CONCLUSIONS
Les principaux résultats des recherches consignées dans ce mémoire sont les suivants :
1. L'étude du développement du spermoderme a permis de reconnaitre la structure si bizarre de l'épiderme interne de la primine : membranes et contenus cellulaires imprégnés de silice; groupes de cellules réticulées et sclérifiées produites au sein du tissu fondamental de la primine par la prolifération de certains éléments de ce même épiderme interne. Celui-ci offre, en outre, un exemple remarquable de fragmentation du noyau (pp. 9 à 17).
2. L'étude de lalbumen a montré l'existence de cellules à contenu protéique et de cellules à contenu amylacé. Ces dernières sont limitées par des cloisons non cellulosiques très difficilement perceptibles (pp. 48 à 20).
PI
3. Dans l'embryon, le sommet végétatif de la racine principale est formé de trois histogènes et non pas de deux, comme quelques auteurs l'ont pensé. La gaine radiculaire est réduite à lépiderme. Les ressemblances avec l'embryon des Graminées ne sont nullement établies (pp. 21 à 24).
4. L'hypocotyle considéré à tous les stades du développement des plantules possède une structure très spéciale qui n'avait pas encore été élucidée. Pour le Tradescantia virginica, comme pour l'Urtica dioïca, il faut rejeter la théorie du passage et de la torsion de 1480° des éléments ligneux. Tout s'explique très simplement par une série de contacts entre le faisceau de la racine, les faisceaux cotylédonaires et ceux de la feuille ?. Dans l’hypocotyle de diverses Commélinées, on retrouve le même type d'organisation, qui semble être caractéristique de la famille (pp. 25 à 37, 40 et 41).
5. La portion qui a été nommée « gaine supérieure », dans le cotylédon des Commélinées, ne constitue pas réellement une région distincte. Le sucoir occupe le sommet organique du cotylédon : il ne représente pas une sorte d’excroissance dorsale (pp. 38 à 43).
6. Les graines présentent plusieurs phénomènes physiologiques curieux : résistance à la putréfaction, irrégularité dans la germination, rôle de l'opercule micropylaire, développement des plantules dans l’eau (pp. 44 à 55).
7. Pendant la germination, le cotylédon se courbe soit à droite, soit à gauche du plan de symétrie de l'embryon. Cette courbure, indépendante des forces extérieures, résulte de causes internes, et le sens suivant lequel elle s'opère est déterminé d'avance. Le nombre des plantules à cotylédon courbé à droite est sensiblement égal à celui des plantules à cotylédon courbé à gauche, Ce phénomène semble se rattacher à un autre, plus général, qui n’a guêre attiré lattention jusqu'ici : lexistence, dans une même espèce, d'individus symétriques les uns des autres comme Îles cristaux d’acide tartrique droit par rapport aux cristaux d'acide tartrique gauche (pp. 56 à 60).
8. Les faisceaux de la tige, comme ceux de la feuille, appartiennent à diverses catégories qu'on peut nettement définir et noter d’une façon rationnelle (pp. 63 à 65, 75 à 77, 151, 170 et 171).
9. Quel que soit le nombre des faisceaux contenus dans un segment de tige, le parcours de ces faisceaux appartient à un même type qui, dès maintenant, semble commun à toutes les Commélinées. Ce « lype » peut être réalisé par divers « modèles » définis par le nombre des faisceaux de la trace foliaire (pp. 61 à 75).
10. Tous les auteurs, sauf Guillaud, ont admis que les faisceaux foliaires se comportent tous de la même manière dans leur parcours à l’intérieur de la tige. C’est une erreur, Les foliaires internes seuls restent dans la région centrale de la tige et s'unissent pour former les anaslomotiques internes. Les foliaires externes, au contraire, font retour à la périphérie et s'unissent pour constituer les anastomotiques externes (pp. T5 à 84, etc.).
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11. Les faisceaux considérés comme « propres à la tige » par les auteurs allemands sont formés par l’union des extrémités inférieures des faisceaux foliaires externes : ce sont réellement des anastomotiques externes, comme le démontre le parcours dans la tige adulle et surtout dans le sommet végétatif étudié par des coupes transversales successives (pp. 66, 71, 75, ete.).
