RÉFLEXIONS GÉNÉRALES

J'ai déjà consacré ailleurs ' quelque attention aux homolôgies sériales des Oligochètes et je me suis attaché à montrer que le parallèle établi par M. Williams 2 entre les organes segmenlaires et les canaux déférents est, quoi qu'on puisse objecter, parfaitement juste. Les recherches qui précèdent sont bien propres à confirmer cette manière de voir. Elles permettent même de compléter celte étude des homolôgies sériales des Oligochètes que je n'avais pu qu'ébaucher jusqu'ici.

Chacun des segments d'un Oligochète ou même d'un Annélide est un zonite dans le sens qu'on donne ta ce terme chez les arthropodes. Tous ces zonites sont virtuellement les mêmes, tous sont réductibles à un même plan. Lue des parties les plus essentielles du zonite est une paire d'organes auxquels je conserve le nom d'organes segmentaires proposé par M. Williams. Dans un petit nombre de zonites seulement ces organes sont atrophiés au point qu'on n'en trouve plus de trace, comme dans les six premiers segments de la plupart des Oligochètes limicoles. Dans le plus grand nombre des zonites, ces organes revêtent les fonctions d'appareils excréteurs. M. Williams a reconnu qu'une paire de ces organes peut se transformer en canaux déférents. Je vais plus loin et je puis avancer aujourd'hui sans hésiter que chez les Oligochètes limicoles une ou plusieurs paires peuvent subir des modifications propres à leur faire jouer le rôle de canaux déférents; qu'une autre paire peut se transformer eu oviductes; qu'une paire enfin, ou même plusieurs, peuvent se modifier plus profondément encore et devenir des réceptacles propres à recevoir la semence pendant la fécondation.

Dans le tableau ci-dessous, les chiffres indiquent les numéros d'or-

1 Recherches anatomiques, p. 28-32.

2 Report on the British Ann-elides. Transactions af the B>i:ish Association, 1852. — Researches on the Structure and Homology of llie reproductive Organs of the Annelids.

Transactions of the Royal Society. 1858. Vol. 148, part. 1. p. 93.

dre des zoniles, d'avant en arrière, chez différentes espèces. J'ai indiqué par des lettres les diverses modifications de l'organe segmentaire qu'on rencontre dans ces différents zonites. Les organes segmentaires sous leur forme la plus habituelle, c'est-à-dire sous la forme d'organes excréteurs, sont représentés par un S; les réceptacles de la semence par un R; les oviductes par un 0; les canaux déférents par un C. Lorsque le canal déférent est double, la branche principale est indiquée par un C et celle qui est greffée sur elle par un c.

I II III IV V VI VII VIII IX XXI XII XIII XIV XV XVI XVI+n

lubifex Bonneti Clap. S S — R C —

lâmnodrilus Udekemianus Clap. S S — RC —

Limnodrilus Hojfmeisteri Clap. • ■ S S — RC —

Lumbriculus variegatus Grube S — R Ce 0

Stylodrilus Heringianus Clap. S — R Ce 0

TrichodrUusAttobrogumCtep. S S (0?) C cR R

Enchytrœusveimicularisiloiïm. R — S S SSS C(o)

En jetant un coup d'œil sur ce tableau, on remarque que, chez toutes les espèces, l'organe segmentaire apparaît sous sa forme normale, c'està-dire sous celle d'appareil excréteur au VHme segment. Les six premiers en sont tous dépourvus. En outre, cet organe fait toujours défaut dans les zonites qui renferment les canaux déférents, les oviductes ou les réceptacles de la semence. Ce simple fait pourrait déjà faire supposer que ces différents appareils sont des équivalents des organes segmentaires. Cette hypothèse est élevée à l'état de certitude pour les canaux déférents et les oviductes par la circonstance que ces appareils non-seulement occupent la position qui appartiendrait à l'organe segmentaire, mais encore sont construits sur le plan de cet organe. Les organes segmentaires sont, comme nous l'avons vu (pi. II, fig. % pi. H, fig. 9, pi. III, fig. '1 et 7, pi. IV, fig. 14), de longs tubes vibraliles se terminant à leur extrémité interne par une espèce de coupe ou d'entonnoir engagé dans le dissépimenl qui sépare le segment porteur de son ouverture externe du segment immédiatement précédent. Or, c'est précisément aussi la conformation des appareils déférents (pi. I, fig. 1 et 4; pi. Il, fig. 1) et des oviductes (pi. IV, fig. 17). Canaux déférents et ovi-

