DE LA CIRCULATION ALLANTOÏDIENNE

Pour bien comprendre limportance de cette troisième phase de la circulation du sang chez le poulet, il ne faut pas perdre de vue que le sac membraneux vasculaire dont nous allons parler commence à se montrer quand la première circulation vitelline devient moins active : c'est donc un organe nouveau qui vient remplacer celui qui disparaït; et cet organe nouveau est spécialement destiné à la fonction de la respiration aérienne. On ne saurait, du reste, élever le moindre doute à cet égard, quand on songe que lallantoïde pousse devant elle les membranes propres et les membranes accessoires de l'œuf pour se porter à la périphérie, et se mettre ainsi en contact le plus immédiat avec les porosités de la coque, qui lui transmettent l'oxygène de l'air. Mais comment la vésicule allantoïdienne, production de l'embryon, parvientelle à coiffer les parties qui l'entourent de toutes parts et à les renfermer dans un sac sans ouvertures? C'est là un fait des plus curieux et des plus intéressants de l’évolution embryonnaire que nous allons suivre avec soin chez le poulet.

Pendant le cours du troisième jour, ou un peu plus tard, si la température n’est pas assez élevée, on voit sur la région abdominale de l'embryon une vésicule que recouvre la membrane vitelline. Quelques heures après, cette vésicule allantoïdienne (voy. pl. V, fig. 4, 5, 7, 8, 9), fait saillie; son pédicule se dessine, sa surface est recouverte de vaisseaux visibles à l'œil nu , et son volume égale celui d’un pois ordinaire. Lorsque l’allantoïde a atteint la forme d’une petite noisette, elle se porte sur le côté droit de embryon en poussant devant elle la membrane vitelline (pl. V, fig. 9). Les vaisseaux sont alors plus apparents, son pédicule est visiblement implanté sur l'extrémité inférieure du rectum, et traverse l'ouverture amniotique, qui donne aussi passage aux

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 573 vaisseaux de la circulation permanente du vitellus (voyez pl. VI,

fig. 1).

“es peu plus tard, du cinquième au sixième jour, l’allantoïde recouvre le petit embryon, sa cavité s’'aplatit en s’interposant entre l’ammios et la membrane vitelline, et cette poche vasculaire, disposée déjà, par son arrangement, en une double calotte , tend à embrasser et à circonscrire, à la manière des séreuses, toutes les parties de l'œuf qui sont renfermées dans la membrane interne de la chambre à air. Mais pour que cela puisse s'effectuer, il faut que l’allantoïde pousse au-devant d'elle la membrane vitelline, la membrane des chalazes et la membrane de l'albumine condensée. Or c'est ce qui arrive, en effet, comme on peut s’en assurer en jetant les yeux sur la planche théorique ( XIV); et cependant cela ne veut pas dire que toutes ces membranes soient retrouvables à l'époque où l’allantoïde a gagné la face interne de la coque. On voit bien, il est vrai, dans les premiers moments de lincubation la membrane vitelline passer en même temps et sur lamnios et sur l’allantoïde pendant que la membrane des chalazes lui est encore superposée et distincte; mais à une époque plus avancée, il est impossible d'établir la moindre distinction entre elles. Ces faits prouvent qu'à mesure qu'une des membranes de l'œuf se développe, l’autre s’atrophie ou disparaît, et que cette atrophie ou cette disparition s'effectue de la périphérie au centre, c'est-à-dire dans l'ordre précisément de leur apparition. C’est là une marche régulière de l'organisation, mise en lumière surtout par les travaux remarquables de M. Flourens, sous le titre de Loi de substitution des organes. Mais à quelle époque de lincubation l’allantoïde Jouit-elle, au plus haut degré, de la fonction respiratoire? D'où reçoit-elle ses vaisseaux ? Où vont déboucher ceux qui ramènent le sang à l'embryon, et que contient-elle dans sa cavité propre ?

