MEL T

baire et s'y engage : c'est alors que le bulbe ferme ses valvules semi-lunaires et se contracte.

La valvule aortique, par suite de l'augmentation de diamètre du bulbe, laisse passer la faible quantité de sang noir engagée dans la rampe droite et le dirige vers la crosse aortique gauche; à ce moment, le bulbe contient presque uniquement du sang rouge dans sa cavité. Ce sang est destiné aux deux aortes et aux deux troncs carotico-linguaux.

Si nous avons traité ce point chez les Batraciens, c’est afin de nous appuyer sur l'histologie et la physiologie, pour exposer plus: facilement la nutrition intime de l'organe central de la circulation.

Il résulte tout d’abord : |

16 Qu'une même cavité ventriculaire, à l'aide d'un système | vacuolaire, peut contenir deux sangs de nature différente, sans

qu'il y ait mélange; et que, à l’aide d’un dispositif de valvules et de

cloisons, ces deux sangs se trouvent respectivement dirigés par :

une contraction unique, l'un vers les organes de l'hématose,

l’autre dans la circulation générale.

2° Que la couche périphérique du ventricule en rapport avec les.

petites vacuoles se trouve en contact prolongé avec le sang rouge; condition favorable à l'hématose d'une région privée de vaisseaux nourriciers. \

L ; l Nous arrivons maintenant à l'étude des vaisseaux coronaires

chez les Batraciens.

ARTÈRE CORONAIRE. — Le cœur des Batraciens est généralement : regardé comme une éponge vasculaire, privée de vaisseaux pro-

pres, et pouvant sullire lui-même à son hématose, par simple

imbibition. | ï

1 PTE

Cuvier et Milne Edwards s'expriment dans ce sens. Cependant, en 1855 Hyrtl (1) décrit une artère coronaire prenant naissance sur la carotide droite.

Ecker (2).en 1881, mentionne les travaux de Hyrtl. En reprenant cette étude chez les Batraciens, j'ai pu, à l'aide de la technique moderne, arriver à des résultats différents (3).

Deux méthodes se complétant bien l’une par l'autre : les injections à la gélatine carminée d’un côté, les coupes en séries de

l’autre, m'ont conduit à reconnaître chez ces animaux l'existence

d'un réseau d'’artères coronaïres. C’est sur la Rana esculenta

presque exclusivement que j'ai fait ces recherches.

Les injections étaient poussées chez des sujets saignés à blanc par l'ouverture de l'aorte abdominale commune. Afin de ne pas injecter le système veineux, une ligature était posée sur les oreillettes ; cette même précaution était prise sur les arcs du bulbe, pour éviter la pénétration du système artériel. Dans ces conditions, la

canule de la seringue étant introduite dans le ventricule, on voit

apparaître un réseau sanguin qui demande une description détaillée. :

Par sa face postérieure, le cœur montre, au niveau du sillon de Haller, entre le bulbe et le ventricule, un vaisseau qui se dirige obliquement de bas en haut, de dedans en dehors, vers le côté droit du bulbe (fig. 14), abandonnant là une branche pour la face postérieure du bulbe et la région correspondante de l'oreillette.

Puis le vaisseau contourne le bulbe sur sa face droite, arrive à la

face antérieure et se divise en trois branches : l'une, la plus impor-

@) Hyrrz. Ueber die Selbststeurung der Herzens. Wien, 1855, p. 15.

(2) EcKERr. Anatomie des Frasches. Braunschweig, 1881, 2 Abth, p. 66 et 97.

(3) H. MARTIN. Sur la vascularisation du muscle cardiaque chez la grenouille. Communication à la Société de biologie, 15 juillet 1893.

AU

tante. suit la face antérieure du bulbe (fig. 15); la seconde prend d'abord la même direction, puis oblique à gauche pour se répandre sur l'oreillette ; la dernière, plus courte, se dirige vers la base du ventricule. Ces deux dernières branches contribuent à la vaseularisation du ventricule, et on peut suivre sur un trajet de deux millimètres les fins capillaires qui nourrissent cette région.

Hyrtl, tout en donnant une origine bien différente à la coronaire

FIG. 14 — Rana esculenta. Cœur, F1G. 15. — Rana esculenta. Cœur,

face postérieure. face antérieure.

