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m'''m m'm'mmLiiiMiiiLm mm'm DU
mon mm m' mm Liii Mia Lm mm'm m' mm"
(*) On sait que dans certaines plantes, les faisceaux gemmaires descendent, au contraire, dans les entrenœuds.
Pour caractériser un segment par le nombre des faisceaux qui constituent la trace foliaire, il faut considérer ce segment dans toute sa longueur. II arrive assez souvent, en effet, que la trace foliaire est incomplète à un niveau donné : les faisceaux foliaires les plus grêles ne sont pas toujours individualisés dans l’entrenœud : on ne les voit parfois que dans le nœud, près du niveau de leur sortie.
Le nombre des autres faisceaux est dans un rapport assez constant avec celui des faisceaux de la trace foliaire. Très restreint dans le modèle H, il augmente progressivement dans les modèles suivants : il a été ainsi trouvé compris entre 6 et 70. Dans le 7. virginica, le nombre total des faisceaux rencontrés par la section transversale d’un entrenœud est compris entre 7 + 16 = 13 et 23 + 70 — 95.
C. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES ADULTES. — Nous examinerons le parcours des faisceaux des diverses catégories.
4° Faisceaux foliaires : En passant d’une feuille dans la tige, les faisceaux foliaires se rapprochent plus ou moins du centre de la tige et sont ainsi les uns internes, les autres externes; ils se courbent vers le bas, puis descendent librement une étendue variable. Leur trajet est rectiligne dans les entrenœuds. Leur terminaison se fait toujours dans un nœud : les foliaires internes s'unissent à des anastomotiques internes, les foliaires externes à des anastomoliques externes.
do Faisceaux anastomotiques : Dans les entrenœuds, leur course est rectiligne ; aux nœuds, plusieurs d’entre eux se ramifient et s’anastomosent, les autres subissent seulement un léger déplacement.
3° Faisceaux genunaires : Les internes, en pénétrant dans la tige mère, se portent les uns à droite, les autres à gauche du plan de symétrie et forment une ceinture gemmaire interne en contact avec les apastomotiques internes. Les externes se distribuent également à droite et à gauche et forment une ceinture gemmaire externe qui contourne extérieurement tous les anastomotiques externes de la tige, en touchant chacun de ces anastomotiques. En outre, certaines ramifications des gemmaires passent de la région interne à la région externe. Le nœud d'une tige renferme donc deux ceinlures gemmaires concentriques réunies par des branches rayonnantes.
SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 67
Trois exemples serviront à préciser cet énoncé général du parcours des faisceaux (*).
Premier exemple : Segment * de la tige principale (segment étroit).
La coupe transversale de l’entrenœud * (fig. 121) montre dix-huit faisceaux, savoir : une trace foliaire de sept faisceaux
(mLiMilm)s;
le faisceau M*; deux anastomotiques internes et huit anastomotiques externes.
Au nœud (fig. 122) (**), on voit la sortie de huit foliaires, un petit faisceau m»' se détachant de l’un des anastomotiques externes pour se rendre immédiatement dans la feuille *. Ee petit faisceau qui complète la trace foliaire et rend la feuille légèrement asymétrique n'existe pas toujours. M° à parcouru la longueur de deux entrenœuds; les (re Léi Lm)* ont parcouru un entrenœud seulement; le #' n’a pas de trajet libre dans la tige.
Le faisceau M‘ traverse le nœud en gardant son individualité.
Après la sortie des faisceaux de la feuille *, des faisceaux nouveaux apparaissent de la façon suivante : les (m'm LLm)" se détachent des deux anastomotiques internes, en même temps que le M° et que deux nouveaux anastomotiques; au même niveau, les (m' iim')" se détachent des anastomoliques externes en même temps que quatre nouveaux anastomotiques (fig. 122).
Cette même figure montre aussi les deux ceintures gemmaires réunies l’une à l’autre par quelques gemmaires rayonnants.
