‹ Recherches anatomiques et physiologique sur le Tradescantia virginica L. Au point de vue de l'organisation générale des monocotylées et du type commélinées en particulierChapitre 21 sur 113 · SO RO KR OC OO · texte numérisé non relu

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On remarquera d’abord que dans toutes les tiges l'augmentation du nombre des faisceaux, à mesure qu’on s’écarte de la base, se fait très lentement et avec de légères fluctuations.

La tige A s'était développée dans une serre froide, sur une tablette couverte de cendres; elle rampait horizontalement et s'était enracinée à presque tous ses nœuds. Elle mesurait près de 1,50 de longueur et ne portait pas de fleurs. Considérée dans son ensemble, elle montre une gradation évidente qui va du deuxième au trente et unième segment.

La tige B, qui mesurait 1",25 de longueur, avait été plantée au bord d’une tablette et pendait librement dans l’air sans produire de fleurs. Ses racines adventives n'avaient pu se développer qu'aux premiers nœuds. Son extrémité végétalive, insuffisamment éclairée, se relevait avant d’avoir touché le sol. Dans cette tige, on observe une gradation du deuxième au dix-neuvième segment, puis une dégradation du vingtième au trente-cinquième segment. Ce phénomène s'explique par les conditions désavantageuses dans lesquelles la tige B s’est trouvée à partir du moment où elle fut insuffisamment nourrie et éclairée.

La tige C ne mesurait que 0",45 de longueur et était très grêle. Elle s'était développée dans un endroit mal éclairé et rampait en s’élevant obliquement le long d’une rocaille. On constate, du premier au quatorzième segment, une gradalion très lente, puis, à partir du quinzième segment, une tendance manifeste à une dégradation. Cette tige n'était pas florifère; son diamètre était si faible que dans les premiers segments les trois anastomotiques internes étaient fusionnés en un massif trilobé (fig. 142).

Enfin la tige D, non florifère aussi, était cultivée en appartement, non loin d’une fenêtre. Sa structure est remarquablement constante : à partir du septième segment, il y a neuf foliaires, et le nombre total des faisceaux ne dépasse pas vingt-trois.

A ces quatre tiges stériles j'ai pu comparer une portion de tige terminée par une inflorescence : elle provenait d’une plante vigoureuse qui, abandonnée à elle-même depuis longtemps, s’étalait horizontalement sur une

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large tablette au milieu d’une serre chaude et bien éclairée (*). Le segment qui précède la hampe terminale contient trente et un faisceaux, savoir une trace foliaire de treize faisceaux : »#!"m'm'! mm! LiMiLm' mm; il y a, en outre, treize anastomotiques externes el cinq anaslomotiques internes (fig. 14%, en comparant cette figure aux deux précédentes, on ne perdra pas de vue qu'elle est reproduite au grossissement de dix-neuf diamètres, tandis que les deux autres sont ampliliées trente-huit fois).

En rapprochant la structure de cette portion florifère de celle des tiges stériles étudiées précédemment, je suis amené à admettre que le T. fluminensis n’est apte à fleurir qu'après avoir produit des segments caulinaires contenant une trentaine de faisceaux, dont douze ou treize formant la trace foliaire. Ces segments ne prennent naissance que dans les plantes bien nourries el bien éclairées. Dès lors, on comprend la raison pour laquelle les plantes cultivées en corbeille ou en suspension ne fleurissent jamais. Dans ces conditions, les tiges sont trop peu vigoureuses et trop fréquemment bouturées. Chaque pousse axillaire débutant par une vingtaine de faisceaux ne progresse que très lentement el n'arrive pas à la vigueur nécessaire pour produire des hampes florifères (”).

(* Je dois cet échantillon à l’obligeance de M. Lubbers, chef de cultures au Jardin botanique de Bruxelles. Cette heureuse circonstance m’a permis de déterminer exactement, d’après la monographie de C.-B. Clarke, le T. viridis des horticulteurs. Je saisis cette occasion pour remercier bien vivement M. Lubbers.

(**) Pour vérifier ces vues théoriques, la plante qui a fourni la tige A du tableau de la page 92 fut, à partir de l'été dernier, entretenue sans être soumise à un bouturage périodique comme on l'avait fait antérieurement. Elle reçut quelques doses d’engrais pour remédier à la stérilité de la cendrée où elle poussait. On veilla aussi à ce que ses tiges pussent s'étendre horizontalement et s’enraciner convenablement. La végétation prit bientôt une vigueur inaccoutumée, mais l’hiver malheureusement vint trop tôt la ralentir (la serre était peu chauffée). Au printemps de cette année, de nombreuses floraisons apparurent sur l'immense touffe qui couvrait 4 mètres carrés. L'examen anatomique a démontré que dans les tiges florifères de cette plante, les segments qui précèdent la hampe contiennent une trace foliaire composée de douze ou treize faisceaux ; le nombre total des faisceaux dans l’entrenœud de ces segments est compris entre vingi-neuf et trente et un.

