APPENDICES CÉPHALIQUES ET ORGANES RESPIRATOIRES

Outre les deux branchies, la région céphalique porte divers appendices qui ont reçu des noms différents suivant les auteurs qui les ont étudiés.

De Quatrefages (53), Milne-Edwards (42), Kinberg (voir sa nomenclature dans de Quatrefages (53), Grübe (22) ont donné à ces appendices les noms de tentacules, antennes, cirrhes, palpes, en basant leur dénomination sur des caractères d’'innervation,

Claparède (7) (8) (9) n’a pas conservé ces noms avec leur valeur. Il appelle indistinctement antennes, tout appendice porté par le lobe céphalique, réservant cependant le nom de palpes à deux de ces appendices qui naissent à la partie inférieure du lobe céphalique et revêtent des caractères physiologiques spéciaux.

Chez les Polychètes, on à donné plus volontiers le nom de tentacules ou de cirrhes, à ces longs filaments céphaliques ou autres qui jouent un rôle tactile et que l’on rencontre par exemple chez les Térébelles (Clauss).

Vogt et Yung (69) admettent que l’on peut désigner sous le nom d’antennes, les appendices du premier segment buccal.

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Dans son ouvrage sur le système nerveux des Annélides, Pruvot (48) au début de son chapitre sur les Sabelles, parle de deux antennes qui se continuent en dehors avec la rangée de barbules branchiales du premier cirrhe. Il reconnaît ensuite la présence d’un repli qui court tout le long de chaque branchie, à la base et en dedans des cirrhes branchiaux et qui forme une grande ampoule creuse occupée par un plexus sanguin. Ce repli de chaque côté se dirige en avant, et s’unit à son congénère dans l’échancerure ventrale de la collerette.

Plus loin, après avoir étudié les trajets des nerfs qui se rendent à ces organes, il admet, que les appendices désignés sous le nom d’antennes ont la valeur de palpes, les vraies antennes ayant chez les Sabelles une extrême réduction. Quant au repli qui limite le vestibule buccal, il l’appelle dans le courant de sa description « Ampoule labiale latérale ».

En ce qui concerne plus particulièrement le genre Branchiomma, Claparède (7) décrit chez Br. Kollikeri deux paires de tentacules, ciliés.

Les tentacules inférieurs sont les plus grands et s'étendent en dehors en un lobe membraneux discoïdal, renfermant un réseau vasculaire ; les tentacules supérieurs ont un axe cartilagineux.

Pour Br. vesiculosurn, Claparède ne parle pas de tentacules mais indique cependant, comme un caractère de cette espèce, l’absence de follicules mucipares dans les antennes. Quant à Br. vigilans, il porte outre ses branchies, deux antennes, ou tentacules ciliés qui sont courts et triangulaires ; ce caractère est donné comme spécifique (antennæ breves basi crassiuscula).

Oerley (43) dit quelques mots au sujet des appendices qu'il appelle « tentacules » chez le Br. Kolliheri: du côté interne des lobes branchiaux se trouve la deuxième paire de tentacules qui forment des prolongements courts, parfois se repliant en demi cercle sur le lobe. Il représente une coupe de la région céphalique de Branchiomma, où on voit en effet se détacher une languette, interne par rapport au lobe branchial, languette qui correspond à la base coupée d’un filament particulier tentaculaire sur lequel Oerley n'insiste pas, mais qui paraît correspondre aux tentacules inférieurs membraneux de Claparède.

Les caractères tirés de l’innervation et appliqués par Pruvot (48) pour la dénomination des différents organes portés par la tête chez les Annélides me paraissent être les meilleurs et les plus certains. Je dois dire, dès maintenant, qu'ayant reconnu chez Branchiomma pour les divers appendices de la tête, les mêmes caractères dinnervation que ceux que Pruvot a reconnus chez Sabella paronina, je conserverai les noms que cet auteur a employés lui-même.

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Je devrais décrire successivement: les palpes céphaliques, les ampoules labiales latérales et les branchies : mais comme les ampoules labiales latérales limitent la fente buccale et forment ainsi qu’on le verra plus loin une sorte de vestibule au tube digestif proprement dit, je les décrirai avec les organes de la digestion.