SIR LES OLIGOCHÈÏES. 63

ductes s'ouvrent à l'extérieur p;ir un pore placé à la face ventrale du zonite auquel ils appartiennent, à peu près dans l'alignement des soies de la rangée ventrale ou interne. Or, c'est aussi à peu près dans cet alignement que sont placés les pores des organes excréteurs dans tous les segments qui en sont pourvus.

Les organes segmenta ires normaux sont des tubes qui mettent en communication la cavité périviscérale avec le monde extérieur. Les cils vibratiles qui s'agitent sans cesse dans ces tubes entretiennent un courant dirigé de l'intérieur à l'extérieur. Ce courant est sans doute chargé de déverser au dehors une partie du liquide de la cavité périviscérale. Je ne puis donc que me ranger à l'avis de MAI. Gegenbaur, Leuckart, d'Udekem, Williams, qui considèrent les organes en question comme chargés de fonctions excrétoires et non respiratoires. Tous les Oligochètes jouissent de la propriété d'exsuder presque instantanément une grande partie du liquide périviscéral. On peut reconnaître ce fait avec évidence chez les grosses espèces terricoles, le Lumbricus lerrester Lin. par exemple, lorsqu'on les éthérise. Cette brusque sortie du liquide de la cavité périviscérale ne saurait avoir lieu que par les organes segmentantes. Il est probable que cbez les Oligochèles limicoles les canaux déférents et les oviductes jouissent des mêmes propriétés excrétoires que les organes segmentaires normaux. Leur diamètre plus considérable et la plus grande énergie de leurs cils vibratiles les rendent, en effet, encore plus propres que ces derniers à déverser au dehors une partie du liquide périviscéral. Il est donc probable que ces organes cumulent les fonctions d'appareil excréteur et d'appareil éducateur du produit des glandes sexuelles.

L'identité morphologique des réceptacles séminaux et de l'organe segmentaire est moins évidente. Ces réceptacles n'ont, en effet, plus la forme d'une trompe, dont l'ouverture interne appartiendrait à un zonite placé en avant de celui auquel appartiennent l'ouverture externe et la masse de l'organe. En outre, ils sont toujours dépourvus de cils vibratiles. Néanmoins, je ne puis hésiter à les assimiler à un organe seg-

mentaire, soit parce que leur présence exclut toujours celle fie cet organe, soit parce qu'ils s'ouvrent à peu près dans l'alignement des soies internes ou ventrales, comme le feraient les organes segmentaires normaux s'ils existaient. Ces réceptacles appartiennent, il est vrai, en entier à un seul zonite et leur sommet n'est jamais engagé dans un dissépimènt. On ne peut donc les assimiler qu'à la partie la plus externe ou postérieure d'un organes egmentaire, c'est-à-dire à la partie de cet organe qui est la plus rapprochée du pore ventral. Un réceptacle n'est donc que la moitié inférieure d'un onjane excréteur.

Ces homologies remarquables une fois établies d'une manière générale, il me reste à mentionner quelques détails assez singuliers qui pourraient paraître au premier abord des dérogations à ces homologies.