12. Ce qui donne à la section transversale d’un entrenœud caulinaire, chez les Commélinées, son aspect spécial, c’est la trace foliaire étoilée et la disposition des anastomotiques, les uns à l'extérieur, les autres à l’intérieur de cette trace (p. 88).
13. Le diaphragme nodal n’est pas formé par la ramification des faisceaux des racines adventives, comme de Bary l’a pensé. Il est constitué essentiellement par le « réseau gemmaire », c’est-à-dire par les faisceaux qui se rendent dans le bourgeon axillaire. Ce réseau comprend une ceinture gemmaire interne et une ceinture gemmaire externe, reliées l’une à l’autre par des branches rayÿonnantes plus ou moins nombreuses et plus où moins ramifiées. Ce genre d'insertion d’un bourgeon n’a jamais été signalé (pp. 84 et 86),
44. M. Mangin a fait une part trop large au « réseau radicifère en forme d’anneau entourant le corps central de la tige ». Cet anneau appartient à la ceinture gemmaire externe. L'insertion des racines ne comprend réellement que de courtes trachées, disposées en éventail, qui aboutissent en partie aux faisceaux anastomotiques externes el en partie à la ceinture gemmaire externe (pp. 85 et 87).
15. La structure des tiges de Commélinées ne constitue pas un type complètement isolé. Quoique nettement défini, ce type se relie d’une façon naturelle au type des autres Monocotylées. Les modifications qui caractérisent les Commélinées sont : faisceaux foliaires de deux sortes (internes et externes); trajet assez court de ces faisceaux (ordinairement un ou deux entrenœuds); faisceaux anastomotiques de deux sortes également (les internes en rapport avec les foliaires internes, les externes en rapport avec les foliaires externes) (pp. 88 à 90).
16. Certaines espèces de Potamogeton, rattachées par de Bary au type Commélinées, n'ont rien de commun avec ce Lype. D'autre part, les ressemblances qu'on a cru observer dans le parcours des faisceaux, chez les Commélinées et les Pipéracées, ne sont nullement démontrées (pp. 82 et 90).
17. Le T. fluminensis, étudié par de Bary sous le nom de T. albiflora, a été soumis à un examen plus approfondi au point de vue du parcours des faisceaux, ainsi qu'à celui de l'insertion des bourgeons et des racines adventives. Les résultats nouveaux ont pleinement confirmé ceux obtenus dans le T. virginica (pp. 91 à 98).
48. Dans les parties persistantes des tiges, au niveau du sol, une formation analogue à celle des thylles a été observée pour la première fois à l’intérieur des lacunes ligneuses (pp. 100).
49. A l'exemple de M. Mangin, il faut rejeter la « zone intermédiaire » de Guillaud, qui, sous ce nom, a réuni à tort une partie de la région corticale et une partie de la région interfasciculaire (pp. 106 et 107).
20. Dans l'intervalle entre les faisceaux du cercle externe, il est impossible d’assigner une limite, vers l’intérieur, au péricycle de MM. Van Tieghem et Morot. Au contraire, la division du système fondamental en deux régions, l'une corticale, l’autre interfasciculaire, repose sur un ensemble de caractères histologiques confirmés par l’origine distincte de ces deux régions, comme l’histogenèse l'a démontré. Il y a donc lieu d'admettre l'expression « phlæoterme », créée par M. Strasburger, et de restreindre, comme cet auteur le propose, la signification du mot endoderme (pp. 108 et 109).
21. Le sommet végétatif d’une tige quelconque de T. vérginica contient quatre histogènes dont le rôle, au point de vue de la formation de la tige et des feuilles, a pu être nettement précisé. Il est impossible de reconnaitre une cellule initiale unique pour le cylindre central, ainsi que M. Douliot l'a décrit pour le T. Martensi (pp. 110 à 120).
22. L'activité génératrice du méristème s'éteint de bonne heure, et à aucun stade on ne peut la trouver localisée dans un anneau périphérique qui mériterait le nom d° «anneau d’accroissement » ou de « périméristème » .
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Par contre, chaque faisceau contient, au moment de la différenciation libéroligneuse, une zone cambiale très netle, mais qui ne tarde pas à disparaitre sans laisser de trace à l’état adulte. Ce fait semble avoir une signification importante comme caractère phyllétique chez les Monocotylées (pp. 113, 120 à 128).
