SCIENCES NATURELLES : DOCUMENTS SCIENTIFIQUES

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La faune des Pyenogonides antarctiques est beaucoup plus riche et plus intéressante qu’on n'avait pu le croire tout d’abord. Longtemps restée inconnue comme les mers qu'elle habite, les premières tentatives faites pour l’étudier ne remontent guère au delà d’un demi-siècle et ne firent connaître qu'un petit nombre de formes, pour la plupart subantarctiques. La campagne du « Challenger » accrut dans des proportions notables ce faible contingent, sans toutefois donner l'espoir de récoltes ultérieures très abondantes. Mais, depuis dix ans, lesexpéditions scientifiques se sont multipliées dans les mers australes, et chacune d'elles a singulièrement

“enrichi le catalogue des Pycnogonides antarctiques ; la dernière en date,

celle du « Pourquoi Pas? », ne le cède en rien à la plus fructueuse des expéditions précédentes; d’un bond, elle a donné aux Pycnogonides antarctiques la prépondérance sur ceux des mers boréales, si bien qu'on peut se demander aujourd’hui où s'arrêtera les richesses d’une faune que toute campagne nouvelle accroît dans de si grandes proportions.

Pour fixer cette date et pour donner une justification à ces espoirs, je crois utile de résumer brièvement les travaux consacrés jusqu'ici aux Pyenogonides des mers australes. Dans cet examen historique, je suivrai l'exemple donné par M. Hodgson (1907', 4908) en divisant ces mers en une région antarctique et une région subantarctique. Ces deux régions

confluent à 600 de latitude sud, la seconde ayant pour limite septen-

(1) La nomenclature des diverses parties du corps et des appendices, dans le présent travail, est celle que j'ai adoptée dans mon étude sur les Pyenogonides du « Français » (4906, p. 5 et 6); toutefois, pour abréger dans les (tableaux de mensurations, j'ai désigné sous le nom de céphalothorax la partie du corps qui comprend le céphalon (ensemble des somites prépédifères) et le tronc (somites pédifères). Cette dénomination n'est pas aussi vicieuse qu'on pourrait le croire, car, chez beaucoup de Pycnogonides, les somites du tronc ne sont pas articulés et forment un tout continu avec le céphalon.

Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycnogonides du « Pourquoi Pas ? », l

2 PMCNOGCONTDES D'UN POUR QUOIN PAS)

trionale, comme l’admet M. Buchan (1), l’isotherme de 459 F. (environ 79 C.), qui passe un peu au nord d'Auckland et des îles Falkland, des Crozet et de Kerguelen, dans une direction à très peu près parallèle à l'équateur.

Je crois bon également de diviser, comme M. Hodgson, la région subantarctique en trois provinces : la province magellanique comprise entre 20° et 1300 long. O. G.; la province australienne, entre 139 long. O. G. et 1000

- Song. E. G.; enfin la province africaine où de Kerquelen, qui s'étend sur le reste de la région subantarctique (de 1000 long. E. G. à 200 long. O. G.).

Les Pycnogonides antarctiques jusqu'à l'expédition du « Pourquoi pas? ». — C'est par une découverte de premier ordre que s'affirme le premier travail relatif aux Pycnogonides antarctiques. En 1834, dans un mémoire très explicite et accompagné de figures bien nettes, J. Eicnrs (4834, 203-206, PI. VIT) décrivit sous le nom de Decolopoda australis un Pycnogonide nouveau et de grande taille, qui différait de toutes les espèces jusqu'alors connues dans le groupe par la présence de cinq paires de paltes au lieu de quatre, qui est le nombre normal. Ce mémoire resta inaperçu jusqu'en 1905, époque où M. Hodgson (19052) le signala aux zoologistes. Dans son grand travail sur les Pycnogonides du « Challenger », M. Hozk (48842, 6) ne le cite que d’après l'édition anglaise du Règne animal de Cuvier et semble ne pas avoir pu se le procurer : & Dans le Boston Journal of Natural History (Â836?), dit-il, Eights mentionne le genre Decolopoda, mais je n'ai pu savoir si ce genre est valable, ni où il a été trouvé. » En fait, les exemplaires de James Eights avaient été capturés aux Shetlands du Sud, ainsi qu'il est dit dans le mémoire de l’auteur. On verra plus loin que l'espèce existe toujours dans cette région et qu’elle se trouve en outre aux Orcades du Sud.

Il nous faut maintenant franchir une longue période, près d’un demisiècle, pour trouver d'autres documents relatifs à la faune des Pycnogonides antarctiques.

En 1875, En. Mis signale brièvement quelques Pycnogonides subantarctiques recueillis à Kerguelen par A. E. Eaton, le Nymphon gracilipes nov. et le . styligerum nov. (1875, 76), auxquels vient s'ajouter une

(1) A. Bucnax, Report on atmospheric circulation based on the Observations made on board H. M. S. « Challenger » (Challenger, Phys. and. Chem., vol. XI, 1889).

troisième espèce, le N. brevicaudatum nov. (1875b). Ces trois Pycnogonides furent figurés et plus explicitement décrits en 1879 par le même auteur (4879, 211, PI. XI), qui établit le genre Z'anystylum pour son N. styligerum. Les deux autres espèces furent laissées dans le genre Nymphon, mais on verra plus loin que le W. brevicaudatum appartient au genre Chætonymphon, plus tard établi par M. G. O. Sars.

En même temps que le travail de Miers, 2. Bôlun fit paraitre (4879) un mémoire consacré aux Pycnogonides du Muséum de Berlin et principalement aux espèces recueillies par la « Gazelle ». Quelques-unes de ces dernières proviennent de Kerguelen, le Nymphon gracilipes Miers, le N. horridum que M. Hoek a justement identifié avec le Cheetonymphon brevicaudatum Miers, l'Achelia lævis Hodge qui est une Achélie probablement distincte de l’espèce établie par Hodge, enfin un prétendu Pycnogonum littorale Sixôm, dont Môbius a fait, dans la suite, le type d'une espèce nouvelle, le P. magnirostre. Bühm signale aussi en Patagonie et dans le détroit de Magellan la Pallene fluminensis Krüyer, qui est une Pallenopsis. Le mémoire de Bôhm est concis et accompagné de bonnes figures.

