CARYOCINÈSE DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL

P«r É. DR WILDEMAH f]

■ Die hohe Abbangigkeit der Entwickluug der Pflanzen von der Temperatur ergibt aieh achon aus dan in Freien zu gewinnenden Beobachlungen. Ziemlich zahlraiche eiperimentelle PrUfungen haben dano in Nâheren festgetelll, dasa binsichilich der Zuwachabewegung ein apeciflach und aucn individuell verscbiedenea Minimum, Optimum und Maii-

IL1UII1 1)13 s teh t. -

Ppeffbr, Pflanzenpkystologit, Bd. II, p. 112.

L'étude de la division nucléaire a été faite avec soin dans ces dernières années, soit sur des matériaux fixés, soit sur des matériaux frais; mais l'on n'a fait jusqu'ici que fort peu de recherches sur les modifications occasionnées par les agents extérieurs sur la durée, la fréquence ou la marche de la division caryocinétique dans un même type.

Quelques auteurs ont constaté, dans certains cas, l'ac-

(*) Les premiers paragraphes decc travail ont fait l'objet d'un mémoire de concours, présenté à la Société des sciences médicales et naturelles de Bruxelles en 1890.

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tion delà gravitation surlacaryocinèse; d'autres auteurs ont prouvé que la division nucléaire n'est pas influencée par la même cause chez quelques organismes végétaux (*).

Si pour l'action de la pesanteur les expérimentateurs arrivent à des résultats positifs ou négatifs, suivant les cellules considérées, pour le magnétisme et l'électricité, le peu d'expériences que nous possédons jusqu'à ce jour sont négatives.

M. Errera, dans les études qu'il a faites sur ce sujet, a vu les noyaux se comporter normalement, lorsque les cellules étaient cultivées entre les pôles d'un électroaimant puissant (**}.

La lumière, étudiée par quelques auteurs, paraît avoir une influence assez différente, suivant les organismes sur lesquels on la fait agir. Dans un travail publié en 1885, M. Stahl (***) a fait connaître l'action directrice de la lumière sur le fuseau dans la division du noyau de la spore chez YEquisetum. L'axe de la figure caryocinétique correspond avec la direction du rayon lumineux, et la membrane se forme perpendiculairement à cette direction, revêtant une forme bombée, qu'il a désignée sous le nom de « verre de montre », si la spore est éclairée. L'on obtient ainsi deux cellules, l'une, plus grande, qui donnera naissance au thalle, l'autre qui fournira les rhizoïdes. Si l'éclairage n'est pas suffisant ou bien nul, la

O Voyez le résumé Scliwerkrall und ZeUtieitung, in Biologischts Centrabtatt, 1" janvier 1886, p. 665, et Heinricher, Beeinfiusst das Licftt die Organantage am Farnembryo, in Mitth. Bot. Institut zu Graz, 1882, Helft II.

('") h. Errera. L'aimant agit-il sur te noyau en division ? in BuU, Soc. roy. de Bot. de Belg., t. XXIX, 2» partie, p. 17-24.

(•") Stahl. Einfluss der Beteuchiungsrîchtung aul die Theilung der Equisetumsporen, in Ber. deutsch. bot. GeseUscha/t, 1888, Bd. III, Heft.

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cloison formée est plane et partage la spore en deux moitiés égales et semblables (*). Chez le Pelvetia canaticulata, M. Koldcrup-Rosenvingcf) a observé que la première cloison qui apparaît dans l'œuf est également perpendiculaire à la direction des rayons lumineux. Le Fucus serratus, que le même auteur a étudié, ne présente plus la même sensibilité : la première cloison qui est formée dans l'œuf s'oriente indifféremment par rapport aux rayons qui le frappent.

M. Maupas, dans son travail sur l'accroissement et la multiplication des infusoires ciliés (***), trouve que la lumière n'intervient en aucune façon dans le phénomène de la division. Des expériences faites parallèlement à la lumière et à l'obscurité ont donné des résultats absolument comparables.

Les travaux de M.Famintzin sur l'action de la lumière dans la multiplication cellulaire, ont plutôt une autre portée, que l'on ne peut faire intervenir ici, car l'auteur soumet les algues à un éclairage intense qui ne se réalise presque jamais dans la nature. Les spirogyres, d'ailleurs, ne supportent pas bien un éclairage trop considérable ni une chaleur trop forte.