PALPES CÉPHALIQUES. (Tentacules ow lobes membraneux discoïidaux de Claparède). — A la face interne de chaque branchie, et dans le voisinage de l’axe médian, se trouve un appendice dont la hauteur atteint 1/2 centimètre. À sa base, il est étalé en une expansion lamellaire plane, colorée en brun et dont la forme est celle d’un demi cercle à contours irréguliers. Le plan formé par cette lame membraneuse est parallèle au plan médian dorso-ventral. Par leurs faces internes, placées assez près l’une de l’autre, ces expansions, limitent de chaque côté, une sorte de gouttière large qui concourt avec les ampoules inférieures, à former la portion évasée du vestibule buccal. La portion supérieure de chacun de,ces appendices, est grêle, effilée, et vient se terminer en une petite crête pointue, généralèment colorée, que Fon aperçoit sur l'animal vivant, au milieu des branchies étalées. Ces lobes discoïdaux, sont par une de leur face et à leur base, unis intimement à la lame branchiale correspondante. Ils occupent le côté interne de cette lame, recourbée en arc. (PI. IL fig. 34 ét fig. 85, p. c.).

Sur une coupe transversale, ce lobe membraneux discoïdal à la base, à la forme d’un triangle, dont un côté est fixé à la lame branchiale cartilagineuse et dont le sommet libre est très aigu. Un épithélium glandulaire et pigmentaire recouvre ses faces qui portent également des cils vibratiles nombreux.

La masse centrale de ces appendices est représentée par un tissu, formé de mailles serrées, dans lequel, sur quelques préparations, on voit pénétrer les fines lamelles du tissu conjonctif qui entoure le cartilage branchial. Au milieu d’un tissu conjonctif fibrillaire, et au milieu des mailles plus ou moins larges de ce tissu, on reconnaît quelques sections de fibres musculaires, des cœcums vasculaires, et des ramifications nerveuses. Les vaisseaux sanguins sont assez nombreux et forment un riche plexus au milieu du tissu conjonctif. Le nerf qui arrive à cet appendice n’est autre que la branche la plus interne, détachée du gros rameau nerveux branchial, rameau qui dès sa sortie du ganglion se ramifie en nombreux cordons destinés à chaque filament branchial.

Je n'ai jamais trouvé dans cet organe de tige cartilagineuse (1) comparable à celle des filaments branchiaux.

La consistance du tissu central de ces palpes est résistante et rappelle d’ailleurs celle du tissu que nous retrouverons dans la collerette.

APPAREIL RESPIRATOIRE. — HBRANCHIES. — Une étude très complète à été faite sur les branchies des Serpulacés par Oerley (43%) qui confirme un grand nombre d'observations de Claparède, et qui donne la description d'appareils branchiaux chez beaucoup d'espèces, entre autres Br. Kôllikeri (Ciprd). Il reconnaît que chaque branchie est constituée par un lobe en forme d'arc, qui se détache de la tête ; qu’une pièce de réunion (Verbindüngstück) joint le lobe gauche au lobe droit, et que de ces lobes se détachent les filaments branchiaux, dans lesquels se trouvent des cordons représentant les tissus-conjonctif, nerveux et musculaire, ainsi qu’un vaisseau branchial.

Chez les Br. de l’'Étang de Thaw, les branchies portées par la tête, sont au nombre de deux. Elles sont symétriques. La lame basale de consistance cartilagineuse est concave vers l’axe médian du corps, convexe en dehors. Elle porte de 35 à 50 filaments branchiaux, atteignant 0®02, 003 et même 004 centimètres de long sur 0,001 millimètre de large. Chaque filament porte des barbules insérées sur deux rangées latérales, et au sommet, un point oculaire, ainsi que je l’ai déjà dit.

La lame basale courbe est formée au centre par un tissu résistant qui a été qualifié du nom de cartilage, surtout à cause de sa consistance. Ce cartilage est entouré par une lame conjonctive recouverte par un épithélium. (PI. IL. fig. 34-35-36, etc.) La masse cartilagineuse centrale de la base de chaque branchie est formée par la réunion de petites cellules, à contours polygonaux, intimement unies les unes aux autres. Quelques noyaux entourés d’un coagulum colorable apparaissent en leur milieu