Nous voici arrivés en 1881, époque où M. Hoek (18812) publia son remarquable travail sur les Pycnogonides recueillis par le « Challenger ». Cette étude passe en revue toutes les espèces du groupe jusqu'alors signalées ; elle en fixe la synonymie et les répartit en famille suivant un système de classification proposé par l’auteur. Jusqu'alors les espèces connues dansies mers froides australes étaient au nombre de 7, toutes subantarctiques à l'exception de la Decolopoda australis; du coup, ce nombre est porté à 21 sans accroitre d’ailleurs la faune de la région antarctique vraie, toujours réduite à la seule Decolopoda. Ainsi les espèces capturées par le « Challenger », dans les mers australes sont toutes subantarctiques ; la plupart proviennent de la province africaine, des eaux de Kerguelen où elles ont été prises dans la région sublittorale !Vymphon brachyrhynchus nov. !V. fuscumnov., Nymphon(Chætonymphon) brevicaudatiin Miers identifié avec le W. Aorridum Bühm, Colossendeis robusta nov., €. megalonyx nov. trouvée aussi dans la province de Magellan ; les autres furent prises

dans les régions abyssales, principalement au voisinage des Crozet, entre

4 PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS p ».

le Cap et Kerguelen | VNymphon hamatum nov., Ascorhynchus glaber no., Colossendeis qigas nov., C. leptorhyncha nov, C. gigas-leptorhyncha nov., €. gracilis nov., et Phoxichilidium (Pallenopsis) pilosum nov., que l'expédition a également recueilli dans la province australienne]. Les autres provinces subantarctiques sont moins bien partagées dans Îles récoltes du « Challenger » : celle de Magellan s'enrichit de deux espèces sublittorales, le Phoxichilidium (Pallenopsis) patagonicum nov. et la Colossendeismegalonyxtrouvée aussi à Kerguelen;laprovince australienne, de deux espèces abyssales, le Nymphon meridionale nov. et le Phoxichilidium (Pallenopsis) pilosum capturé aussi en province africaine. A cette liste, il convient d'ajouter le Nymphon compactum nov., recueilli par 1100 brasses près d’Auckland et plus tard retrouvé par la « Scotia » en région antarctique, et le Phorichilidium |Pallenopsis) fluminense Krüyer, signalé par Bühm en Patagonie et retrouvé par le « Challenger » à Bahia. Cette dernière espèce est sublittorale, par conséquent peu sensible aux différences de température; toutes les autres recherchent les eaux froides ou presque froides et, dès lors, sont capables de se répandre dans les mers antarctiques.

Les seize espèces précédentes ne sont pas les seules capturées par le « Challenger » dans la région subantarctique ; trois autres furent décrites et ligurées beaucoup plus tard, en 1898, dans un mémoire spécial dû encore à la plume experte de M. Hoëk (1898, 290-295, PI. IT et II) : le Pycnogonum magellanicum nov., des parages de Magellan, la Pallene dimorpha nov. de Kerguelen et l'Anoplodactylus neglecta nov., trouvée entre les iles Crozet et l’île du Prince-Edwards. Les deux premières habitent la région sublittorale, la troisième est franchement abyssale.

Les recherches du lieutenant italien G. Chierchia, effectuées à bord de la corvette « Vettor Pisani », enrichissent la faune subantarctique d’une espèce nouvelle, le Z'anystylum Chierchiæ, signalée par M. W. Scurukewirscu dans une notice préliminaire (4887, 271), puis longuement décrite et figurée par le mème auteur dans un mémoire spécial (1889, 333, fig. 8-11). Cette espèce fut trouvée aux iles Chonos. La même expédition recueillit aux Abrolhos et dans le détroit de Magellan la Pallenopsis fluminensis Krôyer, déjà signalée par Bôhm dans cette dernière région.

En même temps que M. Schimkewitseh publiait son mémoire, M. G. PrErFER consacrait une étude succincte et sans figures aux Pycnogonides antarctiques de la Géorgie de Sud (1889, 41-49). Les espèces décrites par l’auteur sont le VNymphon antarcticum nov.,le Nymphon (Chætonymphon) brevicaudatum Miers déjà signalé aux Kerguelen, l'Anmothea grande nov. et l'A. Clausii nov., l'A. Hoekii, dont on doit faire, ce me semble, une Ammothella, car ses palpes comprennent neuf articles ; enfin la Clofenia Dohrni, que je considère, avec M. Hodgson (1907, 19082), comme un T'anystylum. West bon de rappeler à ce propos que M. Schimkewitsch, en 1887 et 1889, fit connaître sous le nom de Z'anystylum Dohrni nov. une espèce trouvée par le lieutenant Chierchia aux îles Abrolhos ; la Clotenia de M. Pfeffer, étant un Z'anystylum, ne saurait conserver le qualificatif spécifique Dohrnit que lui donna l’auteur ; je propose d’attribuer à cette espèce le nom de Z'anystylum Pfefferi en souvenir du savant qui l’a décrite.

