveau, se développent le plus tardivement.

Nous recueillons d'autres faits intéressants de ces recherches, pour nos déductions cliniques.