Chez les Lombricules, les Stylodriles et les Trichodriles, j'ai reconnu l'existence d'un appareil déférent fort curieux (pi. 111, fig. 1 et 6; pi. IV, 13), dont la structure paraît au premier abord s'écarter considérablement de celle d'un organe excréteur. Cet appareil possède, en effet, deux ouvertures internes évasées en entonnoir, au lieu d'une seule. Toutefois, ces deux ouvertures n'appartiennent point à un seul et même zonite. Elles sont engagées dans deux dissépimenls successifs. Morpbologïquement donc, l'une doit appartenir à un organe segmentaire et l'autre à l'organe segmen taire suivant. Seulement l'organe segmentaire postérieur, au lieu de se terminer comme d'ordinaire à la face ventrale du ver, est venu se greffer sur le tube vibratile de l'organe segmentaire qui le précède. L'appareil déférent de ces Oligocbètes représente donc virtuellement les organes segmentaires de deux zoniles successifs. La preuve qu'il en est bien ainsi, c'est que ces segments sont tous les deux privés des organes segmenlaires normaux, c'est-à-dire des canaux excréteurs. Les canaux déférents en ont pris la place.

.l'ai dit que chez les Lombricules, les Stylodriles et les Tricbodriles l'appareil déférent représente deux organes segmentaires successifs. Il eût été plus exact de dire qu'il en représente un et demi. En effet, il

SUR LES OLIGOCHÈTES. 65

n'existe qu'une seule ouverture externe pour les deux organes. La branche postérieure du canal déférent, en venant se greffer sur la branche antérieure, perd toute la partie inférieure de l'appareil typique, c'est-à-dire toute la partie qui se serait étendue depuis le point où la greffe a lieu jusqu'au pore externe. La branche postérieure ou greffée du canal déférent de ces Oligochètes ne représente donc morphologiquement que la moitié antérieure ou interne d'un organe segmentaire normal. Cette remarque était nécessaire pour expliquer une anomalie apparente présentée par les Trichodriles. Chez ces vers, le \Ime segment renferme à la fois la branche postérieure de l'appareil déférent et un réceptacle séminal. L'organe segmentaire est donc remplacé dans ce zonite par deux organes déférents. Or, comment la branche postérieure de l'appareil déférent pourrait-elle tenir la place de l'organe segmentaire dans un zonite où cet organe est déjà remplacé par un réceptacle de la semence? Celle difficulté n'est point insoluble. Nous avons vu plus haut qu'un réceptacle de la semence est l'homologue de la moitié inférieure ou externe seulement d'un organe segmentaire. En outre, nous venons de voir que la branche postérieure d'un appareil déférent bifurqué est l'homologue de la moitié interne ou antérieure seulement d'un organe segmentaire. Il ressort donc de ce rapprochement que dans le onzième zonite des Trichodriles l'organe segmentaire s'est partagé en deux moitiés, dont l'antérieure fonctionne comme branche postérieure du canal déférent, tandis que la postérieure s'est transformée en réceptacle de la semence.

Une grande partie des Oligochèles limicoles présentent une particularité qui mérite d'être relevée. Je veux parler de l'absence de l'organe segmentaire dans le zonite qui renferme le premier testicule et qui précède immédiatement les réceptacles séminaux. Ce zonite est le huitième chez le Tubifex Bonneti, le Limnodrilus Udekemianus et le L. Hoffmeisleri. C'est le septième chez le Lumbriculus variegalus et le Stylodrilus Heringianus. Je n'ai rien trouvé dans ce zonite qui parût tenir la place de l'organe segmentaire.

Chez les Tubifex et les Limnodriles, les organes sesmenlaires font

aussi défaut dans le douzième zonite, c'est-à-dire dans celui qui fait suite au zonite renfermant les canaux déférents. Chez les Limnodriles, ce douzième zonite contient les oviductes, dont la découverte n'est, il est vrai, pas facile et dont l'existence m'a longtemps échappé. J'ai donc été conduit par analogie à supposer l'existence d'oviductes dans le segment en question chez les Tubifex et les Limnodriles, et à n'accepter que sous toutes réserves le rôle d'oviducte attribué par M. d'Udekem à la membrane externe de l'atrium chez les Tubifex. Cependant, malgré des recherches minutieuses et souvent répétées , je n'ai jamais pu réussir à reconnaître ces oviductes supposés du XIIme segment chez ces deux genres, et j'ai dû conserver pour eux l'interprétation du savant Belge.