Avec letravail de Môsius (4902) sur les Pantopodes recueillis par la « Valdivia », le catalogue de la faune antarctique s’accroit encore, non pourtant dans la même proportion qu'à la suite des campagnes du « Challenger ». M. Môbius établit le nouveau genre Leionymphon (Ammothea) pour des formes essentiellement antarctiques, dont M. Pfeffer avait déjà signalé deux espèces, le L. grande etle L. Clausii, rangées par lui dans le genre Ammothea. W convenait de distinguer ce genre des Achelia, mais non de l’éloigner de Ammothéides pour le mettre parmi les Nymphonides, avec lesquels il ne présente aucune affinité. M. Môbius n’attribue à ce genre qu'une seule espèce, le Leionymphon (Ammothea) striatum nov. recueilli par la « Valdivia » auxiles Bouvet, mais sa Colossenders gibbosa nov., trouvée aux mêmes lieux, doit y prendre place, comme l’a montré plus tard M. Hodgson, qui a en outre identifié très justement cette espèce avec le Leionymphon (Ammothea) grande Pfeffer. Dans les eaux sublittorales de l'ile Bouvet, M. Môbius signale également le Cheætonymphon allioculatum nov. identique avec le CA. australe Hodgson ; les Pallenopsis glabra nov. et P. brevidigitata nov. et la Pseudopallene cornigera nox.; il retrouve aux Kerguelen quelques espèces déjà connues : le Chætomymphon brevicaudatum Miers, la Colossendeis robusta Hoek et le

6 PMCNOGONTIDES D'UN CPOUROQUOINP AS 2)

Pycnogonum littorale Bühm, dont il fait à juste titre une espèce nouvelle, le P. magnirostre. Toutes ces espèces habitent les eaux sublittorales; elles sont décrites et figurées avec soin.

Nous arrivons maintenant aux travaux exclusivement consacrés à la faune des régions antarctiques. M. Pfeffer avait inauguré cette série que M. Hopcsox, grâce aux expéditions anglaises, va continuer d'une façon brillante.

La campagne du « Southern Cross » n'offrit pourtant à ce zoologiste qu'une seule espèce, le Nymphon australe nov. (4902, 257), identifiée dans la suite avec le Chætonymphon altioculatum Môübius (Honcson, 4907) de la « Valdivia ».

Mais la Wational antarctice Expedition de la « Discovery » fournit à M. Hopcsox la matière d’une ample revanche (19072). Les Pycnogonides recueillis au cours de cette campagne ne comptent pas moins de vingt-huit espèces, dont loutes sont nouvelles à l'exception de cinq : la Psewdopallene cornigera Môbius et la Pallenopsis glabra Môübius découverte par la « Valdivia » aux environs de l’île Bouvet, la Pallenopsis pilosa Hoek capturée par le « Challenger » dans les eaux subantarctiques de la province africaine, le Cheætonymphon australe Hodgson (Ch. altioculatum Môübius) pris au cap Adare par le « Southern Cross » et à l’île Bouvet par la « Valdivia », et le Leionymphon (Ammothea) grande Pfeffer déjà signalé dans la Géorgie du Sud.

Parmi les captures faites au cours de l'expédition, la plus importante est, sans contredit, celle du Pentanymphon antarcticum nov. (4904, 4905?, 397 ; 49072, 36-39); la découverte de cette forme démontrait, avec une pleine évidence, non seulement que le type décapode peut se réaliser chez les Pycenogonides, mais en outre qu'iln'y estpas une anomalie et qu'il peut apparaître dans des groupes bien différentes : les Pentanymphon, en effet, sont de vrais Nymphonides, alors que les Decolopoda se rapprochent beaucoup des Colossendeis. Il faut relever en outre dans le travail de M. Hodgson la description de deux genres nouveaux, Awstrodecus et Austroraptus, qui se rangent dans la famille des Ammothéides et semblent propres aux mers antarctiques, l'abondance et la variété dans ces mers des Leionymphon (Ammothea) et des Chætonymphon, et la présence des

Rhynchothorar, formes aberrantes qui semblaient jusqu'alors propres à la Méditerranée.

«Les récoltes de la « Discovery » ont été faites en province africaine, dans la mer de Ross (baie Mac-Murdo), près de l’ile Coulman, au large du cap Adare, du mont Terror et de la Barrière ; elles sont toutes sublittorales, provenant pour la plupartde 8 à 180 brasses, rarement de 300 ou de 500 brasses. Les formes nouvelles qu'on y trouve sont les suivantes : Phoxichilus australis, Pallenopsis villosa et hiemalis, Chætonymphon villosum, biarticulatum et mendosum; quatre espèces de Nymphon (hemale, lanare, adarearnum et frigidum) ; autant d'Anunothea (minor, australis, spinosa et glacialis); trois autres Ammothéides, l'Austrodecus glaciale, le bizarre Austroraptus polaris et le Rhynchothorax australis; enfin quatre espèces de Colossendeis (rugosa, frigida, glacialis, australis), les premières connues dansla régionantarctique proprement dite, où elles trouventà de faibles profondeurs la basse température que recherchent la plupart des représentants du genre.

A la mème époque, M. Hopasox entreprenait l'étude des Pyenogonides recueillis dans la province de Magellan par l'expédition national antarctique écossaise. C’est aux Orcades que les naturalistes de l'expédition retrouvèrent la fameuse Decolopoda australis, et c'est M. Hodgson qui eut l'heureuse fortune (4905, 1905°) non seulement de donner droit d'asile à cette curieuse forme méconnue, mais encore de faire connaître le travail oublié de J. Eights qui lui avait été signalé par M. Calman (1). Les autres espèces antarctiques capturées par la « Scotia » (Hodgson, 4908) sont moins nombreuses qué celles de la «Discovery », et toutes différentes à l'exception du Chætonymphon mendosum et du Pentanymphon antarcticum. Certaines étaient déjà connues : le Nymphon compactum Hoek capturé par le « Challenger » aux environs d’Auckland ; le Chætonymphon brevicaudatum Miers depuis longtemps connu aux Kerguelen, signalé par Pfeffer à la Géorgie du Sud et retrouvé aux Orcades; l'Ammothea (Achelia) conununis Bouvier, prise par le « Français » en d’autres points de la province magellanique; deux Leionymphon (Ammothea), le

(4) Wizsox (4880, 467) fait entrer le genre Decolopoda dans son tableau systématique, mais il le caractérise seulement par ses chélicères et ses palpes.

grande et le Clausii signalés par Pfeffer à la Géorgie du Sud et retrouvés aux Orcades, enfin la Colossendeis leptorhynchus Hoek, espèce abyssale prise par le « Challenger » dans la province africaine. Les espèces nouvelles sont les suivantes : la Pallenopsis lanata des Orcades; deux espèces de Nymphon, articulare et longicoxa, cette dernière espèce abyssale; deux Chætonymphon, V'orcadense pris aux Orcades et aux Falklands, et l’assimile des Orcades, enfin une Colossendeis, l'orcadensis, également des Orcades. Toutes les espèces recueillies furent capturées dans la zone sublittorale des Orcades ou des Falklands et sont, par conséquent, subantarctiques ; pourtant la récolte comprenait deux espèces abyssales, l’une franchement antarctique, le Nymphon longicoxa, et l'autre subantarctique, la Colossendeis leptorhyncha.