En suivant pas à pas l’empiétement de cette vaste poche allantoïdienne, on voit que, vers le dixième jour, elle a déjà contourné et embrassé par son double feuillet la totalité du vitellus, l'em-

bryon et tout l’albumen : seulement il reste encore un écartement de ses replis, dont le froncement simule exactement les plis d’une bourse qu'on tient à demi fermée. Un jour plus tard, le rapprochement des bords plissés du double feuillet allantoidien est complet, et il n'existe plus alors qu'une très-petite ouverture, qui regarde le petit bout de œuf. (Voy. pl. VE, fig. 1.) Du douzième au treizième jour de l’incubation, la jonction de l'allantoïde s’est opérée vers la partie la plus reculée du petit bout de l'œuf. Quelques heures après, l'affrontement des replis est si bien effectué, qu'il n’est même plus possible d'en retrouver les traces (fig. 2). Dès ce moment, le feuillet externe de l'allantoïde s’adosse à la membrane interne de la chambre à air, jusqu'à l’époque de léclosion du poulet. Ainsi , à la fin du treizième jour, l’allantoïde a atteint son maximum de développement; alors son feuillet externe , injecté, offre à l’observateur une vascularité des plus remarquables.

Tout le sang des artères est d’un rouge plus vif que celui contenu dans les veines : aussi distingue-t-on aisément la différence de couleur des deux sangs, jusque dans les plus petites branches. Les artères de l’allantoïde proviennent de la bifurcation de l'aorte abdominale; les veines se réunissent en un tronc commun qui va déboucher dans le renflement de la veine cave inférieure. Nous reviendrons bientôt sur la disposition et les rapports exacts de tous ces vaisseaux, en parlant de la circulation générale du poulet,

Le liquide contenu dans la cavité de lallantoide est transparent dans les premiers temps; moins clair et en plus petite quanüté, proportionnellement, quand elle a atteint son maximum de développement, et presque nul à la fin de l'incubation, époque à laquelle les deux feuillets sont adossés fortement lun contre l’autre. Quelquefois on y trouve, deux ou trois jours avant l’éclosion du poulet, des grumeaux jaunâtres de substance analogue en apparence aux détritus muqueux qui se rencontrent dans le cloaque des oiseaux adultes. Quant au liquide amniotique, n'en ayant pas eu en suflisante quantité, nous ne l'avons point analysé. Son examen

au microscope, et lorsque ce liquide est pur, ne laisse rien apercevoir, même à l’aide des lentilles les plus amplifiantes ; mais en y ajoutant de l’eau de baryte on voit de très-petites granulations, qui ont de l’analogie avec celles de l'albumine, traitées par le même procédé. En outre, lorsque ce liquide est soumis à la décomposition spontanée, il prend exactement la même odeur ammoniacale que l'urine putréfiée.

Afin de compléter actuellement tout ce qui a rapport à la circulation du sang, il nous reste à parler de la distribution des vaisseaux allantoïdiens, de ceux du vitellus après la première métamorphose achevée, du rapport de tous ces vaisseaux avec ceux de la circulation permanente, de la transformation successive de la circulation depuis le moment de son apparition jusqu’à son état définitif chez le poulet nouvellement éclos. La planche (VI) que nous avons cru devoir ajouter à notre description pour plus de clarté représente la circulation thoraco-abdominale, le cœur, le tube intestinal, la poche de Fabricius (e), les organes de la génération (f), le sac allantoïdien (a), le vitellus (b) et l'albumen condensé (c). Les artères qui partent du cœur sont colorées en violet pour indiquer qu'elles contiennent du sang mélangé. Les veines provenant des organes céphaliques, æsophagien, caudal, hépatique, rénal, spermatique et de la poche de Fabricius, ont une couleur bleue qui fait connaître que le sang qui les traverse est veineux. La veine provenant de l’'allantoïde est colorée en rouge pour indiquer qu’elle contient du sang artériel, et la veine porte enfin est colorée en vert pour la distinguer des autres vaisseaux qui ramènent le sang au cœur.

DISTRIBUTION DES VAISSEAUX SANGUINS CHEZ LE POULET, AVANT LA NAISSANCE.