La composition chimique du milieu n'a pas encore fourni de résultats au sujet de la durée de la division caryocinétique. Cependant M.W.Migula (****) a observé

(') Buchtien, Enlwkktlungsgeschickte des Prothallium von Equisetum (Bibuotheca Botakica, Heft. 8, p. 18, pi. 1, flg. 8).

(") KOLdebup-Rosenvinge. Influence des agenls extérieurs sur C organisation polaire et dorsi-venCrak des plantes m Rev. gén. de Botan , 1889, n» 2-6, el 1890, n° 18, p. 284.

C") Maupas. Rajeunissement karyogamique des ciliés, in Arch. de zoologie expérimentale, 1688*9, p. 235.

("") Higula. Ueber dm Einflus starck verdiïnnter Saurelôsungen aaf Atgenzellen, Breslau, 1888.

que dans des cultures de Spirogyra. faites dans de l'eau acidulée, soit par l'acide phosphorique à 0,002 p. 100, soit par l'acide citrique à 0,004 p. 100 la division cellulaire est retardée, quoique la croissance en longueur de la cellule se fasse d'une façon très notable. Un total de quatre-vingt-quatre cellules de spirogyre, placées dans une solution à 0,004 p. 100 d'acide citrique ont donné au bout de huit jours, par division cellulaire, un total de quatre-vingt quinze cellules ; quarant deux cellules de la même espèce d'algue placées dans de l'eau ordinaire ont fourni au bout du même temps un total de deux cent vingt-sept cellules. Dans la première série d'expériences, à partir du sixième jour, le nombre des cellules ne s'est plus accru, tandis que la longueur cellulaire a augmenté considérablement, les cellules ayant acquis une longueur de 252 p. Dans le second cas, la longueur a diminué, et de 79 n que les cellules possédaient au commencement de l'expérience, la longueur est tombée à 75 ,ti. La longueur totale du filament à la fin de l'expérience a été pour le filament ayant subi l'action des acides de 25,940 &, pour l'autre de 16,751 & seulement. .

Ce qui résulte de ce fait est donc assez important : c'est que la division nucléaire n'est pas nécessairement en rapport avec la croissance en longueur de ta cellule.

Pendant la division des cellules de Spirogyra, j'ai pu faire des mensurations exactes qui m'ont prouvé que tout le temps que dure la caryocinèse, la cellule n'augmente pas de longueur. Je ne pourrais assurer le même fait pour le Tradescantia ; ici, au contraire, il m'a paru que pendant les premières phases de la division il

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pouvait encore se faire un certain allongement de la cellule.

M. Maupas a également fait sur les infusoires ciliés des expériences intéressantes au point de vue delanulrition. lia pu obtenir par certains artifices de culture (milieux faibles) des espèces, ou plutôt des races, se divi-' sant un bien moins grand nombre de fois que dans les cas ou on leur fournissait un aliment plus complet.

Les observations de M. Maupas, relatives à la température, sont des plus intéressantes et montrent que, par un accroissement de chaleur, la bipartition se fait plus vite. C'est ainsi que pour un infusoire, à ne ciler que celui-là, Leucopkrys patnla, l'auteur obtient (*) :

Il est regrettable que nous ne possédions pas d'expériences à des températures plus élevées, qui nous permeltraient peut-être de comparer la marche du phénomène dans les deux règnes. La chaleur est, comme on le voit, très favorable au développement de ces organismes.

Cette action est peut-être celle sur laquelle on possède le moins de renseignements : les caryocinèses que l'on trouve décrites dans une. niasse de travaux ne sont que rarement accompagnées d'indications de températures exactes, et n'ont point été observées dans le véritable but de rechercher les modifications que cet agent pouvait faire subir aux différentes phases de la division.

Nous trouvons dans le travail de M. Strasburger (**)■

(■) Màcpàs. Loc. cit., p. <!50.

(") Ztllbiidmig und Zelttheitung. Drilte auflage, 1880, p. 380, pi. VIII, fig. 38-55.

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Zeltbildimg und Zetltheilung quelques données sur le temps qui s'écoule pendant une division complète du noyau, dans les cellules des poils staminaux de Tradescaniia virginica et de Spirogyra, mais la température exacte à laquelle les expériences ont été faites n'est pas signalée. Pour le Tradescantia, il a obtenu des divisions complètes en 3 heures 30 minutes environ.