Origine apparente de l'artère coro- Distribution superficielle de l'artère naire. coronaire.

des Batraciens, n’a pas vu les ramifications ventriculaires ; il décrit seulement des capillaires bulbaires, mais nie l'existence des capillaires ventriculaires. C’est d'autant plus étonnant, qu’au simple examen de la coupe, sans l’aide des injections, ces capillaires sont parfaitement visibles.

Je ne veux pas conclure de là que chez tous les Batraciens il en soit de même; bien au contraire, puisque chez les Perennibranches, l'artère coronaire a une origine extracardiaque. Mais je ne me rangerai pas à ses conclusions, en ce qui concerne les Anoures.

L'origine apparente de ce vaisseau, telle que nous l'avons:

RTL

donnée, devait être vérifiée par la recherche de l'origine réelle. Dans ce but, j'ai employé la technique indiquée page 32. Afin que la masse à injection ne puisse pénétrer dans l'artère de Hyrtl, je plaçais une ligature sur le bulbe, le plus près possible de l'origine de ce petit vaisseau.

Dans ces conditions, l'injection poussée sous le bulbe ne péné-

ÿVE ? --—- F1G. 16. — Ruana esculenta. Coupe transversale de la région bulbo-ventriculaire du cœur.

C. Origine de la coronaire. — V. Espace central du ventricule. — B. Bulbe

s’ouvrant dans le ventricule. -- A. Branche auriculaire. — P. Tronc principal de la coronaire contournant le bulbe et devenant antérieur. La paroi spongieuse du ventricule n’est pas figurée.

trait pas dans l'artère de Hyrtl, et cependant les vaisseaux nourriciers du cœur se remplissaient de gélatine. Sur les coupes sériées, on voit plonger l'artère coronaire entre la paroi du ventricule et la paroi gauche du bulbe, et communiquer avec la lumière ventriculaire.

La figure 16 représente plusieurs coupes superposées prises au point d’origine de l'artère coronaire.

L'ouverture de cette artère est munie d’une valvule ou plus

Er

exactement de faisceaux trabéculaires très rapprochés et disposés en travers de l'orifice. Ces faisceaux peuvent vraisemblablement s'opposer à un retour du sang.

Non loin de son origine, deux systèmes de capillaires vont se rendre l'un à là valvule auriculo-ventriculaire, l’autre au bulbe près de son ouverture (fig. 16, P). Il existe même de fins capillaires qui pénètrent profondément dans le muscle ventriculaire, et qui cheminent entre les fibres des faisceaux. Mais les plus importants capillaires sont destinés au bulbe, ils se détachent de la branche principale P, de la concavité, et dans un trajet très court abordent perpendiculairement la couche musculaire, qui, en ce point, commence déjà à avoir des fibres striées.

La branche A (fig. 16) est destinée aux oreillettes.

En suivant les coupes au-dessous de cette région on voit le tronc

. principal émettre les branches représentées dans la figure 15, et les vaisseaux coupés, dont la lumière est comblée de gélatine carminée, ne peuvent se retrouver au delà du quart de la base ventriculaire (1). | Er er

AUTRE VAISSEAU A SIGNALER. — Jl existe encore un autre vaisseau

nourricier du bulbe.

Au-dessous de la bifarcation du bélbe, une coupe le montre

; i (1) H. MARTIN. Communication à la Société de biologie, 15 juillet 1893. s Cette étude repose sur quatre cœurs de Rana esculenta, coupés à Ja paraffine, . dont toutes les coupes ont été montées.

Je me suis mis à l'abri des causes d'erreur que la gélatine pouvait donner -__ par diffusion dans les lacunes, en m'assurant que partout la structure des vaisseaux était manifeste et que l’endothélium des CARAIAEE contenait en plus de” la masse colorée des globules sanguins.

La lacune veineuse située à la face antérieure de la racine du bulbe, dans le gs sillon de Haller, n'était pas injectée. DAT VERT

Lr x =

constitué par six cavités correspondant à deux groupes de canaux placés par trois dans le plan antéro-postérieur. Le canal postérieur de chaque côté représente le tronc pulmo-cutané. Sur ce tronc du côté gauche, j'ai trouvé sur toutes les séries l’origine d’un vaisseau. Il prend naissance sur la paroi postérieure, près de la ligne médiane et reste dans cette paroi. Il n’est point visible à l'extérieur, son trajet est descendant, il se divise en trois branches qui se ramifient dans la couche musculaire striée du bulbe. Ses dernières ramifications finissent dans la région où commencent à se voir celles venues de la coronaire dans un trajet ascendant. Le nombre des coupes où ce système est visible peut faire estimer sa longueur SE RATE

Nous concluons donc que ce vaisseau contribue à la nutrition du bulbe, qu'il apparaît à la limite supérieure du tissu musculaire

strié et que son trajet est descendant.