Entre temps, M. Hopasox consacrait un mémoire (1907b) aux Pycnogonides recueillis par l'expédition magellanique hambourgeoise. Ils comprennent six espèces, dont trois nouvelles : Nymphon tridentatum, T'anystylum longicaudatum et Colossendeis patagonica; les autres sont : l'Austrodecus glaciale Hodgson trouvé plus au sud par la « Discovery », l'Achelia Wilsoni Schimk, l'Ammothea (Ammothella) Hoekii Pfeffer et l'Anoplodactylus petiolatus Krüyer, une espèce que l’on croyait jusqu'alors localisée dans les mers septentrionales, où elle fut décrite par Hodgson sous le nom de Pallene pygmæa et par Dohrn sous celui de Phoxichilidium longicolle. Dans ce travail, M. Hodgson identifie, peutêtre à tort, le genre C/otenia Dohrn avec le genre Tanystylum fondé par Miers ; ilétablit en outre la division, signalée plus haut, des régions antarctiques et subantarctiques en trois provinces : magellanique, africaine et australienne.

A l’époque où M. Hodgson publia ses premiers mémoires relatifs aux Pentanymphon! et aux Decolopoda, on ne croyait pas à l'existence de Pyenogonides à dix pattes, et M. Loman (1905), qui avait eu connaissance du travail d'Eights sur les Decolopoda, pensait que l'établissement de ce genre reposait sur une erreur dans la numération des appendices,.

Mais, après le travail de M. Hodgson sur le Pentanymphon antarcticum, il fallut bien se rendre à l'évidence, et M. Core, qui avait aussi retrouvé

le travail d’'Eights, publia un opuscule (4905) où il se livrait à des consi-

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS? ». e) dérations phylogénétiques fondées sur l'existence de Pyenogonides décapodes. Pour cet auteur, le genre Decolopoda est la forme actuelle la plus primitive du groupe des Pycnogonides, et l'on peut en faire dériver deux séries divergentes qui constituent le groupe : la première série, Pycnogomorpha, se rattache aux Décolopodes par le genre Perntaniymphon et aboutit aux Pycnogonidés en passant par les Nymphonidés, Pallénidés, Phoxichilidiidés et Phoxichilidés ; la seconde, Colossendeomorpha, se rattache aux Décolopodes par les Euryeydidés et aboutit aux Colossendéidés en passant par les Ammothéidés. Les considérations de M. Cole sont fort intéressantes et montrent bien l'importance des précieuses découvertes effectuées dans les mers antarctiques; mais, s’il est juste de reconnaitre que les Decolopoda sont les formes actuelles les plus primitives de l’ordre des Pycnogonides, il n'est pas possible d'y rattacher les Pentanymphon, et moins encore de les séparer des Colossendeis. M. Iodgson a très habilement mis en lumière (4905°) les aflinités étroites de ce dernier genre avec les Decolopoda, et M. Loman (1908, 14) s’est élevé contre l'éloignement des deux formes.

Les études (1905, 19062, 1906b) que j'ai consacrées aux Pyenogonides du « Français » sont à peine postérieures aux premières de M. Hodgson. Il s’en faut que je les trouve irréprochables ; faute de matériaux de comparaison et sans doute aussi parce que je débutais dans le groupe, elles laissent à désirer au point de vue de la distinction des espèces et surchargent fâcheusement la synonymie : ainsi que l'avait supposé M. Hodgson, le C'ordylochele Turqueli nov. n’est rien autre chose que la Pseudopallena cornigera Môbius, et j'ai dû moi-même identifier la Colossendeis? Charcoti nov. avec le Leionymphon (Armmothea) grande Pfefrer. J'ajoute aujourd'hui que le Leionymphon (Ammothea) antarcticumn no. doit être identifié avec le Z. Clausii Pfeffer, que l'Arunothea (Achelia) curculio nov. est le jeune du Z. gibbosum Mübius, et l'Armothea (Achelia affuus nov. le jeune de l'A. communis nov. Cette dernière espèce est la seule espèce du « Français » quisoit vraiment nouvelle, avec une seconde espèce de Decolopoda, la D. antarctica nov., qui se distingue de la D. australis par divers caractères, entre autres, par ses palpes qui n'ont que huit articles au lieu de neuf, Les récoltes du « Français » se bornent aux

Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycnogonides du « Pourquoi Pas ? ». ; Expédition Charcot. — B Pyenogonides du « Pourquoi Pas ? ’

sept espèces précédentes et au Pentanymphon antarcticum Wodgson ; le tout fut capturé en pleine région antarctique, dans la province de Magellan, à des profondeurs qui atteignaient au plus 40 mètres.

Les considérations générales qui accompagnent ces études, surtout la dernière (4906b, me paraissent laisser beaucoup moins à désirer. A l'exemple de M. Ray Lankester, je rattache les Pyenogonides à la elasse des Arachnides et je les groupe en deux séries évolutives, les Colossendéomorphes et les Pycnogonomorphes; ces deux séries, toutefois, ne ressemblent ni à celles établies par M. Ray Lankester, ni à celles de M. Cole; la première se limite aux Décolopodidés et aux Colossendéidés ; la seconde comprend tous les autres Pycnogonides, que je divise en Euchelata, Cryptochelata et Achelata suivant le système de M. Sars. Les deux séries se rattachent à une forme ancestrale hypothétique assez analogue à l'Archipycnogonum imaginé jadis par M. Hoek (1881b, 494), mais pourvu de cinq paires de pattes ; les deux séries divergent à partir de la forme hypothétique et débutent l'une et l’autre par un genre actuel décapode, la première par les Decolopoda, qui, directement, conduisent aux Colossendeis, c'est-à-dire à des Colossendéomorphes octopodes; la seconde par les Pentanymphon, auxquels font suite de nombreuses familles octopodes, avec les Pycnogonidés comme famille terminale.