Ce chiffre est supérieur à celui que j'ai trouvé; cette différence provient sans doute du moment où l'on prend le noyau et de la variété qui sert à l'expérience.

Les mêmes observations de M. Strasburger sont reprises dans le « Botanische Practicum (*) ». Dans son travail sur le rôle du noyau dans la division des cellules végétales, M. Treub donne également quelques séries d'expériences sur la division, pour lesquelles il a noté la durée des phénomènes caryocinétiques. Ces expériences ont étéfaites sur les filaments proembryonnaires de i'Orchis latifolia et de YEpipactis palustris. Mais ici également des indications relatives à la température à laquelle ces durées ont été observées nous manquent complètement.

Les études de M. Olivier ("*) ont montré que la formation des noyaux avait certains rapports avec la pression, ou du moins que l'accroissement des cellules était «n rapport avec la pression. Car en diminuant cette dernière, il a obtenu des cellules géantes dans lesquelles le nombre des noyaux était assez considérable. M. Prillieux ("*) a obtenu le même résultat en faisant agir la

C) Strasburger. Bot. praclicum. Jéna, (BB7, p. 568.

(") Olivier. Expériences sur l'accroissement des ceilules et ta multiplication des noyaux, la BuU.de iaSoc.de bot. de France, i. XXIX. mars 18SÎ.

I"" ) Prillf.l'k. Comptes rendus, iSM), t. XCI1, p. 147.

chaleur; il à vu les cellules parenchymateuses de la courge et du haricot augmenter de volume en même temps que le nombre de noyaux allait croissant, sans qu'il y ait pour cela division cellulaire. Mais dans ces cas il n'y a plus division caryocinétique du noyau, il y a multiplication par simple étranglement.

Dans une note, publiée par M. Chabry dans les Comptes rendus de la Société de biologie de Paris, l'auteur a démontré que, par une compression pas trop énergique des œufs, il y avait encore caryocinèse, mais que la division cellulaire s'effaçait (*).

L'action de la température sur les autres phénomènes vitaux a été pour quelques cas déjà bien étudiée; il reste à voir si sur le phénomène physiologique de la division nucléaire le même facteur a une action marquée.

Onapu déterminer pour la faculté germinative et pour la croissance d'un certain nombre de plantes, un minimum au-dessous duquel, et un maximum au-dessus duquel le phénomène ne se produit pas; enfin un point intermédiaire optimum, qui convient le mieux au développement. Dans un travail sur la fécondation ('*), M. Errera a énoncé cette loi de l'optimum de la façon suivante : « Tout phénomène vital qui est fonction d'une variable commence à se produire à partir d'un certain état de la variable (minimum), se réalise de mieux en mieux à mesure que la variable croit jusqu'à un état déterminé (optimum), après quoi un accroissement de la variable fait se réaliser de moins en moins bien le phénomène; celui-cis'arrête enfin quand lavariablea atteint une certaine valeur optimum. »

(") Comptes rendus de la Soc. de biot. de Paris, 7 juillet 1888. (") Erreea etGEVAERT. Sur la structure et sur les modes de fécondation des (leurs, in Bull. Soc. roy, bot. dt Belgique, 1878, p. S46.

fS SOCIÉTÉ BELCF. DE MICROSCOPIE.

En 1860, dans son travail publié dans les Jahrbàcher de PriDgsheim (*), H. Sachs nous a fait connaître les températures maximum optimum et minimum de germination d'un assez grand nombre de graines; en 1864 dans le Flora {**), il indique, d'après une série d'expériences, les températures pour le mouvement protoplasmique.

Avant cette époque, plusieurs auteurs avaient déjà appelé l'attention sur les températures minimaet maxima de végétation.

M. Errera est le premier qui ait signalé la portée générale de cette loi. En 1864, M. Sachs, dans son Traité de botanique (***), en avait encore exposé un cas particulier se rapportant aux points extrêmes entre lesquels les phénomènes vitaux se produisent. Ils seraient confinés entre 0° et 30°. Comme l'auteur en convient l'on ne peut assigner de limites générales aux phénomènes de la vie, car elles varient énormément d'un genre et d'une espèce à l'autre et même entre deux plantes d'une même espèce suivant les conditions auxquelles elles ont été soumises. Plus tard, dans ses Vortesungen (****) de 1882, il arrive également à une généralisation analogue.

D'après tous ces laits, nous voyons que la chaleur a une grande influence sur ta végétation. Cette action s'eierce-t-elle également sur le noyau cellulaire? Nous verrons que oui.

