I. — Portions souterraines

Les portions souterraines sont constituées par les deux premiers segments de la tige principale et par les cinq ou six segments inférieurs de toutes les tiges primaires. Les entrenœuds restent toujours très courts (de 2 à 5 millimètres). Les segments souterrains vivent plusieurs années. Leur structure diffère de celle des portions aériennes par les caractères suivants :

Il n’y a de lacune dans aucun faiseau (fig. 167, coupe transversale d’un faisceau M; fig. 168, id. d’un faisceau anastomotique interne; fig. 169, id. d’un faisceau anastomotique externe; à comparer aux fig. 149, 150 et 157, faisceaux correspondants de la portion aérienne). Les cellules qui entourent ces faisceaux ont des parois cellulosiques, épaisses et ponetuées. Les cellules vasculaires des vaisseaux annelés sont éourtes (longueur 0,2 à Om, 3), Les cellules à raphides sont également courtes.

La région interfasciculaire est entièrement parenchymateuse : sa portion externe n’est jamais occupée par une gaine de sclérenchyme, mais par du parenchyme qui diffère très peu du parenchyme interne (fig. 169). En remontant vers la portion aérienne de la tige, la région interfasciculaire externe se caractérise de mieux en mieux : les méats disparaissent, il n’y a plus d’amidon, les parois s’épaississent et enfin se sclérifient.

La région corticale comprend :

4. Un parenchyme recloisonné à développement centripète, épais d’une douzaine d'assises cellulaires en moyenne. Les cellules, disposées en séries radiales avec méals quadrangulaires, sont gorgées d’amidon (fig. 169).

Au dos de chaque faisceau du cercle extérieur, la dernière assise de ce

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parenchyme recloisonné s’est différenciée en un arc endodermique reconnaissable à la forme aplatie des cellules, à l’absence d’amidon et surtout aux plissements des cloisons radiales (points de Caspary) (fig. 169, coupe transversale; fig. 171, coupe radiale passant par l'arc endodermique; fig. 172, coupe tangentielle du même). Ces arcs endodermiques se continuent avec l’endoderme des racines adventives insérées aux nœuds,

Dans lintervalle entre les faisceaux du cercle extérieur, la dernière assise du parenchyme cortical recloisonné ne possède aucun caractère différenciel : la limite entre la région corticale et la région interfasciculaire s'efface presque entièrement (fig. 169). On peut parfois, cependant, par une observation altentive, retrouver les cellules de la dernière assise corticale (phlæoterme) dans l'intervalle entre les faisceaux : dans la figure 169 ces cellules sont marquées d’une croix. La confusion de la région corticale avec la région interfasciculaire est donc plus apparente que réelle.

2. Une couche subéreuse comprenant quatre ou cinq cellules séparées par des cloisons radiales et langentielles brunes. A l'extérieur de cette couche morte, on retrouve parfois les débris du parenchyme extérieur primitif et de l’épiderme (fig. 170).

HISTORIQUE

Nægeli (131, p. 9) eut le grand mérite d'introduire dans l'anatomie les notions si précises de « xylème » et de « phloème » et de caractériser le premier de ces tissus conducteurs par les vaisseaux {ou les trachées), le second par les cellules grillagées. Il est peut-être regrettable que ces deux termes proposés par Nægeli ne soient pas généralement employés dans la nomenclature française, mais il est à observer que les mots « bois » el « liber » sont devenus aujourd’hui les synonymes de xylème et de phloème,.

C'est à Nægeli également que nous devons la distinction si importante de faisceaux « monarches » et « polyarches » auxquels correspondent nos faisceaux « unipolaires » et « multipolaires ».

Schwendener (166), se plaçant à un autre point de vue, a opposé les tissus de soutien (« stéréome ») aux tissus conducteurs (« mestomes » ).

Les diverses dispositions réalisées par les premiers lui ont fourni le moyen de distinguer vingt types. Le Tradescantia zebrina et le T. erecta sont rangés, avec beaucoup de Liliacées, lridées, etc. dans le dernier type qu’on peut définir par l'existence d’une gaine solide, simple, entourant tous les faisceaux conducteurs. Schwendener a donné le nom de « Bastring » à celte gaine qui a reçu tour à tour les dénominations les plus variées.

