Partie extérieure de la verge ef sinus pénien

Hors l’état d'érection, la verge est, comme chez tous les autres Cétacés, contenue dans un sinus qui présente extérieurement l'apparence d'une vulve.

Chez le spécimen de Karmô, la verge était rétractée à l'intérieur du sinus. Chez celui de la Hougue, au contraire, elle pendait à l'extérieur. Lorsque la verge est rétractée, elle forme un repli caractéristique en arrière de l'insertion de ses muscles rétracteurs.

L'ouverture du sinus pénien est longue de 17,5 cm. chez le spécimen de Karmô et de 14,5 cm. environ chez celui de la Hougue. J'ai pu voir que, chez ce dernier, elle

(1) BeaureGarp et BouLarr: Loco citato.

(2) J. Mure: Loco citato.

(3) W.B. Bexnaw: Loco citato.

commence à 10,5 cm. environ en avant de l'anus. À mi-distance à peu près entre le sinus pénien et l'anus sont, de part et d'autre de la ligne médiane, les orifices mammaires. Ils sont punctiformes ne correspondant à aucune glande mammaire développée, au moins macroscopiquement. Leur distance est de 6,5 cm. environ chez le spécimen de Karmô, et, de 5,5 cm. environ chez celui de la Hougue.

Lorsqu'en écarte les lèvres du sinus pénien, la verge étant invaginée, on aperçoit en avant un fort repli en tout comparable au capuchon clitoridien des organes femelles des autres Mammifères, mais proportionellement plus développé; c’est le fourreau. En arrière est l'orifice ou s'invagine la verge.

La verge est conique, effilée à son extrémité; sur sa face ventrale elle présente un vestige de frein.

Au niveau de ce frein rudimentaire, un sillon circulaire l'entoure qui est comparable au sillon balano-préputial de l'anatomie humaine. L'insertion des rétracteurs de la verge sur le tissu fibreux

de cet organe est Fig. 50.—Section longitudinale du sinus pénien chez le Mesoplodon de Ksrmô.—3/4 de G. N. exactement au ni-

veau du sillon balano-préputial. On peut appeler gland toute la partie de la verge qui s'étend de ce sillon à son extrèmité où s'ouvre le méat urinaire. Le gland est long de 16 cm. chez l'exemplaire de la Hougue; l’état de rétraction dans lequel se trouvait la verge du specimen de Karmô m'a empêché de mesurer chez lui la longueur du gland.

Remarquons que, comme il a été dit, le corps caverneux va jusqu'à l'extrémité du gland; c’est là une disposition générale sur laquelle Retterer et Neuville (1), dont les études ont porté sur des mammifères très différents, ont insisté avec raison, redressant une erreur commune.

Il est intéressant de comparer la topographie de la partie extérieure de la verge et du sinus pénien chez les différents Cétacés.

D'abord, chez tous, et, comme il a été dit, un sinus pénien existe et la verge peut s'y invaginer. Chez tous aussi, la verge est effilée et plus ou moins conique. Mais, chez les Mysticétes, le gland semble plus court par rapport à son diamètre que chez le Meso-

(1) Rerreker et Neuvizce: Sur l'organe mâle de l'Eléphant et remarques sur le tissu érectile des Mammiféres. Ann. de Sciences naturelles. Zoologie. TOTG.

Fig. 58.—Phocaena communis Cuv.'(n.° 1920-43).—Coupe transversale au niveau des orifices mammaires (m). i. intestin.—V. vessie.—p. penis. -ep. épiderme.—l. lard.—Les muscles sont en rouge.—4/5 de G. N.