Cette expérience a donc pleinement confirmé l'existence d’un rapport entre le nombre des faisceaux et l'aptitude du végétal à produire des fleurs. Je dis le nombre des faisceaux et non pas la vigueur de la végétation appréciée par l'aspect extérieur de l’appareil végétatif. En effet, lorsque les conditions de vie ne sont pas identiques, le parenchyme interfascicu-

2, PARCOURS DES FAISCEAUX. — J'ai étudié le parcours des faisceaux dans un grand nombre de segments divers et plus spécialement dans ceux qui contiennent vingt-deux faisceaux. Ces segments forment une région parfaitement comparable à celle décrite par de Bary (3, p. 279). Ce sont les

laire prend un développement très inégal qui donne aux organes une épaisseur et une surface fort différentes avec un nombre de faisceaux constant. Ainsi à Bruxelles, dans une serre chaude et humide, les entrenœuds contenant trente et un faisceaux avaient un diamètre de 3,5; à Liége, dans une serre plus froide et plus sèche, les entrenœuds contenant trente et un faisceaux ne mesuraient pas 3 millimètres de diamètre.

Il ne faut pas oublier non plus que les segments les plus épais ne sont pas toujours ceux qui contiennent le plus grand nombre de faisceaux. Dans une même tige de T. /luminensis, j'ai noté des entrenœuds mesurant # millimètres d’épaisseur el contenant vingtsix faisceaux, tandis que plus haut des entrenœuds de 3 millimètres d'épaisseur à peine contenaient trente et un faisceaux. Nous avons vu déjà (p. 74) que dans les tiges primaires du T. virginica les segments les plus épais, situés au niveau du sol, ne sont pas ceux qui renferment le plus de faisceaux.

Pour juger de l'aptitude d’une plante à fleurir, la connaissance du nombre des faisceaux est donc nécessaire; l'aspect extérieur ne nous renseigne guère que sur le développement des tissus parenchymateux chez les Monocotylées, sur le développement des tissus secondaires chez les Dicotylées.

Une circonstance fortuite a montré, d’une façon frappante, l'importance qu'il faut attribuer au nombre des faisceaux au point de vue de la floraison. Dès la fin de l’été dernier, j'avais constaté, par l'examen anatomique de quelques entrenœuds, que la plante soumise à l'expérience dont il vient d’être rendu compte, serait bientôt apte à fleurir. L’abaissement de la température et la diminution de l'éclairage pendant l'hiver retardèrent l'apparition des fleurs. Les choses étant en cet état, des boutures furent données, en février, à un amateur habitant les Ardennes. Chaque bouture était constituée par une portion, longue de 15 centimètres, coupée à l'extrémité même des tiges reconnues capables de floraison. Or ces « boutures de tête », comme disent les jardiniers, mises en terre, se sont allongées d’une dizaine de centimètres, puis ont fleuri dès le mois suivant ; à Liége, la plante-mère fleurissait quelques jours plus tard. Cette coïncidence est d’autant plus curieuse que la floraison du T. fluminensis ne s'était plus produite à Liége depuis plus de vingt ans.

Les boutures, prises au moment opportun, ont donc fleuri, cette année, avec 25 centimètres de tige, tandis que dans la touffe-mère (provenant elle-même d’une bouture faite dans d’autres conditions), la plupart des tiges florifères mesuraient 2 mètres de longueur. Les jardiniers ont souvent recours à la pratique du « bouturage des têtes » pour obtenir des plantes ornementales florifères de taille basse, dans les espèces les plus diverses. Ce qui précède explique leur procédé. De même, dans la greffe des semis d’orangers, on associe un rameau d'arbre adulte à la tige d’un sujet très jeune pour obtenir un nain. De même encore, le bouturage des rameaux orthotropes du lierre donne des arbustes florifères non rampants, dont le port diffère entièrement de celui des lierres rampants et non florifères. (Note ajoutée pendant l'impression.)

segments inférieurs des tiges vigoureuses et la plupart des segments des tiges grêles.

