I. — Phyllotaxie

Les feuilles du 7, vérginica peuvent être considérées comme distiques, bien qu’elles ne soient pas régulièrement disposées suivant deux lignes orthostiques opposées l’une à l’autre. Pour préciser leur arrangement, appelons plan médian d'une feuille le plan qui passe par l’axe de la tige et par le faisceau médian de cette feuille. La trace de ce plan sur une coupe transversale d’entrenœud de la tige est la droite CM" (fig. 283).

Deux plans médians successifs font entre eux un angle qui est l'angle de divergence foliaire M"CM"*"' dans la figure 283. Si l’on considère une tige quelconque dans son ensemble, on constate que tous les angles moindres que 180° sont superposés, en d’autres termes que loutes les feuilles sont rejetées d’un même côté, Cette disposition des feuilles date du moment de leur apparition au sommet végétatif. Elle se retrouve d'ordinaire très nettement marquée à l’état adulte. Quelquelois, cependant, elle est masquée par des torsions plus ou moins prononcées des entrenœuds qui amènent les feuilles dans des positions quelconques. Pour l'étude de la phyllotaxie, il est nécessaire de délaisser complètement les tiges tordues, afin de ne considérer que le fait primitif.

Dans les tiges d’origine axillaire (tiges primaires et tiges secondaires), les feuilles sont rejetées du côté opposé à la tige mère, comme il est aisé de le constater sur la section transversale des gros bourgeons insérés sur le rhizome après inclusion convenable (voyez fig. 284, dans laquelle la tige mère est indiquée à droite du dessin). Dans les tiges principales, les premières feuilles sont rejetées du côté opposé au pétiole cotylédonaire, c'est-à-dire du côté opposé à la courbure du cotylédon (fig. 285).

Pour mesurer les angles de divergence foliaire, on peut considérer une coupe transversale pratiquée dans un bourgeon, comme celle reproduite par la figure 284. On peut aussi recourir à une méthode plus longue, mais qui donne des indications plus complètes : elle consiste à pratiquer des coupes transversales dans tous les nœuds d’une tige adulte marquée d’un trait de repère longitudinal bien droit; la trace des plans médians foliaires de tous les segments est alors relevée à la chambre claire (sur un plan convenablement incliné pour éviter les déformations). C’est ainsi qu'a été obtenu le tracé de la figure 286, dans lequel il est facile de mesurer la valeur des angles successifs.

Il a été constaté que les feuilles des tiges primaires sont plus fortement déviées que celles des autres tiges et que la déviation est plus grande dans les premiers segments que dans les suivants. On peut admettre, pour la région inférieure des tiges primaires, que la valeur moyenne de l'angle de divergence M'CM"*! est comprise entre 160 et 165°.

Il. — Conséquences anatomiques.

De ce que les feuilles sont toutes rejetées d’un même côté, il résulte qu'il y a, dans toute la longueur des liges, deux moiliés inégales. Cette inéga lité se manifeste dans un segment quelconque et se reconnait même à Pinspection d’une coupe isolée. Dans la moitié la plus large d’an segment, les faisceaux sont plus nombreux et la trace foliaire y est souvent plus complète. Le segment * d’une tige primaire représenté par les figures 131 et 132 fournit un bon exemple de cette asymétrie de la trace foliaire.

Dans la portion souterraine des tiges primaires du 7. vérginica (portion

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 197

qui se dirige souvent un peu obliquement dans le sol), la petite moitié des segments correspondant à l'angle de divergence M'CM"*! est tournée vers le bas.

Dans les Tradescantia rampants, c’est également la petite moitié de la tige qui est appliquée contre le sol. Le long des tiges rampantes du T. fluminensis, les feuilles sont déviées, non pas vers le haut, comme on pourrait s’y altendre, mais vers le bas. Dans cette espèce, l'angle de divergence M"CM"*! est plus petit que dans le 7. virginica : j'ai fréquemment mesuré des angles compris entre 145 et 150°, Il ne peut être question ici d’un exposé complet de l’organisation des Tradescantia rampants; cet exposé sera fait dans un travail ultérieur. Je tiens seulement à faire remarquer combien la déviation des feuilles et les particularités anatomiques qui en résultent, sont des faits constants dans le genre Tradescantia.

Les faits de cet ordre appartiennent à la catégorie de ceux qui sont généralement désignés par l'expression « structure dorsiventrale ». Il est intéressant de les constater dans une espèce à tiges dressées, comme le T. vérginica. Toutes les observations qui ont été faites dans cette plante prouvent que la dorsiventralité des tiges primaires est plus marquée que celle des autres tiges, et en outre que la région inférieure d’une tige quelconque possède une organisation plus nettement dorsiventrale que la région supérieure, où ce caractère tend à s’effacer. Ces deux résultats concordent exactement avec ceux fournis par l'étude de la phyllotaxie.