23. Les cellules à raphides et à mucilage ne sont pas fusionnées, comme Hanstein l’a décrit sous le nom de « vaisseaux utrieuleux ». Elles sont ordinairement longues et toujours closes, comme MM. Gerard et Van Tieghem l'ont reconnu. Les cloisons transversales se déchirent facilement, non sous l'influence de l’eau absorbée dans la préparation, comme on la dit, mais par l'effet de la tension propre du mucilage dès que le sectionnement d’un organe a supprimé la résistance d’un côté (pp. 129 et 134).
24. Connaitre la longueur des cellules à raphides et à mucilage dans loule la plante, c’est connaitre toutes les particularités de la croissance intercalaire dans chacun des organes et dans chacune de leurs parties. C’est ainsi qu'on peut démontrer que l'accroissement intercalaire dans les entrenœuds aériens est extrêmement intense, qu'il est notablement plus fort dans les racines que dans le rhizome, que l'accroissement relatif de la gaine comparé à celui du limbe est variable selon qu’on envisage les feuilles inférieures ou les feuilles supérieures, etc. La longueur des cellules à raphides et à mucilage permet de déterminer, pour chaque région d’un organe, un coefficient d’accroissement intercalaire d’une très grande précision (p. 131).
25. Les plus grandes divergences d'opinion règnent encore au sujet du contenu et de la fonction des lacunes ligneuses chez les Commélinées. Confirmant les expériences de M. Hochreutiner sur les plantes aquatiques, j'ai prouvé que ces lacunes sont des conducteurs d’eau et des réservoirs d’eau, exactement comme Vesque l’a démontré pour les vaisseaux. La destruction des trachées et la formation d’une lacune constituent un phénomène comparable au remplacement physiologique d'un organe par un autre (pp. 136 à 146).
26. L’affaissement des cellules du parenchyme interfasciculaire des tiges privées d’eau et l’agrandissement considérable des méats aérifères qui en
résulte, permettent d'attribuer à ce parenchyme une fonction aquifère régulatrice. Le caractère xérophile du T. vérginica est tellement prononcé que ses tiges feuillées résistent plus de dix jours, dans des conditions expérimentales qui amènent la mort de beaucoup d’autres espèces dans un laps de temps compris entre un et quatre jours (pp. 146 à 148).
27. La tension du mucilage à l’intérieur de la plante semble concourir, dans une large mesure, à donner aux entrenœuds la rigidité qu’ils possèdent. Contrairement à celle du parenchyme interfasciculaire, la tension des cellules à mucilage ne parait guère diminuer lorsque l'absorption de l’eau par les racines est insuffisante (pp. 148 et 149).
28. Des considérations générales sur le développement des feuilles chez les plantes vasculaires conduisent à admettre que le type primordial de leur accroissement est « basifuge » comme celui de la tige. Le type « basipète » proviendrait de ce que les jeunes feuilles étant pressées les unes contre les autres au sommet végétatif, leur croissance et leur différenciation peuvent s'effectuer dans leur région terminale, landis qu’elles sont relardées dans leur région basale. On peut admettre aussi un type « mixte», mais il est inutile de distinguer un quatrième type, qualifié de « parallèle » par Trécul (p. 164 à 166).
29. La coupe longitudinale d’une feuille naissante montre trois histogènes superposés : le premier, superficiel, produit les deux épidermes ; le deuxième, recourbé, engendre le mésophylle interne et le mésophylle externe ; le troisième, central, donne naissance au mésophylle moyen et aux nervures. Ces trois histogènes de la feuille correspondent aux trois premiers histogènes de la tige. L'assise moyenne du mésophylle, si reconnaissable à l’état jeune, se confond avec le reste du parenchyme chlorophyllien, à l'état adulte (p. 153).