plodon. On rencontre sur ce gland le même vestige de frein et la même indication de sillon balano-préputial. Le méat urinaire parait être un peut différent. D'après Delage (T), chez le Balaenoptera musculus L. de Langrune, il aurait été limité par trois petites languettes charnues. D'après Beauregard et Boulart (2), chez un Balaenoptera Sibbaldi Gray (musculus L.) la verge aurait été à son extrémité comme coupée obliquement et aurait possédé un petit appendice vraisemblablement comparable aux languettes charnues décrites par Delage. Tout ceci ne sp. Hién Grp le ontes semble être que des différences individuelles. (ar dun Phoruene come Chez une Baleine (À. O.120), j'ai constaté que l'extrèmité de la verge était aussi coupée obliquement et que l'ouverture du méat présentait quatre indentations: une ventrale plus petite, deux latérales, et une dorsale surplombant en quelque sorte le méat.

Remarquons que, chez les Cétacés mâles en général, les orifices mammaires présentent quant à leur position et à leur forme les plus grandes varietés.

Chez le Phocaena communis Cuv., je les ai vus punctiformes comme chez le Mesoplodon de la Hougue, mais situés beaucoup plus en avant, au niveau de la partie postérieure du sinus pénien. Si l’on s’én rapporte aux descriptions des auteurs la position des orifices mammaires chez le mâle de cette espèce pré- A

Dre senterait la plus grande variabilité.

Chez un Grampus griseus Cuv. (n° À. 10.089) je les ai vus à peu près situés comme chez le Meso- LA JA plodon de la Hougue; mais leurs ouvertures sont des nus penien (s.

Fig. 60.—Penis évaginé mammaires (m.) a orifices mammaires et l'anus (sa) du m)et anus (A) d'un fœtus Grampus grid'Orca gladiator Bonn. (1) Y. Decace: Loco citato. seus Cuv. (nu- (num. 911-190). — 3/4 de à mero À. 10089).

G.N. (2) Beaurecagp et Bourzar: Loco citato. 2/3 de G. N.

fentes allongées au fond desquelles on voit des mamelons rudimentaires dont je n'ai observé la présence ni chez le Mesoplodon ni chez le Phocaena.

Sur un fœtus d'Orca gladiator Bonn. (n° IOTT-19) je les ai vus à peu près disposés comme chez le Mesoplodon, avec cette différence qu'ils ne sont pas situés sur une même ligne perpendiculaire à la ligne sagittale.

Chez le Balaenoptera et le Megaptera enfin, leurs ouvertures sont des fentes allongées situées à l'intérieur même du sinus pénien.

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Appendice

La disposition du Péritoine dans la région postérieure de la cavité abdominale

Après cette description faite en envisageant chaque organe en particulier, il peut paraître utile de fournir une vue d'ensemble de la disposition du péritoine et de ses

Fig. GT. — Penis évaginé (P), orifices mammaires (m) et anus (ÀA.) d'un fœtus de Megaptera. — 3/4 e

GNe

replis dans la région postérieure de la cavité abdominale.

Envisagé d’abord à la paroi dorsale de la cavité abdominale, on voit le péritoine recouvrir les reins, l'aorte, la veine cave, les artères, les veines rénales et les uretères. Au niveau des reins et se prolongeant à: 2 Goue transversale des à une certaine distance en arrière de leurs extrèmités "pis perte he venais. postérieures, le péritoine présente sur la ligne mé- "#4 27m diane un double repli ou meso qui contient la portion terminale de l'intestin (mesocolon pelvien). Ce repli cesse d'exister un peu avant d'atteindre le niveau de la prostate, c’est à dire, le point où l’urèthre se coude, et assez avant, par conséquent, la coudure de l'intestin terminal. À partir de cette région, l'intestin terminal ne présente plus à proprement parler de meso.