Les figures 147 et 148 représentent le développement graphique des segments *, ”,° : la première indique le trajet des faisceaux externes, la seconde celui des faisceaux internes. Ces graphiques ont été obtenus par deux procédés de nature à se contrôler et à se compléter :

1° Coupes transversales successives dessinées et reporlées au moyen d’un repère sur des horizontales parallèles ;

20 Tiges évidées à l’emporte-pièce, éclaircies, colorées, puis étalées et dessinées à l’aide d’un objectif à grand champ.

Dans la figure 147, on voit les faisceaux foliaires à m' se détacher, à chaque nœud, des faisceaux anastomotiques externes. Dans la figure 148, on voit au contraire que les foliaires » L M L m m' se détachent des anastomotiques internes. Quant aux ceintures gemmaires, l’externe est visible à chaque nœud de la figure 147, l’interne à chaque nœud de la figure 148.

Pour permettre au lecteur de bien constater que l'origine des foliaires externes est complètement différente de l’origine des foliaires internes, la figure 145 reproduit exactement l'aspect d’une coupe pratiquée dans la partie supérieure du nœud *, On y remarquera d’abord la sortie des faisceaux qui se rendent dans la feuille *, savoir (#0 L 2 M à Lm' mm!) *; puis la ceinture gemmaire externe incomplète à ce niveau; la ceinture gemmaire interne et les gemmaires rayonnants; les foliaires internes (mn L M Lm m') ”; les foliaires externes (4 im! )°. Ces trois derniers procèdent, en loute évidence, des anastomotiques externes : à gauche # ” n’est que le faisceu n° 4; à droite, i* est le faisceau n° 6, et (m')° est le faisceau n° 3.

3. EXTRÉMITÉ VÉGÉTATIVE DE LA TIGE. — La figure 119 du Vergleichende Anatomie, d’après l'explication qui en est donnée à la page 280, reproduit l'aspect, après éclaircissement par la potasse, d’une section longitudinale pratiquée dans une extrémité végétative de 7. atbiflora. Cette méthode ne permet pas de suivre le trajet des faisceaux procambiaux jusqu’à leur sortie dans les feuilles jeunes. Il semble alors que les faisceaux périphériques se terminent dans la tige, d’où le qualificatif « stammeigenen » que de Bary leur à appliqué.

J'ai donc modifié la méthode : des extrémités végétatives ont été sectionnées longitudinalement par le milieu; les deux moitiés, éclaireies par l’eau de Javelle, colorées par le rouge de Ruthenium, ont été montées au baume de Canada, les surfaces de section tournées vers l'observateur. Ce procédé a l'avantage de donner aux préparations beaucoup de transparence et de rendre les faisceaux procambiaux bien visibles. En déplaçant la mise au point, on peut sonder l’une après l’autre les deux moitiés, les dessiner isolément à la chambre claire sur un plan convenablement incliné pour éviter toute déformation des images. Ces dessins sont ensuite calqués sur une même feuille de papier, de facon à se compléter l’un l’autre. Le schéma de notre figure 146 a été ainsi obtenu : le trajet des faisceaux les plus rapprochés du plan médian y est seul représenté, les internes en traits discontinus, les externes en lignes pointillées. On reconnaitra que ces derniers sortent réellement dans les feuilles. Mais, formés et différenciés plus tard que les internes, ces faisceaux externes sortent dans les appendices à l’état de procambium , ce qui les rend plus difficiles à observer.

4. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. — L'insertion d’un bourgeon axillaire se fait par l’intermédiaire d’un réseau gemmaire qui occupe la partie supérieure de la tige mère. Ce réseau comprend, comme dans le 7, virginica, deux ceintures concentriques et des branches rayonnantes (fig. 145).

Les racines adventives sont insérées un peu plus haut que la ceinture gemmaire externe, par l'intermédiaire de trachées courtes et généralement dans l'intervalle entre deux faisceaux externes (fig. 147). Elles n’ont aucun contact avec les faisceaux internes.

5. ConcLusions. — Le parcours des faisceaux dans le T. fluminensis appartient au même type que celui du T. vérginica. I n’y a pas de « faisceaux propres à la tige », mais les foliaires sont les uns internes, les autres externes. Dans leur course descendante, les premiers forment des anastomotiques internes, les seconds forment des anastomotiques externes. Dans les nœuds, il y a un réseau gemmaire qui se différencie assez tard, lorsque la feuille aissellière est déjà épanouie. Quant à l'insertion des racines adventives, elle se fait plus tard encore sur les faisceaux externes de la tige.

$S 3. — HisroLocie.

Le milieu exerçant une influence notable sur la structure des tiges, il y à lieu de décrire successivement l’organisation des portions aériennes et celle des portions souterraines.

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