30. Le développement du parenchyme foliaire ne se fait donc pas au moyen d'une zone génératrice située à la face supérieure ou interne de la feuille, comme M. Cave l’a décrit. Les feuilles dégradées ne possèdent peutêtre que deux initiales chez quelques plantes aquatiques observées par M. Haberlandi, voire même une seule dans certaines bractées étudiées par M. Warming; mais on ne peut affirmer, avec M. Van Tieghem, que chez les
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autres Phanérogames le groupe des cellules initiales comprend un certain nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales sans intervention du cylindre central. Les résultats obtenus dans le T. virginica confirment, au contraire, des vues théoriques émises par M. Strasburger et aussi les observations de M. Douliot sur le 7, Martensii (pp. 166 à 170).
31. La genèse des cellules annexes de l'appareil stomatique se fait exactement chez le 7. vérginica comme M. Strasburger l’a constaté dans le T. discolor et 3. Sachs dans le Commelina communis (p. 172).
32. Les cloisons latérales des cellules épidermiques des feuilles sont garnies de ponetuations qui livrent passage à de fins prolongements du protoplasme. On peut s'assurer de celte continuité protoplasmique par le procédé de Gardiner convenablement modifié. Le parenchyme cortical des racines présente le même caractère (pp. 162 et 216).
33. Les cellules hypodermiques aquifères du limbe foliaire proviennent d’une différenciation d’une partie du mésophylle interne primitif. M. Pfitzer a reconnu que les deux hypodermes aquifères du T. discolor dérivent aussi du tissu fondamental foliaire et non de l’épiderme, comme il l’admet dans le Begonia manicata (pp. 153 et 171).
34. L'épiderme et l'hypoderme ont une fonction aquifère importante : l'amplitude de leur collabescence a été mesurée par des procédés techniques nouveaux. Il a été ainsi démontré que, dans les limites de la vitalité de la feuille, le volume des cellules épidermiques peut diminuer de plus des deux tiers, alors que celui des cellules à chlorophylle n’a pas subi de changement appréciable. Le poids de l’eau cédée par l'épiderme interne est de 08,006 par centimètre carré de surface foliaire. Par une autre méthode, Vesque a démontré que dans le T. zebrina, l’épiderme interne cède 08,012 d’eau par centimètre carré, en perdant un tiers seulement de son volume, mais dans celte espèce l’épiderme est beaucoup plus épais que dans
le T, virginica (pp. 173 à 176).
33. La quantité de substances avides d’eau contenues dans les cellules
épidermiques diminue avec l’âge de ces cellules, où du moins n’augmente
pas proportionnellement à leur accroissement. Il n’est pas possible de préciser exactement, par la méthode plasmolytique de H. de Vries, la valeur de la turgescence des cellules épidermiques adultes, parce que le phénomène de plasmolyse est précédé d’une déturgescence considérable. On peut, en effet, au moyen des solutions salines, réduire de près de moitié le volume de ces cellules sans provoquer leur plasmolyse (pp. 177 à 184 et 189).
36. Des stomates étant fermés dans l’eau, on peut, au moyen de solutions salines convenablement titrées, provoquer l'ouverture, puis la fermeture de ces stomates, dans les conditions normales de leur fonctionnement (p. 186).
37. Dans certaines conditions expérimentales, 1l est possible d’exagérer beaucoup la turgescence des cellules stomatiques et en même temps de diminuer ou même d'annuler celle des cellules épidermiques. La fente des stomales s'ouvre alors d’une façon exagérée, au point même de se déformer complètement. Ainsi se trouve réalisé un quatrième état qui ne semble pas encore avoir attiré l'attention des physiologistes. A vrai dire, ce n’est vraisemblablement qu'un état pathologique, mais il a permis de tirer, relativement au fonctionnement normal, une conclusion formulée ci-après
(pp. 485 à 192).
38. Le rôle des cellules annexes est de former, autour de chaque appareil stomalique, un cadre de résistance constante qui limite l’amplitude de l’augmentation de la courbure des cellules stomatiques. Ce cadre de résistance met la plante à l'abri des conséquences funestes qu'entrainerait une diminution notable de la rigidité de son épiderme aux heures de transpiration activée : il est surtout nécessaire lorsque l’épiderme possède une fonction aquifère très prononcée, ce qui est le cas des Commélinées (pp. 192 à 194).