Lorsque l'on suit le péritoine sur la face ventrale de l'intestin terminal, on observe qu'à peu près au niveau de la terminaison du meso-colon pelvien, il existe un repli très marqué (r) (Voir figure 64). Peu après ce repli formant une sorte de petit cul de sac, le péritoine rejoint la face dorsale de

fl S ©Owà AL:

l'uréthre urinaire, où on le voit recouvrir ce canal ainsi que les canaux déférents et l'utri-

cule mâle qui l'accompagnent sur sa face dorsale. Au niveau de la coudure des canaux déférents, c'est à dire, à proprement parler, au niveau du col virtuel de la vessie, le péritoine présente un

repli très marqué (m. i: d.) s'étendant d'un canal déférent à l’autre (meso interdéférentiel). Dans toute la région qui ré-

pond aux canaux déférents, à l'utricule mâle et à l'uréthre uri- V naire,le péritoine est doublé d'une couche de fibres musculai- Fig:.65:—Coupe transversale de la

vessie (V.) au niveau de l’abouchement de l’urèthre (u.) chez le Meso-

res longitudinales qui paraissent morphologiquement corres- "a ae) Me bitione

pondre à celles dont, en anatomie humaine, on signale la présence dans l’aponévrose prostato-péritonéale.

Après le meso interdéférentiel, le péritoine recouvre la face dorsale de la vessie, plus en avant encore l’ouraque, sur les côtés, les artères ombilicales oblitérées qui constituent les trois ligaments suspenseurs de la vessie (un médian répondant à l'ouraque et deux latéraux répondant aux artères ombilicales). Entre ces trois ligaments sont interceptées les fossettes que nous avons déjà décrites (1).

La partie la plus intéressante du péritoine est celle qui répond aux canaux vaginopéritonéaux, à leur entrée, ainsi qu'à la cavité vaginale qui leur fait suite. Nous l'avons décrite avec assez de détails et avons signalé assez longuement les différences que présente à cet égard le Mesoplodon avec les autres Cétacés pour ne point avoir à y revenir. Rappelons seulement que l'entrée du canal vagino-peritonéal est située légérement en dehors du point de croisement de l’uretère et du canal déférent, sur la face abdominale antérieure, à peu près au niveau du meso interdéférentiel.

(I) Voir page 58.

Sommaire

(Résumé des principaux résultats)

Reins: 1) Le rein du Mesoplodon est lobulé comme celui de tous les Cétacés.

Par rapport à sa largeur, il est extrêmement allongé, se rapprochant en cela de celui des Mysticétes.

Le hile rénal est, chez le Mesoplodon, moins profondément dissocié que chez les autres Cétacés; et cette particularité doit être regardée chez lui comme un caractère d'ordre archaïque.

. Uretères: L'uretère du Mesoplodon s'ouvre dans la vessie en se dilatant en une ampoule sous

muqueuse, disposition très comparable à celle observée par Bouvier chez l'Hyperoodon et qui, peut être et dans une certaine mesure, caractériserait par conséquent les Ziphiidæ à l'intérieur du groupe plus général des Cétacés.

II. Vessie: Abstraction faite de la disposition précitée et qui concerne le mode d’abouchement

des uretéres dans la vessie, cette dernière ne présente chez le Mesoplodon aucun caractère vraiment particulier.

IV. Urèthre urinaire: Alors que l'urèthre urinaire des autres Mammifères est extrêmement court,

celui des Cétacés est généralement plus étendu. C'est dans l’état actuel de nos connaissances, chez le Mesoplodon qu'il atteint son maximum d'’étendue.

V. Testicules: T1) Le testicule du Mesoplodon au lieu d'être de section sensiblement circulaire

comme celui des autres Cétacés, est fortement aplati.

Au lieu d'être intraabdominal, comme celui des autres Cétacés, il est situé dans une cavité vaginale spéciale communiquant avec la cavité péritonéale générale. Le Mesoplodon est donc un exorchide parmi les Cétacés, et il est dans ce groupe le seul exemple d'exorchidie connu jusqu'ici. Ce caractère doit être regardé comme d'ordre essentiellement archaïque, et, il sert de base pour établir que, suivant l'hypothèse de Max Weber, les Cétacés sont effectivement des Enorchides secondaires.