L'idée dominante de ce système, empruntée à M. Hoek (1881P, 494), est le groupement des Pyenogonides en séries évolutives, chaque série ayant pour point de départ une forme décapode considérée comme primordiale; cette idée me parait juste, mais le système qui en dérive a dû subir des modifications importantes à la suite des précieuses découvertes effectuées par le « Pourquoi Pas ? ».

Les récoltes du « Pourquoi Pas? ». — 1° LEUR IMPORTANCE AU POINT DE VUE DE LA SYSTÉMATIQUE ET DE L'EVOLUTION. — De toutes les découvertes dont on est redevable au « Pourquoi Pas? », la plus importante est, sans contredit, celle d'un nouveau type décapode que j'ai appelé Pentapycnon (19102), pour indiquer à la fois sa structure et sa position zoologique. Les Pentapycnon, en effet, sont des Pvenogonides typiques dont la seule différence avec les Pycnogonum est la présence de cinq paires.

de pattes au lieu de quatre.

Si, comme je le pense, et comme on le démontrera plus loin (p. 21), les formes décapodes doivent être considérées comme primitives, ilest impossible de placer la famille des Pyenogonidés au sommet de la série des Nymphonomorphes, à la suite des Phoxichilidés ; les formes octopodes, c'est-à-dire dérivées, ne sauraient donner naissance à des formes primitives ou décapodes. Au surplus, comme l'a justement observé M. Carpenter (1894, 198) et à sa suite M. Loman (1988, 9), les Pycnogonidés ont une structure spéciale fort différente de celle des Phoxichilidés, de sorte qu'ils ont atteint leur état de dégradation actuel par une voie phylogénétique indépendante. Nous sommes done conduits à établir pour la famille des Pycnogonidés une série nouvelle; j'ai attribué à cette série le nom de Pycnogonomorpha (49102, 1910b, 19412) proposé par M. Pocock avec un sens, d'ailleurs, beaucoup plus étendu (Ray Lankester (1904, 225).

Nous voici doncen présence de trois séries évolutives qui comprennent chacune à leur base une forme décapode : les Colossendeomorpha avec les Decolopoda comme forme primitive, les WNymphonomorpha avec les Pentanymphon etles Pycnogonomorpha avec les Pentapyenon. La première série se réduit à deux familles (Décolopodidés et Colossendéidés), la troisième série à une seule (Pyenogonidés), mais la seconde en renferme un graud nombre, qui semblent évoluer suivant deux directions différentes : les unes avec une trompe d'ordinaire assez faible et la réduction progressive des ovigères de la femelle, des chélicères et des palpes dans les deux sexes, — les autres avec une trompe toujours volumineuse, des chélicères faibles ou atrophiées et des palpes persistants mais très variables. Le premier groupe est remarquable par ses enchainements : des Pentanymphon décapodes, euchélates, munis de palpes et d'ovigères bien développés, voire de formes plus primitives encore, il eonduit, d'une part aux Nymphonidés octopodes et aux Pallénidés où les palpes S'atrophient, de l’autre, aux Phoxichilidiidés, où se fait déjà sentir la réduction des ovigères de la femelle, et aux Phoxichilidés où disparaissent totalement palpes et chélicères dans les deux sexes, en même temps que Îles ovigères dans la femelle. Le premier groupe constitue la série des Vymphonomorpha. Le second groupe forme une série nouvelle, les Ascorhyn-

chomorpha qui correspond à bien peu près aux Cryptochélates de

M. Sars :

. il se limite dès lors aux Euryeydidés, dont les ovigères ont une griffe terminale et les palpes dix articles, el aux Ammothéidés, qui sont moins primitifs parce que leurs palpes comptent moins de dix articles. Dans une première note sur les Pyenogonides du « Pourquoi as? » (49102, 30), j'avais rangé les Ammothéidés avec les Nymphonomorphes ; on verra dans la suite pourquoi il convient de leur donner une place à la suite des Euryeydidés.

Ainsi, d'après les découvertes du « Pourquoi Pas? », les Pycnogonides se divisent en quatre séries évolutives caractérisées chacune par des traits morphologiques spéciaux : les Colossendéomorphes, par leur grande taille, leurs orifices sexuels représentés à la base de toutes les pattes, la contieuité de leurs palpes et de leurs ovigères:les Nymphonomorphes, parleur trompe ordinairement réduite et l’atrophie progressive de tous leurs appendices céphaliques ; les Ascorhynchomorphes, par leur trompe volumineuse et leurs chélicères faibles ou bien réduites: les Pyenogonomorphes, par leur corps condensé, leurs pattes courtes, leurs orifices sexuels localisés sur les pattes postérieures et la disparition de tous les appendices céphaliques à l'exception des ovigères du mâle. Ces quatre séries présentent toutes à leur base une forme décapode, sauf toutefois celle des Ascorhynchomorphes, qui me paraît moins fortement établie que les autres, parce qu'on n°y connait pas encore de formes à dix pattes. Il n'est pas impossible que les Ascorhynchomorphes se rattachent, comme les Phoxichilidiidés, à des Nymphonomorphes plus primitifs encore que les Pentanymphon et munis de chélicères à scape biarticulé, avec des palpes de dix articles; mais cette supposition ne repose sur aueun fait précis, et le groupe diffère à tel point des Nymphonomorphes qu'il paraît plus juste de le considérer comme représentant à lui seul une série indépendante. La question n’est pas résolue; elle sera tranchée si l'on trouve quelques jours un Ascorhynchomorphe décapode.