Après avoir reconnu chez les Oligochètes limicoles que les appareils segmentai res se transforment dans certains zonites en appareils déférents, dans d'autres en oviductes, dans d'autres enfin en réceptacles de la semence, il était naturel de généraliser ces résultats et de les appliquer à tous les Oligochètes, en particulier aux Oligochètes lerricoles. Celte généralisation paraissait d'autant plus justifiée que chez les Chétopodes polychètes, les œufs, formés dans la plus grande partie des nombreux zonites, gagnent l'extérieur par une paire d'ouvertures située dans chacun de ces zonites, ouvertures qu'on doit regarder comme de véritables organes segmentaires. Une telle généralisation eût été pourtant fautive. Il existe chez les Oligochètes terricoles (Lombrics) des canaux déférents1, des oviductes, des réceptacles séminaux, mais ces organes ne sont point les homologues de ceux qui remplissent les mêmes fonctions et portent les mêmes noms chez les Oligochètes limicoles. Ces organes ne sauraient être chez les premiers les homologues des organes segmentaires comme chez les seconds. En effet, les organes segmentaires normaux existent chez eux dans les zonites porteurs des canaux déférents, des oviductes ou des réceptacles séminaux aussi bien

1 M. Williams nie, il est vrai, l'existence de ces canaux. Mais les recherches de ce savant sont entachées de nombreuses erreurs, et ne sauraient ébranler tes résultats acquis par les habiles dissections de M. d'Udekem et de M. Hering.

SUR LES OLIGOCHÈTES. 67

que dans les zonites dépourvus de ces appareils. Chez le Lumbricus lerrester Lin. (L. agricola Hoffm.), par exemple, j'ai trouvé l'organe segmentaire normal dans tous les segments, sans exception, depuis le lyme jUSqU'a l'extrémité caudale. On n'observe donc point chez ces animaux le remplacement des organes segmentaires par certaines parties de l'appareil reproducteur, remplacement si évident chez les Oligochètes limicoles.

Cette différence profonde entre les Oligochètes terricoles et les Oligochètes limicoles était certes bien inattendue, et j'ai dû répéter fréquemment mes observations avant de l'accepter. Un examen plus attentif de la position des organes aurait pu, cependant, faire reconnaître qu'il est difficile d'établir des homologies entre les différentes parties de l'appareil générateur des Terricoles et les organes de même nom chez les Limicoles. En effet, chez les uns comme chez les autres, les organes segmentaires s'ouvrent à l'extérieur par des pores distribués en deux rangées, parfaitement régulières, qui coïncident à peu près avec les rangées de soies internes ou ventrales. Chez les Limicoles, les pores externes de l'appareil générateur sont placés sur ces deux lignes, et nous avons vu, en effet, qu'ils sont les homologues des pores des organes segmentaires. Chez les Terricoles, au contraire, ils sont situés tout à fait en dehors de l'alignement des pores segmentaires. Ils s'en éloignent même considérablement. Chez le L. terrester, par exemple, il existe quatre rangées de soies de chaque côté. Les organes segmentaires s'ouvrent sur le bord antérieur des zonites; un peu en dedans des soies de la rangée la plus interne, tandis que les réceptacles de la semence ont leur pore placé sur le bord postérieur du IXme et du Xme segment en dehors de l'alignement de la rangée de soies la plus externe. Les canaux déférents s'ouvrent également en dehors de l'alignement des organes segmentaires, puisque leur pore externe est situé au XVme segment, entre la seconde et la troisième rangée de soies.

Ces différences dans la position sont alliées à des différences dans l'organisation, car les canaux déférents des Lombrics, fort exactement décrits par MM. Hering et d'Udekem, sont très-différents de ceux des

68 RF.CHEfrCHES ANATOMIQUES

Oligochètes limicoles. Ils ne s'ouvrent en effet point comme ces derniers dans la cavité péri viscérale, mais dans les organes préparateurs de la semence (testicules de M. dfdekem, vésicules séminales de M. Hering).

Nous avons été conduits à reconnaître une différence profonde entre les Oligochètes limicoles et les Oligochètes terricoles, au point de vue des organes générateurs. A ces différences viennent s'en ajouter d'autres, que j'espère développer plus en détail dans un mémoire sur les Oligochètes terricoles. Je me contenterai de relever aujourd'hui, d'une manière très-générale, les différences relatives à l'appareil vasculaire.