L’entrenœud * (fig. 123) contient vingt-sept faisceaux, savoir : une trace
foliaire de dix faisceaux (m'mm LiMilLm'm)t;
(*) Mes premières recherches sur le parcours des faisceaux dans les tiges du T. virginica remontent à 1888; elles ont été faites en collaboration avec M. Ed. Nihoul qui était, à cette époque, élève-assistant à l’Institut botanique. Je saisis cette occasion pour le remercier de l’aide qu'il a bien voulu me donner dans les patientes observations que nécessite la comparaison d’un grand nombre de coupes contenant de nombreux faisceaux.
(**) Cette figure, come les figures 132 et 135, est une projection horizontale du nœud. Pour l'obtenir, toutes les coupes successives du nœud ont été dessinées à la chambre claire; tous les dessins ont ensuite été calqués sur une même feuille de papier transparent.
un M°; quatre anastomotiques internes et douze anastomotiques externes. Le segment“ est donc plus compliqué que le segment”, comme on le constate d’une facon constante dans toutes les tiges principales.
Deuxième exemple : segment” d’une tige primaire (segment de largeur moyenne et souterrain ).
L’entrenœud * (fig. 431) contient trente-quatre faisceaux, savoir : une trace foliaire de douze faisceaux
(m'mm LiMilLm mm m');
les faisceaux (LM L)°; sept anastomotiques internes et douze anastomotiques exlernes.
Au nœud, sortie et réparation selon le type général (fig. 132). Les faisceaux (LM L)° ont parcouru deux entrenœuds; les autres sortants du nœud”, un seul entrenœud.
Les foliaires déjà individualisés (LM L)° poursuivent leur course.
Les faisceaux nouveaux (mn! m m m'm'')" et (LML)' se détachent des anastomotiques internes, tandis que deux autres (m')° se détachent des anastomotiques externes en même temps que les deux faisceaux (4)°.
Dans la figure 132, les deux ceintures gemmaires sont en outre parfaitement apparentes avec les gemmaires rayonnants.
L'entrenœud * (fig. 133), renferme trente-sept faisceaux, savoir : une trace foliaire identique à la précédente ; trois faisceaux (LM L)'; huit anastomoliques internes et quatorze anastomotiques externes. Le segment ° est donc sensiblement pareil au segment *.
On remarquera la place importante occupée, dans le segment ”, par l'unique faisceau m'', qui, après avoir traversé tout l’entrenœud , parcourt encore la longue gaine de la feuille” en faisant face au faisceau M. Dans le segment” de la tige principale (fig. 121 et 122), l'unique faisceau mn! était beaucoup moins développé dans la tige; il n'avait d’ailleurs à parcourir qu'une gaine foliaire fort courte.
La figure 137 fait voir le parcours des faisceaux externes, tant foliaires qu’anastomotiques, dans trois segments consécutifs de la portion souterraine
SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 69
d’une tige primaire, On y constate aisément l’origine des foliaires externes, le trajet des anastomotiques, la ceinture gemmaire qui à chaque nœud passe derrière eux (c’est-à-dire plus à l'extérieur), et enfin l'insertion d’un certain nombre de racines adventives (*).
Troisième exemple : Segment" d'une tige primaire (lun des segments aériens les plus larges).
L'entrenœud"!" (fig. 134) contient quatre-vingt-neuf faisceaux, savoir : une trace foliaire de vingt et un faisceaux
(m'"m'm m'mmLTivMiiiLm mm'm m'm")t; dix faisceaux foliaires pour le segment suivant
(m'mLiMii Lmm')t?;
dix-neuf anastomotiques internes; trente-neuf anastomoliques externes.
Les foliaires (mr! m L à M à Lim m')!" ont parcouru deux entrenœuds, les autres foliaires du segment !! ont traversé un entrenœud seulement.
Un peu au-dessus de l'insertion de la feuille, deux (»!!)" et les (L ML)" se délachent des anastomotiques internes, tandis que les (o!! on’ à’ à! m'm"")" se détachent des anastomotiques externes.