Quoi qu'il en soit, ces quatre séries sont fort différentes les unes des autres et, comme trois d’entre elles nous offrent encore des représentants de leur état primitif décapode, on peut en conclure que les Pyenogonides se sont différenciés de bonne heure, lorsqieils possédaient encore les

dix pattes de la forme ancestrale 49102, 30). Cette conclusion intéressante

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS ?». 13 de même que la division des Pyenogonides en quatre séries évolutives méritent d'être citées au premier rang parmi les résultats scientifiques de la campagne du « Pourquoi Pas? », du moins relativement au groupe qui nous occupe.

20 Les RÉCOLTES pu « Pourquor Pas? » AU POINT DE VUE FAUNISTIQUE ; PYCNOGONIDES ANTARCTIQUES. — Grâce au zèle intelligent de M. Gain, lun des naturalistes de l'expédition, la campagne du « Pourquoi Pas? » fut singulièrement fructueuse ; en ce qui concerne les Pyenogonides, elle se place sur le même rang que la plus féconde des campagnes antarctiques, celle de la « Discovery », ayant rapporté un nombre presque égal d'espèces (27 au lieu de 28). Ilest vrai que celles-ci ne comprennent pas plus de 12 formes nouvelles, -tandis qu'on en compte 23 dans les récoltes de la « Discovery»: mais il ne faut pas oublier que la campagne du « Pourquoi Pas? » est la dernière en date, de sorte qu'elle devait forcément capturer beaucoup d'espèces découvertes par les expéditions précédentes. D'ailleurs, il n'était pas sans intérêt, au point de vue faunistique, de retrouver dans la province de Magellan les espèces découvertes en d’autres lieux: et la capture du genre Pentapycenon ne le cèdeen rien, comme importance, à celle du genre Pentanymphon.

Je crois utile de relever ici un compte rendu très succinct que j'ai récemment consacré aux Pyenogonides recueillis parle « Pourquoi Pas? » (49142); ce compte rendu met en lumière l'importance faunistique des captures faites au cours de l'expédition (D).

« L. Colossendéomorphes. — Ce groupe est représenté par des Pyenogonides ordinairement volumineux qui recherchent presque tous les eaux froides, de sorte qu'ils sont abyssaux dans les régions tropicales ou tempérées et ne remontent au voisinage du littoral que dans les régions polaires. Le groupe comprend deux familles : les Décolopodidés et les Colossendéidés.

« Les Décolopodidés sont les formes primitives du groupe, car ils présentent encore des chélicères bien développées et comptent cinq paires de pattes. La famille se réduit à deux espèces, lune découverte par le

(1) J'ai rectifié certains nombres mentionnés dans ce compte rendu, et j'y ai ajouté l’Ascorhynchus glaber Hoëek, le seul Eurycydidé propre aux mers antarctiques.

« Français » (D. antarcticaBoux.), l'autre (D. australis Eights.) anciennementconnue etrapportée cette fois parle «Pourquoi Pas?», quil'a trouvée aux Shetlands. Cette seconde espèce paraît moins franchement antarctique que la première.

« Les Colossendéidlés sont octopodes et dépourvus de chélicères; on en connaît 32 espèces, dont 6 arctiques et #4 antarctiques. Ces dernières appartiennent au genre Colossendeis et, dans les collections du « Pourquoi Pas ? », ne comprennent que trois formes : la €. robusta Mübius connue seulementà Kerguelen, la C.australis Hodgson trouvée par la « Discovery », et une forme nouvelle, la €. gracilipes, qui, très voisine de la €’. patagonica Hodgson, s'en distingue par divers caractères, mais surtout par son fémur plus court et seulement égal au premier tibia. De ces découvertes il résulte que les deux premières espèces sont vraisemblablement cireum-

polaires et que la €. robusta est à la fois subantarctique et antarctique. Ï

Q@ I Nymphonomorphes. — Les Pyenogonides appartenant à ce groupe sont bien plus variés que les précédents comme habitat et comme formes. Ils comprennent quatre familles : les Nymphonidés, les Pallénidés, les Phoxichilididés et les Phoxichilidés.

« Au point de vue de l'habitat, les Vynphonidés ressemblent beaucoup aux Colossendéomorphes, mais leurs types sont bien plus nombreux. Ts ne comptent pas moins de 75 espèces réparties en » genres, dont ? purement arctiques (Paranymphon et Boreonymphon), Y'antarctique (Pentanymphon) et 2 autres d'une distribution très vaste (Nymphon et Chéetonymphon).

« La famille débute par le genre primitif Pentanymphon, qui est décapode et ne comprend qu'une seule espèce, le 7. antarcticun Wodgson, espèce circumpolaire. Les individus assez nombreux recueillis par le « Français » elle « Pourquoi Pas? » dans la province magellanique sont un peu différents de ceux trouvés par la « Discovery » dans la province de Kerguelen ; ils ont le cou bien plus étroit, de sorte qu'ils représentent peut-être une forme locale.

« Dans le genre Nymphon, on connait aujourd'hui 59 espèces, dont 22

4 espèces

arctiques et 19 antarctiques. Parmi ces dernières se trouvent nouvelles trouvées aux Shetlands par le « Pourquoi Pas? ». Ces quatre

espèces sont dépourvues de griffes auxiliaires ; trois d'entre elles (s/ylops,

PYCNOGONIDES DU « POURQUOI PAS?». 15 Charcoti, tenuipes) se rangent parmi les Nymphons où le premier tibia n'est pas sensiblement plus long ou reste même plus court que le second; la quatrième espèce { proceroides) appartient au groupe où le second tibia est beaucoup plus court que le premier et à peu près égal au fémur. Le N. stylops possèdeencore des rudiments de griffes auxiliaires; il a le tronc court et un tubercule-oculaire haut et grêle où les yeux font quelquefois défaut; c’est une espèce pullulante, à en juger par les nombreux exemplairescaplurés d'un seulcoup: il se rapproche d'une espèce d'Auckland, le €, compactun Hoek, où d'ailleurs le tubereule oculaire reste bas et court. Le W, Charcoti est peut-être la plus grande espèce du genre ; son

tubercule oculaire est en dôme, et son fémur égale le premier tibia ; voisin du {V.capense Hoek, il s'en distingue par les quatre derniers articles subégaux de ses palpes. Le N, fenuipes, ainsi nommé à cause de ses pattes grèles, est caractérisé par la longueur prédominante du deuxième article de ses palpes, en quoi il ressemble à deux espèces chiliennes, le N. procerum Moek et le, longicollum Hoek ; mais son tarse est aussi long que le propode, tandis qu'il est plus court dans les deux formes précitées. Quant au 4, proceroules, 1 ressemble au procerum par la forte dilatation terminale de la deuxième coxa chez les femelles, ce qui le distingue du W, hamatin Woek, de même que les pinces faibles et le tarse plus court que le propode.