CONCLUSIONS

De la description précédente: il résulte que chez les Batraciens anoures :

1° Les oreillettes, la base du ventricule et le bulbe sont nourris par une artère coronaire ifsue du ventricule.

2° Le ventricule dans les trois quarts inférieurs ne reçoit aucun capillaire. Cette portion correspond justement à une région où les vacuoles périphériques sont superficielles et très nombreuses

Le sang artériel qui occupe ces cavités pendant la diastole et le début de la systole, suffit à la nutrition du muscle par imbibition.

Pour définir cette nutrition, on ne peut employer une expression

plus juste que celle donnée par M. Ranvier : « le cœur de la Gre- Ma. 7

AS ee nouille est une éponge vasculaire », cependant nous croyons pouvoir ajouter, que dans les régions signalées comme peu ou pas spongieuses, il existe des vaisseaux.

3° [1 me semble qu'on peut regarder l'artère de Hyrtl comme une artère du péricarde, ne fournissant aucune branche au cœur. En effet, sur un cœur lié à sa base, l'injection étant poussée dans le bulbe, aucune branche dela coronaire n'était pénétrée, alors que

l'artère de Hyrtl l'était très nettement.

Circulation cardiaque chez les larves des Batraciens.

Le cœur des larves des Batraciens est dépourvu de vaisseaux coronaires, ce n'est qu'à une période fort éloignée de l’éclosion qu’il est possible d’en trouver les premières traces. Mais avant de décrire cet état circulatoire, je retracerai le développement du cœur chez ces animaux.

D'après Rückert, Mayer et Rabl, le cœur débute par un amas irrégulier de cellules, situé dans la région céphalique en avant de l'intestin primitif, et au niveau des ventouses ventrales. Cette masse cellulaire se creuse d’un certain nombre de cavités, qui, en se confondant, déterminent la cavité cardiaque (1).

L'origine des cellules cardiaques primitives est interprétée différemment; pour les uns, elle procède de l’endoderme, pour les autres du mésoderme, Rückert même les regarde comme provenant des deux feuillets. Cette ébauche cardiaque, apparue vers le huitième jour qui suit la fécondation (2), se transforme rapidement en un tube.

La figure 17 représente une coupe longitudinale d'une larve de

(1) HERTWIG. Embryologqie, Traduction, 1891, p. 168.

(2) Il est très difficile d'évaluer en jours les stades larvaires des Batraciens élevés en captivité. Les conditions de milieu étant changées, on peut observer des écarts considérables dans l’accroïissement,

J'ai observé un Tétard privé de nourriture, rester près d’un mois sans changer de taille d’une façon appréciable,

IN

no

Lino

Rana agilis; on voit le cœur (c) faire saillie dans la partie supérieure du cœlome (P), future cavité péricardique. À ce stade le cœur comprend deux feuillets; l'un formé de cellules endothé-

liales (E), l’autre de cellules musculaires embryonnaires (c). Cette

ticule hépatique. — P. Péricarde. — C, Couche externe du cœur. — E. Endothélium.

couche cardiaque dans sa partie inférieure est en continuité directe avec la paroi supérieure du diverticule hépatique (DH ; Rabl (1) qui a étudié cette question chez la Salamandra maculosa décrit un mésentère cardiaque ventral, qui réunit le cœur à la paroi du

(1) CARL RABL. Ueber die Bildung des Herzens der Amiphibien. Æ/orpAologisches Jahrbueh, t. XIT.

To Ne

corps. Je n'ai pu le retrouver sur les coupes d'embryon de la Rana

agilis.

L'endothélium (E) se forme vraisemblablement sur place par différenciation des cellules centrales de l'amas primitif. Pour Van Bambeke (1) le cœur est situé, à son origine, en avant

du foie, précisément à l'endroit qui correspond à la fossette sous-

Mêmes lettres.