Le feuillet pariétal de la vaginale présente des vestiges de cremaster.

Le gubernaculum testis s'attache au testicule seul. Cette disposition, ainsi quo sa grosseur et sa brieveté, indique que le Mesoplodon présente déjà un début d’ascension secondaire des testicules.

Le testicule du Mesoplodon parait être particulièrement riche en tissu spermatique et présenter des espaces intertubulaires très restreints sans cellules interstitielles; c'est du moins dans cet état qu'il se trouvait chez l'individu de Karmô.

VI. Epididyme: La queue de l’épididyme n'atteint pas chez le Mesoplodon l'extrémité testiculaire

postérieure. Cette disposition tend encore à prouver que cet animal présente un début d’ascension secondaire des testicules.

VII. Canaux déférents: Le canal déférent croise en sautoir le testicule sur sa face dorsale (face testiculaire interne des animaux à testicules intrascrotaux) passant en dehors de la cavité vaginale. Cette disposition tend encore à établir chez le Mesoplodon un début d'ascension secondaire des testicules.

VU. Utricule mâle: L'utricule mâle du Mesoplodon est extraordinairement développé, se continuant par des canaux mullériens qui accompagnent jusqu'aux testicules les canaux déférents. Cette disposition que jai vu exister atténuée chez un Phocaena et que À. Meek a ‘également constatée chez un Lagenorhynchus parait être habituelle, quoique variable, chez le Mesoplodon. Elle se retrouve à l'état normal chez le Castor et la Loutre, Mammiféres aquatiques, et à l’état d'anomalie fréquente chez quelques autres types mammaliens.

IX. Verge: T1) Au point de vue de l'appareil suspenseur de la verge, le Mesoplodon parait se rapprocher beaucoup plus des Delphinidés et du Xogia que des Mysticétes. 2) Le corps caverneux du Mesoplodon est unique comme celui des autres Cétacés. 3) Son corps spongieux présente une ébauche des deux racines que Benham a vu complétement développées chez le Xogia.

X. Mamelles rudimentaires: Les ouvertures des mamelles rudimentaires du Mesoplodon sont punctiformes et situées à mi distance entre le sinus pénien et l'anus. Par ce caractère le esoplodon s'éloignerait franchement des Mysticétes et tendrait au contraire à se rapprocher de quelques formes du groupe des Delphinidæ.

Si donc, au point de vue des organes génito-urinaires mâles étudiés ici chez un Ziphiidé pour la première fois, on compare le Mesoplodon aux autres Cétacés, on se rend compte de ce qu'il présente un ensemble de caractères excessivement particuliers. Quelques uns de ces caractères peuvent être considerés comme indiquant nettement qu'à cet egard, comme à beaucoup d'autres, le Mesoplodon s'éloigne moins que les Delphinidæ,. par exemple, des formes terrestres dont les Cétacés proviennent.

Paris. Laboratoire d'Anatomie comparée du Museum national d'Histoire naturelle.

Sumario

(Resumen de los resultados principales)

. Riñones: 1) El riñôn del Mesoplodon estä lobulado como en todos los Cetäceos.

Con respecto a su anchura es extremadamente alargado, aproximändose en esto al de los Misticetos.

3) El hileo renal estä en el Mesoplodon mucho menos disociado que en los otros Cetäceos; y

esta particularidad debe ser considerada en él como un caräcter de orden primitivo.

Il. Ureteres: El ureter del Mesoplodon se abre en la vejiga dilatändose en una ampolla submucosa,

disposicién muy comparable a la observada por Bouvier en el Æyperoodon, y que tal vez, hasta cierto punto, caracterice a los Ziphiidæ, dentro del grupo general de los Cetâceos.

. Vejiga: Abstraccion hecha de la disposicién indicada respecto a la terminacién de los ureteres

en la vejiga; esta ültima no presenta ningün caräcter especial en el Mesoplodon.