« Les Chætoniymphon sont localisés près des pôles: ils comprennent 8 espèces antarctiques, toutes caractérisées par leur farse plus long que la moitié du propode,et 5 espèces arctiques où le tarse égale au plus la moitié de ce dernier article. Le « Pourquoi Pas? » a capturé en pleine zone antaretique le €. brericaudatun Mübius, considéré jusqu'ici comme simplement subantarctique.

« La famille des Pallénidés compte 3 espèces réparties en 5 genres : les Pallene, répandus partout et ordinairement sublittoraux; les Parapallene, de mème habitat, mais inconnus près des pôles; les Cordylochele, tous arctiques; les Pseudopallene, arctiques ou antarctiques, etles Veopallene, qui habitent la région méditerranéenne. Les Pallénides se rattachent étroitement aux Nymphonides parles Parapallene ; comme l'aétabli Bôhm,

et comme j'ai pu m'en convaincre en étudiant les récoltes de M. Harmand

au Japon, le ?. longiceps Bühm a des palpes aussi longs que la trompe, mais réduits à deux articles, dont un basilaire fort petit.

« Les espèces recueillies par le « Pourquoi Pas ? » se rangent dans le genre Pseudopallene, qui compte quatre représentants antarctiques. Ces espèces sont au nombre de trois : la P. cornigera Mübius (Cordylochele T'uqueti Bouv.), déjà capturée par le « Français », et deux espèces nouvelles, la 2, brachyuraet la P. cristata. La première espèce est voisine de l'australis Hodgson, dont elle se distingue par son abdomen réduit à une légère saillie verticale et par ses pinces où le doigt fixe est largement obtus ; la seconde est richement armée d'épines, comme une espèce arctique, la P, circularis Goodsir ; elle a d’ailleurs pour caractères propres une trompe effilée, des pinces à doigts inermes et de hautes saillies dorsales.

« Les l’horichilididés se rattachent aux Nymphonides, comme les Pallénides, dont ils diffèrent par leur tubereule oplique situé très en avant. Leurs espèces sont au nombre de 49, distribuées en 5 genres > localisés dans la zone sublittorale des régions chaudes ou tempérées (Rigona, Halosoma) et 3 autres qui ont une distribution plus large : Phorichilidium avec 2 espèces qui sont propres à l'hémisphère boréal; Anoplodactylus avec 19 espèces dont 2 subarctiqueset 2 subantarctiques ; enfin Pallenopsis, quicompte également 20 espèces, dont 2 arctiques et 7 antaretiques. Trois de ces dernières ont été rapportées par M. Charcot : P. pilosa Hoek, recueillie d’abord par le « Challenger » et retrouvée par la « Discovery »; P. glabraMôbius, également capturée par la « Discovery » el découverte par la « Valdivia » ; enfin une forme nouvelle, la P. #acronyr, ainsi nommée à cause de sa griffe terminale à peu près aussi longue que le propode ; à ce point de vue, notre espèce ressemble à la ?. brevidigitata Mübius, dont elle se distingue d’ailleurs partous les autres caractères, notamment par son corps discoïde et par ses pattes courtes, où Île fémur n'est pas plus long que le céphalothorax.

« Reste enfin la famille des Phorichilidés, qui sont des Pallénides (des Phoxichilidiidés plutôt) où les chélicères ont disparu de même que les rudiments de palpes. La famille ne renferme qu'un genre, Phozichilus, avec 7 espèces littorales ou sublittorales, dont une arctique et une

antarctique. Cette dernière est le P. australis Hodgson, dont on ne con-

PYCNOGONIDES DU «POURQUOI PAS? ». 17 naissait qu'un spécimen capturé par la « Discovery » ; le « Pourquoi Pas? » en a recueilli plusieurs individus sur lesquels j'aipu examiner les orifices des très nombreuses glandes cémentaires ; le diamètre de ces orifices n'excède pas 0 ».

«IE. Ascorhynchomorphes.— Les formes décapodes ne sont pas encore connues dans ce groupe qui comprend deux familles, les Euryeydidés et les Ammothéidés, cette dernière justement divisée par M. Loman en Nymphopsinés et Ammothéinés.

« Aucune espèce antarclique, sauf l'Ascorhynchus qlaber Hoek, et seulement 4 arctiques parmi les 24 quicomposent la famille des £urycydidés; aucune espèce polaire parmi les 10 Nymphopsinés actuellement connus, alors que l’on trouve 17 espèces arctiques et 18 antarctiques parmi les 56 espèces de la sous-famille des Ammothéinés. Les 18 espèces d'Ammothéinésantarctiques appartiennent à 7 genres, parmi lesquels 3seulement, Leionymphon, Ammothea et Austroraptus, sont représentés dans les récoltes du « Pourquoi Pas? »

«Le genre Leionymphon (Ammothea) compte 10 espèces toutes antarctiques, à l'exception du Z. carolinense Leach. Six espèces, dont une nouvelle, ont été recueillies au cours de l'expédition : le L. striatum Môbius et le ZL. gibbosum Môübius, connus seulement à l'ile Bouvet où ils furent capturés par la « Valdivia »; le L. grande Pfeffer et le L. Clausn Pfelfer signalés à la Géorgie du Sud; le L.minus Hodgson, qui est une espèce cireumpolaire, car on le retrouve aux Sandwich du Sud (exemplaire communiqué par M. Lahille) et dans les parages plus antarctiques visités au cours de l'expédition ; enfin une forme nouvelle, le L. gracilipes, qui se distingue du Z. minus par ses pattes bien plus grêles et par sa deuxième coxa bien plus allongée. Ces matériaux très riches m'ontpermis d'établir que l'Azamothea cureulio Bouv. est le jeune du Z. gibbosum et qu'il convient d'identifier, comme le pensait M. Hodgson, le L. antarcticun Bouv. avec le L. Clausrr.