Link (109) semble être le premier anatomiste qui ait fait mention des Commélinées : il rapproche la structure du Tradescantia albiflora de celle des Liliacées. La figure qu'il en donne est à peine reconnaissable (pl. HE, fig. 2).

Guillaud (69) a cherché à établir, dans les Monocotylées, six types d'organisation basés principalement sur la structure de la « zone intermédiaire », c’est-à-dire de la bande annulaire plus ou moins large qui sépare ordinairement l'écorce de la moelle. Dans le rhizome du 7, virginica, « la zone intermédiaire, relativement très développée, dit-il, comprend, en dehors et par places, des assises nombreuses de méristémiforme, une gaine fasciculaire non continue; en dedans, du méristémiforme un peu différent du premier » (69, p. 72). Sous le nom de « méristémiforme », l’auteur désigne une sorte de parenchyme à petites cellules, sans méats, qui semble n'être souvent que du méristème éteint. Par gaine fasciculaire, il entend un endoderme plissé.

Le méristémiforme que Guillaud crut reconnaitre à l'extérieur de lendoderme n’est que le parenchyme cortical recloisonné. Ce tissu n’est donc nullement « semblable à la zone d’accroissement continu des Dracena el Fucca ». Quant au méristémiforme situé en dedans de l’endoderme, c’est la partie la plus externe du parenchyme interfasciculaire qui, dans le rhizome, ne se sclérifie pas, mais correspond néanmoins exactement à la gaine de selérenchyme des tiges aériennes.

Sous le nom de « zone intermédiaire », Guillaud a réuni à lort une partie de la région corticale et une partie de la région interfasciculaire en y englobant les arcs endodermiques. Ceux-ci ont été correctement décrits par le botaniste français (69, pp. 72 et 73), mais ils ont été représentés d’une facon défectueuse dans la figure 5, planche III de son travail. Dans cette

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figure, les plissements colorés en rouge sont placés trop près des faisceaux.

D’après Guillaud (p. 77), les faisceaux du cercle extérieur, dans le Tradescantia, n'auraient pas de trachées, tandis que les autres faisceaux en posséderaient. Cette distinction n’est pas fondée, mais il faut observer que les faisceaux anaslomosiques externes ont des trachées si larges qu’on peut les confondre avec les vaisseaux.

Discutant la nature des éléments de la gaine sclérifiée des tiges aériennes, Guillaud croit « tenir compte de toutes leurs conditions d'existence en leur appliquant le nom de « pseudo-liber » (pp. 16 et 133). Ce terme n’est évidemment pas meilleur que celui de « Bastring » , donné par Schwendener à ce tissu.

La limite entre l'écorce et le corps central a été bien saisie par Falkenberg (51) qui, le premier, a distingué avec soin deux sortes de gaines dans les Monocotylées : d’une part, la « Rindenscheïde » qui appartient à l'écorce (c'est la « Schutzscheide » de Caspary, la « Strangscheide » de Sachs, l« endoderme » des auteurs français); d'autre part, | « Aussenscheide » qui fait partie du corps central (c’est le « verholzter Verdickungsring » de Schacht, le « Holzschicht » de Mohl, le « Bastring » de Schwendener, le « pseudo-liber » de Guillaud, la « gaine prosenchymateuse » ou la « gaine de sclérenchyme). La première des deux gaines de Falkenberg est surtout reconnaissable dans les parties souterraines, la seconde dans les parties aériennes d’une foule de Monocotylées.

Dans une contribution à l'étude des tissus mécaniques, M. Ambronn (1) a reconnu et exactement figuré l’origine, la situation et les caractères histologiques des massifs de collenchyme sous-épidermiques dans plusieurs espèces de Tradescantia (p. 504 et fig. 8 à 11, pl. XXXID).

M. Mangin (110) a confirmé les vues de Falkenberg et a complété sa démonstration de l’origine distincte de l’endoderme et de la gaine prosenchymateuse. Il a parfaitement décrit et représenté l’endoderme dans le rhizome du 7. virginica (fig. 39, pl. XID). Il ajoute que cet endoderme « est fractionné en plusieurs parties » et que cette dissociation serait « causée par la sortie des faisceaux se rendant aux feuilles » (p. 307). Il est difficile d'admettre cette explication, car l’endoderme est interrompu même aux

endroits où il n’y a pas de sortie de faisceaux ; de plus, dans toutes les tiges il y a des faisceaux sortants, de sorte que l’endoderme de toutes les tiges devrait être discontinu!