(") Sachs. Physiotogiscfie Untersuchungen ûber die Abhângigkeil der Ketmung von der Temperalur, in Jahrb. Wissenschaft, 1860, p. 338 377.

(") SiCHS. Vtbtr die obère Temperatur-grânze der Végétation, in Flora (Regensburg), 1864, p. 69.

("*) Sachs. Lekrbuchder botanik, Leipzig, (868, p. 538.

(■*"*) Sacbs. Tortesungen Sber Pfianxen-Physioingie, Leipzig, 188Ï, p. Î33.

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Pour démontrer l'action de la température sur le noyau et sur la division cellulaire, j'ai fait plusieurs séries d'expériences, sur trois espèces végétales différentes, appartenant l'une aux plantes phanérogames, les deux autres aux cryptogames.

Les premières séries ont été faites sur la division nucléaire du Spirogyra, les secondes sur les noyaux bien connus des poils staminaux de Tradescantia, et les troisièmes sur les Çosmarium.

J'exposerai d'abord les résultats des expériences faites sur les Spirogyra, puis ceux que j'ai obtenus par la culture des cellules des poils staminaux de Tradescantia, enfin ceux obtenus dans l'étude des Çosmarium.

La spirogyre qui a servi à mes expériences a été récoltée pendant tout l'hiver, à partir du mois d'octobre 1889; il m'a été possible de l'étudier jusqu'au mois de février dernier, mais brusquement, à la fin de ce mois, par suite de travaux exécutés dans les environs du ruisseau où elle végétait en abondance, l'espèce a disparu et je n'ai pu l'observer à nouveau jusqu'à ce jour. Cette forme est une des grosses espèces voisines du Sp. crassa; elle est caractérisée par des cellules assez courtes, présentant de grandes analogies avec celles de l'espèce sur laquelle M. Strasburger a fait sa première étude (*).

Malgré le grand nombre de bandes chloropbyliennes, qui tapissent la paroi interne de la cellule, le noyau relativement très gros se voit bien et l'on peut suivre

(') Stbasburgkr, Uebtr Kern-uud Zellitmlung, p. 3 et suivantes, p. 213.

14 société belge de microscopie.

facilement sur le vivant, lesdifférentes phases de la division nucléaire. '

Cette division a fait l'objet de beaucoup de travaux, les auteurs ont émis plusieurs opinions opposées. Certains admettent chez ce noyau une structure exceptionnelle et le rangent dans une catégorie spéciale, celle des « nucléoles-noyaux » (*).

D'autres y voient un noyau assez ordinaire, qui ne différerait du type que par une moine grande condensation de matière chromatique dans la portion externe, et par la présence d'un gros nucléole ("). Je ne puis entrer ici dans la discussion nécessaire pour vider cette question, je ne. puis que renvoyer aux auteurs qui ont publié sur cette question (***), me réservant de reprendre plus tard cette étude.

Presque tous les auteurs qui ont étudié la division cellulaire chez les spirogyres, l'ont observée la nuit. M. Sachs, dans son traité de botanique nous dit : « Um die Tbeilungen zu beobachten, ist es nothîg, kraftig vergetirende Faden nach Mitternacht in sehr verdûnnter Alkobol zu legen um sie spâter zu beobachten, da die Theilungen nur Nachts statfinden » (****). Il en est de même pour AI. Braun, qui trouve les spirogyresen division pendant les toutes premières heures du jour. Al. Braun est certainement le premier qui ait observé la

(') J.-B. Carhot. Biologie cellulaire, fasc. J, p. 236.

(") Strasbubger. Ueber Kern- und Zelllheilung, p. 3 et suivantes, p. 213.

<"") Voyez aussi Strasbubger. ZeUbilduug und ZeUtkeiluttq, toc. cil.

Meunier.. Le nucléole des Spirogyra.

Macf»rlane. The. structure- and division oj the vegetable celt.

fkHGi.Ueber die Theilung der Kerne in Spirogyra Zetten in Sitzb. K. Akad. der Wistensch. I Ablh, 1882.

Sachs. Lehrbuch der botanlk.

(***') Sachs. Lehrbuch der botanik.

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division cellulaire chez cettealgue;ses observations sont naturellement incomplètes, mais déjà à- cette époque il a attiré l'attention sur le nucléole (*).

