TÉGUMENTS

CuricuLe. — Sur toute la surface du corps du Branchiomima, s'étend une cuticule assez résistante. Pour en faire l’étude, j'ai dû m’adresser à des réactifs permettant de détacher cette membrane du reste du corps de l’animal. Sur les coupes on peut constater son épaisseur, mais il est difficile de reconnaître sa structure. Le bichromate dammoniaque en solution à 2 pour 100 pendant 8 à 10 jours m'a donné de bons résultats : un simple grattage au scalpel permet en effet de détacher des lambeaux de cuticule qui peuvent être étudiés par transparence.

La cuticule forme une membrane anhyste, dont l'épaisseur varie suivant les régions. Elle est percée de pores plus ou moins nombreux correspondant aux ouvertures des glandes de la région cellulaire sousjacente. Claparède (8) admet que chez les Annélides sédentaires, surtout chez celles qui atteignent une grande taille, il n’y a qu’une cuticule mince, rudimentaire: il ajoute: « Il est clair que dans ce cas-là, il ne saurait être question de systèmes croisés -de stries, ni de pores tubulaires. Le rôle de la cuticule protectrice des Annélides errantes est rempli ici par le tube ». Ce caractère n’est pas aussi général que le

Tire

croyait Claparède, car les pores cuticulaires existent toujours chez Branchiomma. parfois même ils sont nombreux. Quant aux stries disposées en croix et signalées chez beaucoup d’Annélides, je n’ai jamais constaté leur présence.

La surface du corps porte des cils vibratiles dans certaines régions. On les rencontre dans toute la région branchiale où ils recouvrent la surface des barbules, sur quelques points de la collerette, au niveau des pores correspondant aux orifices externes des organes seementaires et dans toute la longueur du sillon médian ventral où ils sont très longs et hombreux.

EPIDERME. — Immédiatement sous 1a cuticule (ancien épiderme de de Quatrefages), certains auteurs signalent une nappe protoplasmique continue et lui refusent une structure cellulaire. Pour ma part j'ai toujours trouvé immédiatement sous la cuticule du Branchiomma, une couche plus ou moins épaisse, formée sans aucun doute par des éléments cellulaires placés les uns à côté des autres et séparant la cuticule périphérique de la couche plus interne des muscles annulaires.

C’est cette assise cellulaire que de Quatrefages (533) a désignée autrefois sous le nom de derme et que d’autres auteurs ont appelée hypoderme. Tous les auteurs allemands ont gardé cette dénomination et décrivent cette lame sous le nom d’hypoderme, tout en lui reconnaissant sa vraie structure cellulaire et son rôle comme couche matrice de la cuticule. Claparède (8) au début de son chapitre sur les téguments dans les Annélides sédentaires, reconnaît que ce mot hypoderme ne devrait plus être employé pour les Annélides, dont la couche cellulaire externe est en contact immédiat avec l'extérieur ; il garde cependant cette dénomination.

M. Jourdan (27) est le premier qui ait donné à cette couche son véritable nom en l'appelant épiderme, dans son travail sur Æ£unice. Suivant en cela l'exemple du savant histologiste de Marseille, je donnerai le nom d’épiderme à cette couche sous-cuticulaire et je l’étudierai dans les différentes régions où elle présente des caractères particuliers.

Les éléments qui constituent cet épiderme sont de véritables cellules épithéliales placées les unes à côté des autres, mais dont la nature et les fonctions sont variables. Certaines d’entre elles jouent en effet le simple rôle de revêtement, d’autres portent des cils vibratiles, qui ont pour but de renouveler, autour de l'animal. l’eau dans laquelle il vit ; d'autres enfin deviennent glandulaires et leur rôle comme organes de sécrétion et de protection est très important. Le sublimé acétique pré-

paré suivant la formule de M. Roule (1) m'a fourni des préparations très favorables, ainsi que l’acide osmique en solution au 1/100.