IV. Uretra urinaria: Mientras la uretra urinaria de los otros mamiferos es corta, la de los Cetä-

ceos es generalmente mäs prolongada. En el estado actual de nuestros conocimientos adquiere en el Mesoplodon su mäâximo desarrollo.

V. Testfculos: 1) El testiculo del Mesoplodon, en lugar de tener una seccién sensiblemente cir-

cular como en los otros Cetäceos, es pronunciadamente aplastado

En lugar de ser intra-abdominal, como en los otros Cetäceos, estä situado en una cavidad vaginal especial que comunica con la cavidad general del peritoneo. El Mesoplodon es, por tanto, un Cetäceo exorquideo, siendo el ünico hasta ahora conocido en el grupo, que presenta este detalle anatémico. Debe considerarse a este caräcter como de orden esencialmente primitivo y servir de base para, siguiendo la hipôtesis de Max Weber, establecer que los Cetäceos son efectivamente exorquideos secundarios

La hoja parietal de la vagina presenta vestigios de cremaster.

El gubernaculum testis, se une solamente al testiculo. Esta disposicién, asi como su grosor y corta extensiôn, indican que el Mesoplodon presenta ya un comienzo de ascensiôn secundaria de los testiculos.

El testiculo del Mesoplodon parece ser especialmente rico en tejido espermätico y presenta espacios interlobulares muy reducidos sin células intersticiales; por lo menos en este estado se encontraba en el individuo de Karmô.

VI. Epididimo: La cola del epididimo no alcanza en el Mesoplodon la extremidad testicular poste-

rior. Esta disposicién parece demostrar que el animal presenta un comienzo de ascensiôn secundaria de los testiculos.

VII Canales deferentes: El canal deferente cruza en arco por su cara dorsal (cara testicular interna de los animales con testiculos intraescrotales) pasando por fuera de la cavidad vaginal. Esta disposiciôn tiende también a establecer un principio de ascensién secundaria en los testiculos.

VIH. Utriculo macho: El utriculo macho del Mesoplodon estä extraordinariamente desarrollado, continuändose por canales mullerianos que acompañan hasta los testiculos al canal deferente. Esta disposicién he visto que existe atenuada en un Phocaena, y que À. Mezk ha igualmente observado en un Lagenorhynchus, parece ser habitual, aunque variable, en el Mesoplodon. Se encuentra también en estado normal en el Castor y en la Nutria, Mamiferos acuäticos, y como anomalia frecuente en otros tipos de Mamiferos.

IX. Pene: 1) Desde el punto de vista del aparato suspensor del pene, el Mesoplodon parece aproximarse mucho mâs a los Delfinidos, al Xogia y a los Misticetos. 2) El cuerpo cavernoso de los Mesoplodon es ünico como en los otros Cetäceos. 3) Su cuerpo esponjoso presenta un comienzo de las dos raices que BENHaM ha visto completamente desarrolladas en el Xogia.

X. Mamas rudimentarias: Las aberturas mamarias de las mamas rudimentarias del Mesoplodon son punctiformes y estän situadas a mitad de distancia entre el seno peneano y el ano. Por este caräcter el Mesoplodon se aleja claramente de los Misticetos y tiende, al contrario, a aproximarse a algunas formas del grupo de los Delfinidos.

Por tanto, si se compara desde el punto de vista de los érganos génito-urinarios machos (estudiados en este trabajo por primera vez en un Ziphiidæ) el Mesoplodon a los otros Cetäceos, se da uno cuenta que presenta un conjunto de caracteres muy especiales, algunos de los cuales pueden considerarse como señal clara de que, bajo este aspecto como bajo otros muchos, el Mesoplodon se aleja menos de los De/phinidæ, por ejemplo, que de las formas terrestres de los cuales derivan los Cetäceos.

Laboratorio de Anatomia comparada del Museo Nacional de Historia Natural de Paris.

Légende des Planches