N. Notocorde. — V, Vésicule oculaire.

buccale. Il naît de la lame abdominale et forme d’abord un épaississement cylindroïde. è

Au stade où nous l’avons représenté à la figure 18, on voit le cœur émettre deux prolongements latéraux appartenant à l’endothélium, cette formation représente un arc aortique se rendant aux branchies externes. Ces arcs apparaissent successivement et sont au nombre de trois.

L'origine unique du cœur des Batraciens offre donc une parti-

: (1) VAN BAMBÉKE. Mémoire Académie royale Belgique, 1867-1870, t. XXXIV,

LE ANAUEE cularité intéressante; ce processus se retrouve encore, d'après Hertwig, chez les Ganoïdes, les Cyclostomes et les Sélaciens, tandis que chez les autres Vertébrés existe primitivement une dualité cardiaque.

La figure 19 représente une coupe prise sur un individu plus

âgé, les branchies externes sont résorbées, elles sont remplacées

| si FiG. 19. — Tétard de Rana agilis. (Stade des branchies internes.) Coupe transversale, .

M. Moelle. — VA. Vésicule auditive. — MM. Masses musculaires latérales. — N. Notocorde. — A. Aorte. — H. Pharynx. — CB. Chambre branchiale. — P, Péricarde. — B. Bulbe,

par les branchies internes, qu'on peut voir en CB tapissant la cavité de la chambre branchiale. Le cœur est coupé dans sa région supérieure, et montre seulement la coupe du bulbe (B). Celui-ci se continue par un arc branchial, mais en suivant les coupes on en trouverait en réalité trois accolés. Au point d’émergence des arcs

branchiaux, on voit de chaque côté sur les parois du bulbe deux

ARE: T5 A SC FEAT NET TT te AS NES Étnns RT

Saillies formant une valvule et s'opposant au retour du sang chassé dans l'appareil branchial. La valvule droite se continue avec un repli situé dans presque toute l'étendue du bulbe. C'est là le début de la cloison et de la valvule de Brücke, que nous avons signalées page 40. Il est intéressant de constater que ces organes se forment au point d’origine des arcs branchiaux et que leur crois-

sance marche vers le cœur.

F1G. 20. — Tétard de Rana agilis. Coupe verticale du cœur vers le vingtième jour après la ponte.

À cette époque on ne trouve encore aucune trace de vaisseaux coronaires. La nutrition se fait par imbibition. Le cœur possède encore des parois extrêmement minces, et les cellules musculaires sont en voie d’allongement.

Vers la moitié de la vie aquatique, le tissu spongieux du ventricule s’accentue (fig. 20). Des colonnes endothéliales se détachent de la paroi ventriculaire, laissant un vide derrière elles, mais on ne trouve pas encore de cellules musculaires entrant dans la constitution de ces travées. La paroi cardiaque s’épaissit beaucoup au niveau du sillon auriculo-ventriculaire ; là, en effet, on voit un

travail cellulaire très actif.

The Pour trouver la trace des premiers vaisseaux coronaires, il faut arriver à un stade déjà très avancé. Je les ai rencontrés pour la première fois sur un tétard de Rana agilis, au moment où les deux pattes postérieures deviennent libres. Ce tétard mesurait de la tête à la queue 42 millimètres et la région la plus large de son corps était de 11 millimètres.

La figure 22 est une coupe prise sur une larve de cet âge ; bien

F1G. 21. — Tétard de Rana agilis. Schéma du cœur au stade d'apparition des pattes postérieures.

« €’. Plan par lequel passe la coupe représentée dans la figure 22.

qu’un peu confuse à première vue, elle est cependant la reproduction exacte donnée par la chambre claire. Cette coupe (fig. 21, c c’) offre un intérêt particulier à notre sujet et elle demande quelques éclaireissements: le plan par lequel elle passerait est antéro-postérieur et vertical, les coupes commençant par la partie latérale externe droite. Sur la figure 22, il faut se représenter la larve couchée sur sa face ventrale, la tête à droite.

En A, on voit l’épithélium de la cavité pharyngienne décollé arti-

ficiellement de sa couche conjonctive B. Le cartilage hyoïdien est

Mer

coupé en C, et un de ses muscles moteurs est intéressé en D.