J'ai montré dans ce mémoire que l'appareil vasculaire des Limicoles est souvent plus complexe qu'on ne l'admet en général. Il se réduit cependant toujours à un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral, réunis l'un à l'autre par un certain nombre d'anses dans chaque segment. Ces anses peuvent être toutes semblables entre elles comme chez les Trichodriles, ou bien de deux espèces : les unes périviscérales, les autres intestinales, comme chez les Stylodriles, les Lombrieules, les Tubifex, ou bien de trois espèces comme chez les Limnodriles qui possèdent des anses cutanées, en outre des anses intestinales et périviscérales. Chez le seul Limnodrilus Udekemianus, les anses cutanées présentent des anaslomoses/ormant un véritable réseau. Il existe une grande variété chez les différents genres quant à la répartition des parties contractiles du système vasculaire. Chez tous, le vaisseau dorsal est contractile, chassant le sang d'avant en arrière. Certains genres, comme les Enchytneus, les Pachydriles, lesNaïdes,lesChaetogasters, paraissent n'avoir pas d'autre vaisseau contractile que celui-là. Cbez les Tubifex, les Clilellio et les Limnodriles, il existe, en outre, un petit nombre de segments, renfermant des anses à pulsations rhylhmiques. Cbez les Stylodriles, la contractilité des vaisseaux est bien plus développée, puisque toutes les anses, savoir deux paires par segment, battent régulièrement. Celte contractilité est plus remarquable encore chez les Trichodriles, où le nombre des anses à pulsations rhylhmiques peut s'élever jusqu'à cinq

sur Les oligochètes. 69

et quelquefois même davantage dans un seul segment. Enfin, la contractilité des vaisseaux atteint son développement maximum chez les Lombricules, où il existe dans chaque segment deux paires d'anses contractiles, pouvant porter ensemble jusqu'à 24 appendices aveugles, également contractiles. Le vaisseau ventral est donc la seule partie du système vasculaire qui ne présente jamais de contraciilité, et encore les Némodriles font-ils exception à cette loi, puisque chez eux, la partie antérieure du vaisseau ventral est animée de pulsations. Cette grande diversité de l'appareil vasculaire m'a permis de constater un fait assez intéressant, c'est que chez les Limicoles la vivacité de l'animal est en raison directe du nombre de vaisseaux contractiles. Les Lombricules se meuvent, même dans l'eau, avec une rapidité qui ressemble beaucoup plus à l'agilité d'une anguille qu'à la paresse d'un ver de terre.

Malgré cette grande diversité du système vasculaire des Limicoles, il est constant que l'appareil circulatoire des Terricoles est bien plus compliqué que celui d'aucun Limicole. La richesse des réseaux sanguins de l'intestin et de la peau est vraiment admirable chez les Lombrics et n'a été représentée jusqu'ici que d'une manière très-imparfaite. Je me propose de l'étudier ailleurs plus en détail. Il existe dans tous les cas chez les Terricoles deux particularités, qui permettent de distinguer leur appareil vasculaire de celui des Limicoles avec la plus grande facilité. Le vaisseau ventral est, en effet, toujours double chez les Lombrics, le vaisseau ventral supérieur étant appliqué contre l'intestin et l'inférieur contre la paroi du corps. Ce vaisseau est toujours unique chez les Limicoles. La seconde différence concerne les organes segmentaires. Ces organes sont toujours pourvus d'un réseau sanguin très-développé chez les Terricoles. Ce réseau fait toujours défaut chez les Limicoles, dans la plupart desquels on voit, en revanche, le tube cilié de l'organe segmentaire , entortillé très-étroitement autour du vaisseau ventral.

Ces différences suffisent amplement pour distinguer avec clarté la famille des Oligochètes limicoles de celle des Oligochètes terricoles.