ÉLÉMENTS CELLULAIRES ÉPITHÉLIAUX SIMPLES OU PIGMENTÉS. — Les cellules de l’épiderme, que l’on rencontre sous cette forme simple, sont vénéralement cylindriques ou cylindro-coniques. Elles sont toujours plus longues que larges. Leurs parois sont peu distinctes.

Souvent ces cellules contiennent des granulations de pigment jaune brur, ordinairement situées dans la moitié externe de la cellule. Oerley (44) à reconnu à ce pigment des propriétés physiologiques spéciales. D'après cet auteur, il jouerait un grand rôle dans la respiration cutanée. Chaque cellule épidermique porte en son milieu un oros noyau ovale, riche en chromatine. Ces noyaux sont situés à la même hauteur, de sorte que, vu à un faible grossissement, leur ensemble forme une bande colorée, séparant en deux moitiés la couche cellulaire.

La région profonde de la cellule, tournée vers le centre de l’animal, est beaucoup plus claire que la région périphérique; elle est légèrement granuleuse.

ÉLÉMENTS CELLULAIRES ÉPITHÉLIAUX CILIÉS. — Les cellules ciliées de Pépiderme sont généralement plus développées que les précédentes. Elles atteignent leur plus grande dimension à la surface du sillon copragogue, où elles ont en effet une hauteur de Onm080 à Omm035 millièmes de millimètres. | ,

Elles sont également cylindriques, elles renferment un protoplasm finement granuleux. Un gros noyau, situé vers le milieu de leur hauteur, occupe presque toute la largeur de la cellule. Une membrane basale inférieure sépare ces éléments des tissus sous-jacents, tandis que la région extérieure est terminée par un plateau sur lequel sont insérés les cils. Sur lPanimal vivant, ces cils assez nombreux sur chaque élément, sont animés de mouvements rapides. Sur quelques préparations, j'ai observé une discontinuité dans la lame formée par les plateaux des différentes cellules, quelques-unes de celles-ci paraissant en manquer; mais ce fait n’est pas général.

ÉLÉMENTS CELLULAIRES ÉPITHÉLIAUX GLANDULAIRES. — Les cellules glandulaires sont très répandues dans l’épiderme du Branchiomina ;

(1) Solution chaude de sublimé, additionnée de 1/% en volume d'acide acétique.

elles sont souvent isolées au milieu des autres éléments épithéliaux simples de la couche épidermique ; elles s'accumulent quelquefois en grand nombre dans certaines régions du corps où elles forment de véritables bourrelets glandulaires. Les cellules glandulaires existent dans toutes les régions du corps de l'animal, mais elles sont en particulier plus abondantes sur les lobes de la collerette, sur les parapodes, ete. Elles présentent les caractères ordinaires des cellules caliciformes. Sur des coupes perpendiculaires à la surface de l’épiderme, et passant par le grand axe d’une de ces cellules, celles-ci auront l’aspect d'une sorte de bouteille à col allongé, rétréci, et à région profonde, boursouflée (PI. IE, fig, 41). Le col vient s'ouvrir au dehors et correspond à un des pores déjà signalés sur la cuticule: la région renflée repose sur la membrane basale de l’épiderme. (PI. I, fig. 29).

Le contenu muqueux de ces ceilules se présente comme une masse granuleuse très dense, au sein de laquelle on ne peut distinguer le noyau. Ce contenu se coagule très rapidement par l'alcool, le sublimé : il se colore par le carmin, lhématoxyline, la safranine, mais n’absorbe pas le rouge de Bordeaux, le picrocarmin de Ranvier, la fuschine acide. La contraction du corps de l'animal peut provoquer l’expulsion de ce contenu muqueux, et c’est ce mucus qui concourt à la formation du tube de l'animal.