Dans le nœud ", qui est l’un des plus complets, les faisceaux gemmaires forment encore deux ceintures bien visibles, mais les gemmaires rayonnants sont plus difficiles à apercevoir, parce qu'ils sont obliques : plusieurs coupes transversales successives en contiennent des fragments qui n'attirent pas l'attention. Par contre, les gemmaires forment à l'intérieur de la ceinture
(*) La figure 137 n’est pas un simple schéma du parcours des faisceaux externes ; elle représente une préparation de toute la région périphérique d’une tige souterraine évidée à l’'emporte-pièce, éclaircie par un long séjour dans l’eau de Javelle, puis colorée et étalée. Cette préparation est vue par l’intérieur de la tige, de sorte que la ceinture gemmaire (figurée par des hachures horizontales) passe derrière les faisceaux; l'insertion des racines adventives est figurée en pointillé. Ces sortes de préparations sont très instructives, mais pour les utiliser il est indispensable de se livrer, au préalable, à l’examen attentif des coupes transversales successives dans des segments homologues.
interne des anastomoses plus nombreuses, qui constituent un véritable réseau dont les mailles laissent passer les principaux foliaires du segment "? (m'mLiMiiLmm')" (fig. 135).
L’entrenœud " (fig. 136) renferme soixante-huit faisceaux, savoir : une trace foliaire de dix-huit faisceaux
(mm m'mmLiiMiiiLmm'mmm)!2;
(LML)"; quinze anastomotiques internes el trente-deux anastomotiques externes. Le segment? est donc un peu moins complet que le segment
Dans le segment"", on remarquera l'existence de deux faisceaux m’'! équivalents : la feuille !! ne possédait pas de gaine. Au contraire, le segment * de la tige principale et le segment” de la tige primaire, possédant l’un et l’autre une gaine foliaire plus ou moins développée, contenaient un faisceau marginal unique »' ou m''. Ce faisceau, d'autant plus développé que la gaine est plus longue, était placé sensiblement en face du M.
La figure 139 représente {a région périphérique étalée et rendue transparente d’un segment aérien (*). On y retrouve les faits signalés dans les segments souterrains moins linsertion des racines adventives.
La comparaison des trois exemples précédents (confirmée par l'étude de nombreux segments de toutes provenances) prouve que tous les segments caulinaires appartiennent bien réellement à un même Zype, mais qu'ils réalisent divers modèles caractérisés :
1° Par laugmentation du nombre des foliaires et des anastomotiques;
2° Par l'allongement du trajet des foliaires : c’est ainsi que les foliaires parcourant deux entrenœuds de longueur sont le M dans le segment”, les LML dans le segment”, les m! m Li M à L'm m' dans le segment!" (aucun faisceau du T. vérginica ne parcourt plus de deux entrenœuds);
3° Par la tendance que manifestent les foliaires externes à se rapprocher du centre et à devenir internes : dans le modèle [, tous les faisceaux intermédiaires et marginaux s'unissent à des anastomotiques externes; dans les
*) Même remarque qu’à la page précédente en note. Oo
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modèles plus complets, plusieurs d’entre eux s’insèrent sur les anastomotiques internes. Ce passage de la catégorie externe à la catégorie interne se fait graduellement dans lordre suivant : d’abord les », puis les m’ les plus voisins du bord de la feuille, puis les 4, puis entin les »'! les plus rapprochés du bord de la feuille.
D. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE SOMMET VÉGÉTATIF : Ce parcours a été étudié, comme celui des tiges adultes, par la méthode des coupes transversales successives. Les matériaux consistaient en bourgeons d’âges divers, détachés du rhizome.