70 RECHERCHES ANATOM1QUES

J'espère poursuivre l'étude de ces différences remarquables dans un autre travail. Je me contenterai pour le moment de caractériser ces familles de la manière suivante :

ANNÉLIDES ABRANCHES.

Ordre des Oligochètes.

I" FAMILLE : Oligochètes terricoles. Dfagnose. Oligochètes à vaisseau ventral double, munis d'organes segmentaires dans les segments qui renferment les oviductes, les canaux déférents et les réceptacles de la semence. Clilellum placé trèsen arrière des pores génitaux. Réseau vasculaire entourant les organes segmentaires.

Genres : Lumbricus Lin. (et peut-être aussi HypogœonSav. et Criodrilus Hoffm.).

IIe FAMILLE : Oligochètes terricoles. Diagnose. Oligochètes à vaisseau ventral unique, dépourvus d'organes segmentaires dans les segments qui renferment les oviductes, les canaux déférents et les réceptacles de la semence. Clitellum ou ceinture comprenant toujours le segment porteur des pores génitaux mâles. Jamais de réseau ni d'anses vasculaires embrassant les organes segmentaires.

Genres : Tubifex Lam., Limnodrilus Clap., Clilellio Sav., Lumbriculus Grube, Stylodrilus Clap., Trichodrilns Clap., Nemodrilus Clap., Enchytrœus Henle, Pachydrilus Clap., Nais Mùll., Slylaria Lam., Chœtogasler Baer ; sans nul doute aussi Euaxes Grube, Serpentine/ Œrst., Aeolosoma Ehr., et peut-être Helodrilus Hoffm., Phreorycles Hoffm., Mesopachys Œrst., Dcro Oken (Prolo Auct.).

Celle classifîcalion n'est point entièrement nouvelle. Déjà M. OErsted ' a réparti les Oligochètes en trois familles, auxquelles il donne les noms de Terricolœ, Lumbricillœ et Naïdes. La première correspond exactement à celle qui porte le même nom dans la classification que je propose. Les deux autres sont mes Oligochètes limicoles. M. OErsted les distinguait par la conformation et la distribution des soies, caractères de peu d'importance et dépourvus de généralité.

1 Conspeclus guncrum specierumqun Naïdum ad faunam Danieam pertinenlium, auctore A.-S. Oersted. — Henrik Krôyer's Naturhistorisk Tidsskrift, 4Je Binds andet Hœfle, KjSbenhavn, 1842, p. 128.

SUR LES OLIGOCHÈTES. 71

Celle classification peut fort bien se concilier avec celle que M. d'Udekem a proposée en 18581. Ce savant divise, en effet, les Annélides abranehes en cinq familles : les Lombrigidés, les Tubifécidés, les Enchytridés, les Naïcidés et les Capitellidés. Ces groupes sont fort naturels et je suis prêt à les conserver comme groupes secondaires. Il est évident, cependant, que la différence entre les Capitellidés et les autres abranehes est beaucoup trop profonde pour qu'on puisse mettre ce groupe sur la même ligne que les autres. Voilà pourquoi je place ces vers dans un ordre parallèle à celui des Oligochètes. Enfin, les quatre autres familles, établies par M. d'Udekem, sont basées sur la grosseur des œufs et sur la présence ou l'absence de la gemmiparité. Ces caractères, même le second (témoin la présence de gemmiparité chez les seules Protides et Filogranes dans la famille des Serpulacées), ont évidemment bien moins d'importance que ceux sur lesquels j'ai basé les familles des Limicoles et des Terricoles*.

1 Nouvelle classification des Annélides sétigères abranehes. Académie de Belgique, XXXI.

3 Le mémoire de M. d'Udekem m'élant resté inconnu lors de l'impression de la première partie de ce travail, je n'ai pu mentionner les diverses espèces de Tubifex dont cet auteur a publié les diagnoses. Cette lacune est d'autant plus regrettable que l'une de ces espèces (T. elongatus d'Udek.) est peut-être synonyme de l'un ou de l'autre de mes Limnodrilus. Les diagnoses de M. d'Udekem sont malheureusement très-insuffisantes et nous laissent dans le doute le plus complet à cet égard.