(4) Récemment, M. Viallanes (66) dans un mémoire sur le squelette branchial des Sabelles, parle des tentacules branchiaux nombreux de Pappareil respiratoire et dit qu’il existe chez la Sabelle une paire d’antennes, se présentant sous l'aspect d’un stylet très effilé à sa pointe, au contraire aplati en lame à sa base. Ces antennes, d'aprés M. Viallanes sont insérées sur les lobes branchiaux comme les tentacules, mais sontsituées bien plus près que ceux-ci de la ligne médiane. Elles correspondent certainement à ce que Pruvot a désigné sous le nom de palpes céphaliques, car il est démontré que les antennes des Sabelles sont rudimentaires ; ces antennes décrites par M. Viallanes, correspondent aux palpes céphaliques du Branchiomma. Chez la Sabelle, ces palpes (antennes, pour Viallanes) ont une tige cartilagineuse ; chez Branchiomma, cette tige manque.

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ou sur les parois. J’ai employé pour étudier ce cartilage le procédé indiqué par M. Viallanes, qui consiste à laisser macérer la région antérieure du corps, pendant deux ou trois jours, dans l’alcool au 1/8, et à débarrasser, au moyen d’un pinceau, le tissu central cartilagineux proprement dit, des tissus mous quile recouvrent. L’enveloppe conjonctive extérieure qui entoure immédiatement la masse des cellules décrites cidessus (Ip, fig. 34 à 36), et qui a recu, par homologie, avec l'enveloppe du cartilage des Vertébrés, le nom de périchondre, est construite comme chez la Sabelle. Elle montre sur une coupe, des lames minces placées les unes sur les autres se présentant comme des lignes concentriques alternativement claires et obscures. Elle est recouverte directement par l'épithélium externe. Dans la région du « Verbindüngstück » de Oerley, pièce de réunion qui existe également ici, la lame de périchondre parait devenir moins dense ; les lamelles qui la forment sont moins fortement serrées, et j'ai pu voir sur quelques préparations, entre ces lames d’aspect finement strié, des éléments cellulaires conjonctifs, nombreux et nucléés. Ce n’est là d'ailleurs, qu’une disposition semblable à celle qui a été vue chez d’autres espèces ; on, sait en effet que les lamelles du périchondre sont formées par une substance fondamentale homogène, à la surface de laquelle sont appliquées des cellules conjonctives ramifiées.

La couche de périchondre est plus épaisse sur la face convexe externe de la lame branchiale. Au dehors, elle est recouverte par des cellules épithéliales cylindriques présentant quelques granulations de pigment. Quant à la lame interne du corps cartilagineux, elle est en relation avec des faisceaux musculaires, très nombreux dans la région postérieure du lobe branchial et qui, s’insérant sur cette lame, sont considérés comme les muscles destinés à ouvrir ou à fermer l’appareil branchial. Viallanes (66) les à vus chez la Sabelle, et les appelle muscles moteurs de l’appareil branchial. Les relations des tissus de la branchie avec les tissus du corps sont réalisées comme chez les Serpulacés et, ainsi que l’a décrit Oerley (48), au moyen de deux pédoncules, un pour chaque côté. Ces pédoncules sont logés dans une sorte de gouttière ou dépression de la masse cartilagineuse du lobe branchial qui les entoure : ils sont traversés par des vaisseaux et des nerfs, dont nous étudierons les trajets ultérieurement.

FILAMENTS BRANCHIAUX. — L’axe des filaments branchiaux est occupé par une baguette cartilagineuse, sorte d'organe de soutien qui se détache du lobe cartilagineux basal inférieur.

Cet axe est formé par la superposition de cellules entourées d’une

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mince enveloppe de périchondre (PI. I, fig. 22, 23, 24). Elles sont en tout semblables à celles que nous venons d'étudier précédemment. On comprendra facilement leur arrangement en examinant les fig. 22 et 24 représentant les coupes transversale et longitudinale de cet axe ; ces cellules sont plates, empilées les unes sur les autres. Au niveau du point d'insertion d'une barbule latérale, on observe une légère excavation dans la masse cartilagineuse du filament principal. Cette excavation est occupée par une cellule plus grosse qui est la première cellule inférieure de soutien de l'axe secondaire cartilagineux de la barbule. Les cellules de la barbule sont cylindriques, placées sur un seul rang bout à bout.

Tous ces éléments cartilagineux ont, chez Branchiomma, les mêmes ‘aractères que ceux qui sont décrits par M. Viallanes (66): parois assez épaisses, noyau volumineux central, traînées protoplasmiques entourant ce noyau et se dirigeant vers la périphérie.