Dans lun de ces bourgeons, l'entrenœud ® (*) contenait trente-sept faisceaux, tous à l'état procambial (fig. 140) : une trace foliaire complète
(m'm'mm LiMilm mm'm m6,
(LML)', six anastomotiques internes el quatorze anastomotiques externes. A partir de celte coupe, le trajet des faisceaux externes, tant foliaires qu'anastomotiques, a été suivi avec le plus grand soin et représenté par la figure 141, dans laquelle la position des foliaires internes a été, en outre, indiquée par un point à l'endroit de leur sortie. On peut constater dans ce dessin :
1° Que les bourgeons axillaires des nœuds° à !° n'étant pas encore formés, il n'existe pas de ceintures gemmaires à ces nœuds;
2° Que les anastomotiques externes de lentrenœud * (désignés par les n® 1 à 7 de chaque côté du médian) ne sont que les prolongements, vers le bas, des foliaires externes : ainsi les deux faisceaux n°° 1 des figures 440 et 141 correspondent aux faisceaux (m')°; les deux n° 2 correspondent à deux des (m/)'; les deux n°° 3 aux 2°; les deux n° 4 aux deux autres (m!')"; les n° 5 aux à”; les n° 6 aux 27; les n° 7 enfin aux (m')°.
Les faisceaux foliaires d'un même segment n'apparaissent pas simultanément, mais au contraire successivement, selon l’ordre de leur importance. Dans un bourgeon tel que celui de la figure 141, il manque au moins deux
(*) Voir troisième note au bas de la page 64.
foliaires au nœud”, quatre aux nœuds et Ÿ, huit au nœud ‘’, En indiquant par des lignes pointillées ces foliaires futurs, on complète le parcours de facon à montrer les rapports qui, dans l’adulte, existent entre les foliaires externes el les anastomotiques externes. Cette reconstitution a été faite seulement dans la partie droite de la figure 141 pour laisser à la partie gauche son aspect réel à l’état jeune. Dans la partie droite, il est manifeste que les faisceaux marqués des n° 1 à 7 ne sont que les sympodes des foliaires externes.
Il. — Caractères spéciaux.
Les divers segments d’une tige différent entre eux par le degré de leur développement, c’est-à-dire par leur diamètre, par le nombre des faisceaux qu’ils contiennent et par Pampleur de la feuille qu'ils portent. Ils réalisent d’une facon plus ou moins complète les modéles définis précédemment (voir tableau de la page 65).
Les segments correspondants de diverses tiges homologues diffèrent également par le degré de développement, ce qui tient aux conditions dans lesquelles les plantes ont végété. Ces conditions (température, humidité, aliments, lumière, etc.) ne sont jamais, dans la nature, identiques pour tous les individus, et même dans les cultures luniformité des conditions de vie est bien difficile à réaliser.
Les tableaux suivants résument l’organisation rigoureusement observée de trois tiges principales, de trois tiges primaires et de trois tiges secondaires, toutes florifères. Les colonnes de ces tableaux doivent être consultées de bas en haut. Elles renseignent, pour chaque segment, le nombre total des faisceaux et le nombre des faisceaux composant la trace foliaire. Pour une tige de chacune des trois catégories, la composition des traces foliaires a été en outre détaillée. Dans ce détail, les faisceaux indiqués entre ( ) n'étaient individualisés qu’au moment de sortir du nœud; ils n’existaient donc pas dans l’entrenœud au-dessous.
Le signe * désigne, pour chaque tige, les deux bractées foliiformes qui précèdent l’inflorescence.
SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.
Qt
Tiges principales.
Tige A. Tige B. Tige C.
Total Trace Total Trace Total Trace des PA des pe des ne COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES. faisceaux.| foliaire. |'faisceaux.| foliaire. L'faisceaux | foliaire.
Nos des segments,
mm mmL 2 M Oz: Lm'mm!
m'mmL iv Mic Lmm m'
nm mm/Lii M iiLm'mm!
m'mmL iG@)MG)i Lm'im m!
(m') m ] i Lm'm m' m J i L mm
mt
Tige F.
à des faisceaux.