L'oreillette étant située à droite chez les jeunes Batraciens, on

A PH N PLATE LI RRSAES … LEA EST NS UE je de

FIG. 22. — Tétard de Rand agilis au stade d'apparition des pattes postérieures. Coupe antéro-postérieure et verticale, passant dans le segment droit,

A. Épithélium pharyngien. — B. Tissu conjonctif. — C, Cartilage hyoïdien, — D. Muscle hyoïdien. — E. Membrane celluleuse. — G. Arcs du bulbe, — H, Ventricule, — TI. Oreillette. — K. Valvule etorifice de l'oreillette communiquant en ce point avec le sinus veineux.

comprend que sur cette coupe elle occupe (1) un volume considé-

rable ; elle communique, en K, avec le sinus veineux, et en ce point

se trouve une valvule très développée.

Le ventricule, au contraire (H), appartenant à une région plus

médiane et surtout plus à gauche, ne figure que par un faible seg- Ma. 8

Cope

ment. Les arcs du bulbe aortique, en G, sont représentés là par deux cavités, mais sur les coupes plus externes ils seraient au nombre de trois, correspondant aux artères branchiales des Poissons. Cette section transversale du bulbe nous intéresse particulièrement, et déjà on peut voir dans sa gaine la lumière d'un petit vaisseau représenté plus nettement dans la figure 23 (C) prise sur

la même coupe, mais à un grossissement beaucoup plus fort.

F1G. 23. — Coupe des arcs aortiques représentés en G, fig. 21. Grossissement,.

AA. Cavités de deux arcs aortiques droits. — H. Cloison. — K. Endothélium. — D. Couche de cellules musculaires. — B, Gaine. — E. Repli cellulaire. — C. Artériole nourricière.

La couche musculaire D ne montre pas encore de fibres striées, on n’y trouve que des cellules musculaires embryonnaires, en voie de différenciation ; la couche est circulaire et ne semble pas pénétrer dans la cloison H. Cette cloison provient de la couche endothéliale, et dans son épaisseur on retrouve un tissu fibrillaire avec de nombreux noyaux, mais fixant moins l’hématoxyline que ceux de la couche musculaire. Le vaisseau (C) situé dans la gaine des arcs branchiaux

est pour nous une artère coronaire analogue à celle qu’on rencontre

D RET Be Re

NT Rs

chez les Poissons. Elle prend son origine sur un tronc plus volumineux, provenant directement des branchies et se distribuant dans le pharynx. Cette artériole suit la cloison cellulaire qui entoure les arcs aortiques et, arrivée au contact de ceux-ci, elle reste dans la gaine. Après avoir abordé perpendiculairement les arcs, elle se dirige en dedans vers le bulbe. Cette petite coronaire a la structure d'un capillaire, elle est réduite à un endothélium, son diamètre en ce point est assez large pour contenir deux globules sanguins.

La disposition est identique sur le segment gauche de l’animal. La masse des ares bulbaires possède également un vaisseau de même origine. [l ya donc ici, comme chez les Élasmobranches, une double artère coronaire prenant naissance dans les branchies. Mais ce système doit être regardé comme l’ébauche d’un état définitif et plus complet, spécial aux Poissons.

Nous ne trouvons pas ici un réseau capillaire venant se répandre sur le ventricule, la vascularisation est limitée aux arcs et à une faible portion du bulbe,

Je n’ai pu suivre dans les stades ultérieurs l'apparition de la coronaire définitive, telle que je l’ai décrite chez la Rana esculenta (p- 44). Comptant reprendre cette étude dans la,suite, je me suis arrêté simplement à ce résultat, qui me permettait d'apporter un fait nouveau à l’homologie de l'appareil circulatoire des Poissons

et des larves de Batraciens.

CONCLUSIONS

1° Les larves des Batraciens anoures montrent l’ébauche de deux artères coronaires, au stade d'apparition des pattes posté-

rieures.

ESOOEE

2 Ces vaisseaux prennent naissance au niveau de l'appareil

branchial. [ls ont donc une origine extracardiaque. Cette disposition est identique à celle des Poissons.

3° Ce système coronaire n'est que transitoire ; il disparaîtra et

sera remplacé par une véritable coronaire, dont nous n'avons pas

suivi le développement, mais qu'il faut chercher au moment où le

tétard est sur le point de quitter la vie aquatique.