«Les AmmothealAchelia)antarctiquesse limitentätrois espèces, car l'A. Hoeku Pfeffer est sûrement une Azmothella. Parmi ces trois espèces, deux seulementsontbienconnueselproviennentdes campagnesfrançaises. L'une est l’A. communis Bouv., espèce pullulante dans la province magellanique

Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycnogonides du « Pourquoi Pas ? ». 9

où elle fut découverte par le Français, puis retrouvée par le « Pourquoi Pas? », et une espèce nouvelle que j'appellerai À.serratipalpis à cause de ses palpes dont les articles7, 8 et 9 sedilatent inférieurement et, parleur ensemble, forment une sorte de scie. La même disposition s’observe dans le Leionymphon minus etle L. gracilipes ; au surplus, l'espèce nouvelle est la plus primitive du genre, car son corps est peu condensé et neltement articulé ; son armature épineuse est réduite au minimum et ses pattes sont notablement allongées.

«Je signale, pour terminer, une espèce rarissime, le singulier Aws/roraplus glaciale Wodgson, dont le « Pourquoi Pas? » a capturé d'intéressants exemplaires.

«IV. Pycnogonomorphes. — Ce groupe est représenté par 19 espèces réparties près du littoral ou à de faibles profondeurs. Il ne comprend qu'une seule famille avec les deux genres Pentapycnon et Pycnogonum, étudiés dans des Notes antérieures. Le genre Pentapycnon est décapode et se place à la base du groupe: ilest représenté par deux espèces : l’une antarctique, le P. Charcoti Bouv., l'autre de la Guyane où elle fut trouvée par Geay (P. Geayi Bouv.). La découverte des Pentapycnon est certainement l’une des plus belles etdes plus suggestivesparmicelles dontnous sommes redevables aux naturalistes du « Pourquoi Pas ? » On sait que les mêmes naturalistes ont capturé un vrai Pycnogonum, le P. Gaini, dans les eaux antarctiques. »

En résumé, l'étude des Pycnogonides recueillis par le « Pourquoi Pas?» conduità cette conclusion que la faune du groupe est très riche dans lesréqgions antarctiques, beaucoup plus riche certainementque dans les régions arctiques. Cetterichesse prédominante estunfaitacquis désormais : avantla campagne onconnaissait 68 espèces de Pyenogonides antarctiques et62 autour de l’autre pôle ; aujourd'hui la différence est plusgrande encore ; les Pyenogonides des mers froides de la région australe sont au nombre de 82 espèces, alors que ceux des mers arctiques restent au chiffre ci-dessus fixé.

Mais, comme je l’ai fait observer (1910, 1141), « ce n'est là qu’un début: explorées depuis très longtemps avec beaucoup de soin par les chercheurs des deux mondes, les régions boréales ne nous réservent

plus guère de surprises, tandis que les campagnes antarctiques, peu nom-

breuses encore, rapportent toutes des trésors insoupconnés. Celle du « Pourquoi Pas? », la dernière en date, ne nous donne-t-elle pas 12 formes nouvelles sur 28 et, dans ce nombre, le type des Pentapycnon, qui justifie les modifications profondes introduites dans la phylogénie et le classement des Pycnogonides ? Afin de montrer jusqu'à quel point on° peut compter sur les campagnes antarctiques pour étendre nos connaissances Zoologiques, il me suflira de rapporter le fait suivant. Dans la baie de l’Amirauté, aux Shetlands, par 420 mètres de profondeur, un seul coup de chalut a rapporté les 4 espèces nouvelles de Wymphon, le Pentapycnon Charcoti, une Pallenopsis nouvelle (P. macronyx), sans compter ? espèces des plus rares, la Pseudopallene cornigera Mübius et le Leinoymphon Clausii Pfeffer. Une vraie pêche miraculeuse !

« Cette richesse de la faune antarctique n'est certainement pas propre aux Pyenogonides ; elle doit s'étendre à d’autres groupes. Il convient de l'attribuer, ce me semble, à la présence d’un continent polaire dont les rives et les iles avoisinantes hébergent d’abondantes Diatomées et une végétation sous-marine où peuvent trouver un aliment toutes les espèces, quel que soit leur régime. »

La liste des espèces antarctiques et subantarctiques a été soigneusement établie par M. Hodgson (1912, 162). Je relève cette liste en la complétant avec les espèces recueillies au cours de la campagne du « Pourquoi Pas? » (ces espèces sont indiquées par un astérisque) et en y établissant les divisions systématiques adoptées dans l'ouvrage (p. 20).

Sur la signification des Pycnogonides décapodes. — Les Pycnogonides sont normalement pourvus de huit pattes. Malgré la découverte d'une espèce du genre Decolopoda par Eights, en 1834, c'est M. Hodgson qui a eu le mérite de faire connaitre l'existence dans le groupe de formes décapodes : il a exhumé (19052), pour ainsi dire, le mémoire de J. Eights et soigneusement décrit cette espèce que la « Scotia » redécouvrit aux Orcades ; ila enoutre signalé au monde scientifique le curieux Pentanymphon antarcticum trouvé dans les mers antaretiques par la « Discovery » (1904). Après ces travaux développés dans des mémoires importants (4906, 1907) et justifiés par les découvertes de M. Jean Charcot, on