D'ailleurs, l'expression « endoderme discontinu » semble impropre. Il n’y a pas un endoderme, mais des arcs endodermiques, et cette disposition, au point de vue fonctionnel, est sans doute un acheminement vers la constitution d’une gaine à parois plissées autour de chaque faisceau. Je dis au point de vue fonctionnel, car au point de vue morphologique ces gaines à parois plissées autour de chaque faiseau n’ont plus rien de commun avec le phlæoterme. D'ailleurs, on sait aujourd’hui que le plissement des cloisons peut se manifester dans bien d’autres assises que lassise la plus profonde de l'écorce.

M. Van Tieghem a proposé de nommer « péricyele » la portion de tissu conjonctif qui est comprise entre l’endoderme et le bord externe du liber des faisceaux (190, p. 280).

Dans une monographie consacrée au péricycle, M. Morot (128) a décrit, dans la tige des Monocotylées, un péricycle tantôt homogène, converti tout entier en un anneau de sclérenchyme, tantôt hétérogène, comprenant une zoue externe scléreuse et une zone interne parenchymateuse (pp. 253 et 255).

L'importance attribuée au péricycle me semble avoir été beaucoup exagérée. Dans les tiges, en effet, le péricycle ne constitue pas une région nettement limitée vers l’intérieur. Dans l’intervalle entre les faisceaux, rien ne permet d’assigner une limite entre ce qu'on nomme péricycle et le reste du tissu conjoncetif, soit à l’état adulte, soit au cours du développement des tissus. La division du système fondamental en deux régions, l’une corticale, l’autre interfasciculaire, repose au contraire sur un ensemble de caractères histologiques confirmés par l’origine distincte de ces deux régions, comme il sera établi au paragraphe suivant, consacré à l’histogenèse. Dans les racines, le terme péricycle peut s'employer avantageusement pour désigner ce qui a été nommé tour à tour « assise périphérique du cylindre central », « membrane rhizogène », « péricambium », etc.., car il s’agit là d’un tissu nettement défini. J'ajouterai que jusqu'ici rien ne prouve encore l’homologie

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de ce qui a été nommé péricyele dans les tiges avec le péricycle des racines. Il n’est done pas nécessaire, pour le moment, de confondre ces deux choses sous une même dénomination.

M. Strasburger (179, p. 484) est d'avis qu'il faut maintenir comme tissu distinct tous les éléments de l'écorce primaire, même lorsque celle ci n'est pas limitée intérieurement par un endoderme différencié ou par une assise amylifère. Il propose de désigner sous le nom de « phlæoterme » l’assise cellulaire la plus interne de l'écorce, quels que soient ses caractères histologiques, et de réserver le terme « endoderme » pour les couches cellulaires pourvues de bandes radiales cutinisées, couches qui proviennent de tissus différents au point de vue morphologique. Le terme endoderme servirait donc à désigner certaines assises, d'origine variable, mais douées de caractères fonctionnels identiques, résultant de l'existence de plissements cutinisés (179, pp. 407 et suiv.)

Tiré d’une longue indécision sur la question de la délimitation de l'écorce primaire par mes observations anatomiques sur le Tradescantia, je me rallie volontiers à l’avis de Pillustre professeur de Bonn : dans ce mémoire, les mots phlæoterme et endoderme sont employés dans le sens qu'il indique et qui est de nature, me semble-t-il, à préciser la nomenclature des tissus.

$ 4. — HisTOGENESE.

Les matériaux les plus convenables pour l'étude du développement des tissus sont les bourgeons de diverses grosseurs pris sur le rhizome des plantes adultes au commencement de l'été (fig. 173, 174) et la tige principale des plantules en germination. Des coupes longitudinales ont été orientées les unes suivant le plan de symétrie d’une feuille, les autres suivant une direction perpendiculaire à ce plan. Des coupes transversales successives très minces ont également été exécutées en séries.

1 — Tige primaire à l'état de bourgeon.