Le calibre des vaisseaux d’un organe quelconque est subordonné à la fonction que cet organe doit remplir. Toute la métamorphose circulatoire est basée sur ce principe. Partant de là, il

n’était pas indifférent de choisir la première époque venue de l'incubation pour bien juger sa marche et l'utilité de la circulation du sang chez le poulet avant la naissance. En tenant donc compte du calibre des vaisseaux, nous avons trouvé qu'il y a presque balancement entre ceux de l'allantoïde et ceux du jaune vers le quinzième jour de l'incubation : aussi avons-nous choisi de préférence ce moment du développement pour la description que nous allons faire connaître.

Du ventricule gauche du cœur s’élève un gros tronc qui se bifurque presque aussitôt après son origine : c'est la crosse de l'aorte (e, fig. 3). Après avoir fourni les sous-clavières, ce gros vaisseau se porte sur le rachis et devient l'aorte descendante qui se distribue à tous les organes sous-cervico-céphaliques. Mais, avant cette répartition, elle reçoit dans sa portion recourbée, ou crosse, deux très-gros vaisseaux : ceux-ci proviennent du tronc pulmonaire (b), qui se bifurque aussitôt après sa sortie du ventricule droit.

Chacune de ces deux branches constitue ainsi un véritable canal artériel (c, d), et chaque canal envoie un très-petit filet vasculaire (a, a) au poumon correspondant, qui sera plus tard l'artère pulmonaire. Après la jonction de ces deux branches provenant du cœur droit, l'aorte fournit vers la région lombaire un rameau assez fort,qui se distribue au foie, à l'estomac, à la rate{i), à la partie duodénale de lintestin grêle et à la partie cœcale. Un peu plus bas, l'aorte se bifurque en deux troncs principaux qui ont, à peu de chose près, le même calibre à l’époque du développement que nous étudions.

Le tronc gauche parcourt d’abord un trajet assez long sans donner une seule branche, puis il envoie de très-petites artérioles à la portion intestinale située au-dessous du duodénum. Lorsqu'il a fourni ainsi des rameaux au canal alimentaire, il se partage en deux branches égales qui enfourchent une anse intestinale au point où celle-ci se continue avec la membrane et la cavité vitellines, à l'aide d’un pédicule creux (A) plus évasé du côté de l'intestin que de celui du vitellus. En ce point remarquable, qui indique

la limite que la nature fixe pour la formation de l'appareil digestif, on aperçoit sous la membrane vitelline une vascularité des plus délicates, qui semble trahir la tendance de la force organisatrice à l'empiétement de parties devenues inutiles pour l’achèvement de l'être.

En revenant actuellement à ce que nous disions tout à l'heure de la bifurcation artérielle qui embrasse l'anse intestinale, nous voyons qu'après avoir Tourni tous les ramuscules dont il a été question, les deux branches principales se répartissent sur le vitellus de manière à former par leur terminaison le cercle vitellin sur lequel s'applique l'albumen condensé. Ainsi, l'artère vitelline ou omphalo-mésentérique constitue chez le poulet de quinze jours le tronc gauche de la bifurcation aortique.

Du tronc droit.—Cettie artère est la continuation même de l'aorte abdominale; elle donne des branches latérales qui se distribuent aux organes du bassin, aux reins, etc. puis elle se bifurque en iliaques primitives, et se continue jusqu'à l'extrémité caudale, sous le nom d’artère sacrée moyenne. Des deux iliaques primitives, la droite donne la crurale et une branche assez forte. Celleci, arrivée sur le pédicule de l’ailantoïde, forme un plexus trèsremarquable, d'où partent des rameaux déliés qui accompagnent quelques veines allantoïdiennes dans leur trajet. Quant à l'iliaque gauche, elle donne immédiatement après son origine la crurale de ce côté, et une branche considérable qu'on peut regarder comme la continuation de laorte. Cette dernière se porte sur la membrane allantoïdienne et s'y distribue d’une manière fort remarquable (voy. pl. VI, fig. 2 et 3). Les deux artères qui vont ainsi sur l’allantoïde et qui proviennent des ilfaques primitives consütuent évidemment les analogues des artères ombilicales chez les mammifères, avec cette seule différence que la droite, beaucoup plus petite que la gauche, est tout à fait rudimentaire au moment de léclosion du poulet.

Là se termine la description que nous avions à faire des arières qui conduisent le sang dans tous les organes; il nous reste