Autour de cet axe rigide, élastique,.se disposent des tissus périphériques qui limitent, à la face ventrale du filament, une cavité tubulaire occupant toute la longueur de cette tige. Sur la face interne du squelette cartilagineux s'étend un vaisseau sanguin unique, qui parcourt toute la longueur du filament, dont il occupe la ligne médiane. Ce vaisseau, au niveau de chaque barbule, émet une fine ramification qui se termine en cul-de-sac au sommet de cette barbule. Sur les faces latérales de la cavité du filament branchial, une lame musculaire et un petit filet nerveux s'étendent également tout le long de la branchie. Tout cet ensemble est recouvert par une lame très fine sur laquelle les éléments épithéliaux viennent s'appuyer et qui n’est autre que la lame basale de ces éléments épithéliaux. Ceux-ci sont cylindriques et toujours ciliés. Ils prennent, à la face interne du filament branchial, entre les rangées de barbules, des dimensions un peu plus considérables que sur les autres parties du filament, et forment deux petits bourrelets épidermiques ciliés, déjà décrits par Claparède (8) et qui paraissent avoir échappé à Oerley (43) chez Br. KOllikeri. Quelques éléments épithéliaux glandulaires sont disséminés dans cet épiderme, ainsi que des granulations pigmentaires, abondantes dans certaines cellules. Celles-ci sont placées à la même hauteur dans chaque filament: elles contribuent à former ces cercles colorés de si bel aspect chez l’animal vivant et, d'après Oerley, jouent un rôle dans la respiration cutanée.

Les figures données par Claparède (8) et Oerley (438) représentant des coupes de filaments branchiaux chez divers Serpuliens, entre autres

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Branchiomima et Spirographis me dispensent de faire de nouvelles figures à ce sujet.

COLLERETTE CÉPHALIQUE ET LOBES DORSAUX. — La collerette céphalique chez Branchiomma se présente comme une lame circulaire entourant presque complétement la région antérieure de l’animal, et s’élevant comme un rebord de 0002 à 0"003 millimètres, dans sa hauteur moyenne. Elle est d’un blanc rosé. Son bord supérieur se recourbe souvent en dehors, en formant de petits lobes colorés. Cette collerette est partagée sur la ligne médiane ventrale par un sillon profond qui la divise en deux portions symétriques. Les régions immédiatement voisines de ce sillon sont développées de chaque côté en un lobule assez grand, recourbé vers le dehors et se terminant en une pointe aiguë. Enfin, de chaque côté, un autre sillon partage la collerette en deux nouveaux lobes latéraux. De cette description, il résulte que la collerette est divisée en tout, par trois sillons, en deux lobes ventraux et deux lobes latéraux. Ces derniers viennent, en diminuant graduellement de hauteur, se terminer sur la face dorsale À entre les points les plus rapprochés de ces lobes, il reste un espace libre de 0M004 à 0"005 millimètres, occupé par deux nouvelles languettes, colorées en brun, qui viennent en ce point terminer la paroi dorsale du corps : ce sont les lobes dorsaux. Ceux-ci sont séparés par un sillon qui se trouve dans la direction de la gouttière dorsale copragogue. Ils ont la forme de deux lamelles triangulaires verticales, de 0"002 de large à la base ; leur extrémité libre est souvent recourbée en dehors.

Les lobes de la collerette et les lobes dorsaux limitent intérieurement un espace polygonal, au milieu duquel sont insérées les branchies et les appendices divers de la région céphalique. Ils ont la même structure et sont formés par deux lames épithéliales extérieures, recouvrant un tissu central conjonctif, au milieu duquel se ramifient des nerfs et des vaisseaux. L’épithélium qui recouvre ces lobes est formé d'éléments glandulaires ou pigmentaires. Les cellules glandulaires de la face ventrale de la collerette sont de grosses cellules caliciformes à région profonde fortement renflée (PI. IT, fig. 41). Les éléments épithélaux de la face interne sont muqueux et pigmentaires, mais ici ils restent toujours à peu près cylindriques et ne portent pas les gros renflements figurés sur la face ventrale. Les faces extérieures des lobes de la collerette sont les plus riches en glandes; au contraire, les lobes dorsaux ont leur face extérieure pigmentée, la face interne seule étant muqueuse.