39. Une étude de la phyllotaxie chez le T, vérginica et le T. fluminensis a montré que les feuilles ne sont qu'imparfaitement distiques parce qu’elles sont toutes plus ou moins rejetées d’un même côté dès le moment de leur formation. Cette déviation semble être le résultat de causes mécaniques telles que la pression du bourgeon contre la tige mère et l'asymétrie du cotylédon (pp. 195 et 197).
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40. La structure de la région inférieure des tiges du 7. vérginica est nettement dorsiventrale, mais ce caractère tend à s’effacer dans la région supérieure. Il est, au contraire, beaucoup plus accentué et plus constant dans les Tradescantia rampants. L'origine de cette dorsiventralité doit être recherchée dans la disposition même des feuilles (p. 196).
A1. Il y a lieu de distinguer des bourgeons à préfeuille dextre et des bourgeons à préfeuille senestre. Lorsqu'ils sont de même génération, les bourgeons se suivent en observant ordinairement une règle d’alternance. Lorsqu'ils sont de générations différentes, la règle d’alternance est toujours respectée chez le T. virginica (pp. 199 à 202).
42. L'inflorescence est constituée par deux cymes, une dans laisselle de chacune des deux bractées foliiformes ; il n’y a pas de prime-fleur. Chaque cyme est formée de bourgeons tous de générations différentes, disposés sympodiquement. Ces bourgeons sont réduits à un pédoncule portant une préfeuille à l'état de bractéole et une fleur. Leur agencement est régi par la même règle d’alternance que les bourgeons végétalifs de générations différentes. Les cymes sont donc unipares et scorpioïdes. Quelques auteurs l'ont reconnu, mais les phytographes ont généralement désigné l’inflorescence des Commélinées sous le nom impropre d’ombelle (pp. 204 à 208).
43. Les inflorescences normales appartiennent à quatre catégories caractérisées par la disposition des deux premiers bourgeons, dont la préfeuille peut être dextre ou senestre. Les inflorescences anomales, malgré leur diversité, confirment pleinement la théorie de l’axillarité des bourgeons, théorie qui, selon J. Sachs, serait cependant contredite par les inflorescences dorsiventrales analogues à celles des Commélinées (p. 209).
44. La cyme unipare ne dérive pas d’une cyme bipare, comme A.-P. de Candolle à cherché à l'expliquer théoriquement. La cyme unipare provient de tiges à feuilles allernes, comme la cyme bipare provient de tiges à feuilles opposées. Les critiques de M. Gœbel, fondées sur la dorsiventralité des inflorescences chez les Boraginées, disparaissent quand on admet que la théorie de la spirale phyllotaxique, créée pour les axes monopodiques, ne
peut s'appliquer aux axes sympodiques ni, par conséquent, aux inflorescences des Boraginées ou des Commélinées (pp. 210 à 212).
45. Au point de vue de l'anatomie comparée des racines, assise cellulaire située sous la pilifère ne mérite pas d'autre nom que celui d’« assise sous-pilifère ». Bien que le nombre des cellules de cette assise soil sensiblement la moitié de celui des cellules de l’assise pilifère, ces deux tissus semblent avoir une origine commune chez le Tradescantia, comme M. Van Tieghem l’a admis dans la première édition de son Traité pour les Monocotylées en général (pp. 214, 218 et 225).
46. Le sommet végétatif des racines renferme toujours trois histogènes chez le 7. virginica. Toutefois le nombre des initiales et des cellulessegments indivises est variable selon le diamètre de ces sommets : ainsi, dans l’histogène du parenchyme cortical, il y a quatre initiales et des segments indivis plus ou moins nombreux dans les racines adventives; il y a quatre initiales et pas de segments indivis dans la racine principale; il y a une seule initiale sans segments indivis dans les radicelles (pp. 220 à 224).
47. Dans les racines à l’état stationnaire, c'est-à-dire au moment de leur première apparition, un lien génétique existe peut-être entre les divers histogènes, comme M. Schwendener l'a soupçonné dans quelques cas. Mais ce fait n’a pas d'importance au point de vue de l'anatomie comparée. Si, dans certaines Papilionacées, l'écorce et le faisceau ne paraissent pas séparés dans le sommet végétatif, il faut admettre, avec M. Flahault, une confusion des initiales et des nombreuses cellules voisines par suite de la grande activité des cloisonnements (pp. 224 et 225).
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