Les éléments glandulaires de l’épiderme donnent également naissance à ce que beaucoup d'auteurs, suivant en cela l'exemple de Claparède, ont appelé les « follicules bacillipares ». On a constaté en effet que les irritations provoquées amènent quelquefois chez les Annélides la décharge subite de ces corps bacillipares, et on à cherché à comparer les susdits follicules et les éléments qui leur donnent naissance aux nématocystes des Cæœlentérés. Cette comparaison ne me parait pas exacte : on ne peut considérer comme un moyen de défense pour les Annélides, l'émission de ces petits follicules que Claparède (8) retrouvait, avec des formes à peu près constantes, dans l'alcool où il avait plongé les animaux vivants. Il est facile dans ce cas d'expliquer leur expulsion : au contact de l'alcool, l’animal se contracte, les cavités cellulaires glandulaires remplies de mucus diminuent de volume, et expulsent une partie de leur contenu par le canal excréteur qui les met en communication avec le dehors. Ce mucus, arrivant à lextérieur, se trouve en contact avec l’alcool qui le coagule : cette coagulation est rapide et les masses muqueuses gardentla forme connue que les auteurs ont comparéæà celle d'un bacille.

BoucLIERS VENTRAUX (PI. 1, fig. 27-28). — A l'étude de Ja couche épidermique glandulaire, se rattache celle des boucliers ventraux.

Nous avons vu en effet que l’épiderme (PI. I, fig. 29) est cette lame comprise entre la cuticule et la couche de muscles annulaires. Cette lame ainsi limitée, s'étend sur toute la surface de l'animal, mais présente au côté ventral une plus grande épaisseur. Les expansions de cette face ventrale, connues sous le nom de boucliers ventraux, occupent en effet la région correspondant à la lame épidermique: c’est pour cette raison que je place ici leur étude.

Chaque anneau porte son bouclier séparé du bouclier de l’anneau voisin par un sillon transversal. Grübe (2%) avait désigné depuis longtemps déjà ces curieuses formations sous les noms de « Fleichplatten » et « Schilder ». Pour Claparède (8), la fonction de ces organes est restée obscure. J’ai relevé, dit-il, dans différents mémoires, leur richesse vasculaire et j'ai taxé leur structure de glandulaire. Plus loin, il revient sur sa manière de voir au sujet de cette structure, et attribue aux boucliers un rôle de protection pour la région ventrale de l’Annélide Tubicole, région dont la surface frotte sur les bords du tube quand lanimal sort de son habitation. Bien que n’attachant pas une grande importance à cette hypothèse, il admet cependant que le tissu très vasculaire et partant très élastique dont sont formés les boucliers, répond à cet usage. Il cite également à l'appui desa théorie, les exemplesde types où les boucliers existent seulement dans la région thoracique. En ce qui concerne la structure histologique de ces boucliers chez Spirographis,il dit: «Le tissu propre des boucliers est formé par des fibres-cellules nucléées, dirigées perpendiculairement à la surface ventrale de l'animal. Ces cellules ont un contenu granuleux pâle, mais il est évident qu’elles ne sauraient sécréter un liquide puisque l’écoulement de celui-ci serait arrêté par la couche homogène de l’hypoderme ». En résumé, il admet que le tissu des boucliers n'est qu'une variété du tissu qu'il appelle connectif, remarquable par les dimensions de ses cellules. ‘Il reconnaît chez Br. vesiculosum une structure semblable.

Dans cette description, ainsi qu’on pourra le voir, il y a des observations exactes, mais les méthodes de recherches et les réactifs employés ne pouvaient permettre une étude complète de ces organes.

Claparède a raison de reconnaître la structure glandulaire des boucliers, mais il à tort de croire que le produit sécrété ne peut être expulsé au dehors. Certains points de la structure des cellules formant ces boucliers ont échappé complètement à cet observateur.

J'ai employé comme réactifs fixateurs, le sublimé acétique et l'acide

usmique ; comme réactifs colorants, les réactifs cités plus haut dans le paragraphe relatif aux éléments épithéliaux glandulaires. Les colorations doubles à la fuchsine acide et à la safranine m'ont permis de montrer sur la même préparation, le mucus coloré en jaune brun et les parois cellulaires colorées en rose vif.