II, — Causes mécaniques.

Dans le 7. vérginica, la dorsiventralité semble résulter uniquement du fait que les feuilles sont toutes déviées d’un même côté. Pour trouver l’origine de cette dorsiventralité, il suffit donc de rechercher les causes qui ont amené la déviation des appendices.

Les tiges axillaires (primaires et secondaires) proviennent d’un bourgeon appliqué contre une tige mère. La pression exercée par celle-ci repousse du côté opposé les nombreuses feuilles qui existent déjà dans le bourgeon (fig. 284). Cette influence perturbatrice se faisant moins sentir sur les feuilles

qui se développent ultérieurement, ces dernières tendent de plus en plus à devenir distiques.

Les feuilles déterminant la position des faisceaux dans la tige, celle-ci présentera dans toute sa longueur deux moitiés inégales : la moitié tournée vers la tige mère sera la plus large et, par suite, les faisceaux y seront plus nombreux. La structure sera ainsi nettement dorsiventrale à la base, mais ce caractère s’effacera graduellement vers le haut de la tige. Pour la même raison, les tiges primaires accusent une dorsiventralité plus grande que les liges secondaires, parce qu'elles proviennent de bourgeons qui ont été très serrés contre le rhizome et qui ont pris, dans cette situation, un grand développement pendant la première saison.

En ce qui concerne la tige principale, il suffit de rappeler que le cotylédon des plantules est toujours courbé, soit vers la droite, soit vers la gauche, et que les premières feuilles sont rejetées du côté opposé (fig. 285), comme si leur développement se faisait plus facilement du côté où le cotylédon s’est hypertrophié en se courbant.

$ 2. — BourGEONS AXILLAIRES.

Î. — Caractères extérieurs.

La tige principale ne porte pas de bourgeon dans l’aisselle du cotylédon, mais elle en produit un dans laisselle de chacune des feuilles. Tous ces bourgeons s’atrophient généralement, sauf celui de la feuille ‘ qui se développe, la seconde année, en une tige de remplacement.

Les tiges primaires produisent un bourgeon axillaire à chaque nœud, exceplé dans l’aisselle de leur préfeuille. Les bourgeons des tiges primaires se comportent de trois manières :

1° Ceux qui sont insérés sur la portion souterraine restent latents pendant la première année et se développent durant la seconde en produisant de nouvelles tiges primaires;

2° Ceux qui sont insérés sur les premiers nœuds de la portion aérienne se dessèchent ordinairement peu de temps après leur formation ;

3° Ceux qui sont insérés sur les autres nœuds de la portion aérienne se développent immédiatement en tiges secondaires ou rameaux.

Les tiges secondaires, à leur tour, portent des bourgeons axillaires qui restent ordinairement lalents et ne prennent aucun développement ultérieur. Parfois cependant ils entrent en végétation vers la fin de l'été, notamment ceux qui sont à l’aisselle des larges préfeuilles. A l’approche de l'hiver, alors que toutes les parties aériennes commencent à se flétrir, ils montrent trois ou quatre pelites feuilles bien vertes. Au moyen de coupes, on y reconnait huit ou neuf feuilles (y compris leur préfeuille bicarénée), mais pas d’inflorescence.

Ces bourgeons tertiaires sont doués d’une grande vitalité. En hiver, on les retrouve parfois persistants au milieu des débris de la plante qui les a produits. Dans notre pays, ils ne semblent pourtant pas pouvoir hiverner. Un certain nombre de ces bourgeons ont été plantés en serre froide en octobre 1893. Ils ont pris racine et se sont développés au printemps suivant en tiges semblables à des tiges primaires. Sur seize de ces plantes, trois ont donné une inflorescence normale; neuf n’ont pas fleuri, leur inflorescence étant rudimentaire et desséchée entre les deux bractées foliiformes; les

quatre autres n’ont produit que des feuilles sans bractées ni inflorescences. En octobre 1894, toutes ces plantes étaient parfaitement enracinées et possédaient, sur leur rhizome, des bourgeons de remplacement bien constitués. I] semble donc que les bourgeons tertiaires du 7°. virginica puissent constituer des organes de propagation dans des pays moins froids que le nôtre.

Les bourgeons tardivement développés sur les tiges primaires et ceux qui apparaissent parfois dans les inflorescences semblent posséder la même faculté d’hivernation. On sait d’ailleurs que certains végétaux, comme le Cordyline vivipara et le Nasturtium amphibium, développent, après leur floraison et sur les rameaux de leur inflorescence, des bourgeons feuillés qui forment boutures naturellement. D’autres, comme les Foucroya, produisent des bulbilles dans les mêmes conditions.