Sur les coupes de boucliers faites parallèlement à la surface horizontale du corps, coupes sur lesquelles les éléments sont sectionnés transversalement, on n’apercçoit, après coloration au carmin alunique, qu’une masse confuse d'éléments granuleux, très colorés, entourés par des travées cellulaires plus claires. Sur des coupes sagittales, les cellules des boucliers sont coupées dansle sens de leur longueur : quelques-unes présentent une extrémité renflée postérieure et une région amincie se dirigeant vers l'extérieur. Il est rare de pouvoir suivre jusqu’au dehors, sur une telle préparation, cette portion amincie. Des sections de vaisseaux apparaissent disséminées dans épaisseur du tissu, mais il est impossible d'y constater la présence de noyaux.

Sur des préparations obtenues avec le picrocarmin ou le rouge de Bordeaux, le contenu muqueux est incolore: les parois des cellules seules sont colorées ainsi que les noyaux. On voit alors une cuticule mince s'étendant sur la surface externe du bouclier, et en dessous de cette cuticule, une rangée de cellules épithéliales. Les parois latérales de ces cellules serrées les unes contre les autres sont parallèles entre elles dans la région supericielle, tandis qu'elles s’éloignent dans la région profonde. Comme ces cellules affectent des formes irrégulières, et qu’elles sont coupées en différents sens, elles semblent former un tissu à mailles larges, correspondant à la région granuleuse, très colorée, que je signalais précédemment sur les préparations au carmin alunique. Il est impossible, sur ces préparations au picrocarmin, de voir aucune relation de ce tissu avec l'extérieur ; des noyaux colorés sont disséminés dans cette portion profonde d'apparence réticulée (Planche I, fig. 27). Au simple examen d'une telle coupe, on serait tenté d'admettre qu’une lame épidermique continue recouvre la portion réticulée, rendant ainsi impossible toute communication entre celle-ci et le dehors.

Sur les préparations à double coloration, la masse du mucus coloré en jaune occupe tous les espaces compris entre les mailles du réseau, et on voit nettement des trainées jaunes, au milieu des parois cellulaires épidermiques, venir se terminer au niveau de la cuticule : celle-ci d’ailleurs, sur les boucliers, est percée de pores abondants. La communication entre la région profonde glandulaire et l'extérieur, niée par Claparède, est rendue ainsi plus qu'évidente (PI. I, fig. 27).

ME der

Il me semble qu'il ne doit rester aucun doute au sujet de la fonction de ces organes annexés à la face ventrale du Branchiomma et de beaucoup d'autres Annélides. Ils sont de nature glandulaire, sécrètent à l’extérieur du mueus qui sert, concurremment avec celui des glandes mucipares isolées, à la confection du tube de Panimal.

J'ai constaté (et ce fait a déjà été signalé) que chez Branchiomma, le tissu des boucliers se trouvait en dedans de la couche des fibres annulaires du corps. Des vides intra-musculaires existent en effet à ce niveau où la couche de muscles annulaires envoie quelques faisceaux dans différentes directions; c’est grâce à ces vides que le tissu du bouclier peut pénétrer jusque sous les commissures nerveuses, ainsi que je l'ai représenté PI. I, fig. 33 et PI. IT, fig. 48. Des vaisseaux nombreux sont distribués au milieu de la masse des boucliers.

Il semble résulter des caractères que je viens de décrire, que les boucliers ventraux sont, non pas d’origine mésodermique (ainsi que le comprenait Claparède, en les considérant comme formés d’un tissu connectif), mais qu’ils sont une modification de la couche ectodermique, et qu'ils sont dus à un développement exagéré du tissu épidermique. On doit admettre cependant qu’à celui-ci, et surtout dans sa région profonde, vient s'ajouter, comme organe de soutien, un tissu conjonctif au milieu duquel se ramifient des vaisseaux sanguins, des fibres nerveuses, et quelques fibres musculaires.