Plus tard en 1880, M. Strasburger nous dit : « Die Spirogyren theilen sich des Nachts, der Vorgang pflegt zwischen 10 und 12 Uhr zu beginnen. Mari kann ihn auf den Tag verlegen, wenn man die Pflaozen des Nachls iiber niederen Temperaturen, oberhalb 0°, doch unterhalb + 5° C, aussetzt (**) ». Dans un de ses derniers travaux, nous trouvons à nouveau le même fait signalé, pour l'espèce qu'il a appelée SpirogyrapolytaeniataC").

M. Pringsheim est le seul qui paraisse avoir vu la division en plein jour dans les conditions naturelles de végétation (****).

La presque totalité des divisions que j'ai suivies se sont présentées pendant le eourant de la journée, le point de départ se trouvant entre 8 heures et 10 heures du matin ; j'ai cependant fréquemment observé des cellules entrant en division l'après-midi vers 5 et 4 heures. Au contraire en fixant, vers 12 heures de la nuit, des matériaux, qui avaient été récoltés pendant la journée, je n'ai trouvé que fort peu de phases et parmi celles-ci, presque toutes se rapportaient aux derniers stades de la caryocinèse.

Si nous ne possédions que les données des auteurs, que je viens d'exposer plus haut, l'on serait tenté de croire à l'intervention de la lumière, qui exercerait

Bhaiîn. Bejuvenescence in Nature. Traduction anglaise de Henfrey, p, 23Ï.

(") Strasburger. Zetlbitdung u>id Zetttheilung, p. 171.

('"] Strasburger. Ueber Kitrn- und Zetttheilung, p. 323.

("**■) Pringsheim. Untersuchungen iiber B a u und Bitdung der PflanzenztUe. Ers te Abtheilung. Berlin, 1834.

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16 SOCIÉTÉ BELGE DE MtCROSCOPIE.

une influence contraire à la multiplication cellulaire.

J'ai pu cependant établir, que la lumière n'a pas d'action bien sensible sur les phénomènes caryocinétiques.

Des séries d'expériences parallèles ont été faites à la lumière et à l'obscurité : la différence qui a été observée entre les cellules exposées à la lumière et à l'obscurité, n'a pas été plus forte que celle que l'on remarque quelquefois entredeux cellules mises toutes deux àla lumière; cette différence provient donc d'autres causes.

II faut noter que les expériences qui ont donné lieu aux observations de Sachs et de Strasburger ont eu lieu pour la plupart en été, tandis que je les ai faites en hiver, alors que l'eau dans laquelle je récoltais les Spirogyra n'avait pas une température qui dépassait 2". Le procédé indiqué par M. Strasburger et qui consiste à refroidir l'eau dans laquelle sont conservées les algues, prouve tout au moins, que les températures basses ne sont pas propices à la division cellulaire, et dans mes récoltes en plein air, je me rapprochais donc de cette expérience.

M. Pringsheim (*}, pour la division chez les Conferva, n'a pu déterminer non plus un moment exact du jour', pendant lequel le phénomène s'accomplirait ; il a observé la multiplication cellulaire le malin, l'après-midi et le soir. Pour le Cladophora, le matin conviendrait le mieux, pour YOedogonium, ce serait l'après-midi. Il y aurait à rechercher quelles sont les causes qui déterminent ce choix pour ces deux dernières algues.

L'on suit facilement ta division du noyau chez la Spirogyra crassa. 11 suffit àé placer sous le mieroscope quelques filaments et de porter son attention sur une

O PRIKGSHEIH. LOC. Cit., p. 78-79.

cellule dont le noyau se trouve dans la première phase de division. Les filaments à examiner sont placés dans l'eau du ruisseau où ils ont été récoltés, afin d'éviter les erreurs qui pourraient provenir d'un changement de milieu. Ce qui rend l'observation facile, est la façon dont les stades principaux de la division sont marqués : ils sont bien distincts les uns des autres, le noyau passant souvent presque instantanément d'une forme à uneautre. Le premier stade est, comme on sait, caractérisé par une augmentation de volume du noyau et en même temps, il se forme à la face interne de la membrane cellulaire un cercle de microsomes qui indique l'endroit où va se former la nouvelle cloison. Cette membrane ne se constitue pas ici, comme dans la division ordinaire, d'une façon centrifuge, à l'aide d'un phragmoplasle (") ou

■ corps lenticulaire, mais d'une façon centripète.

Un noyau se trouvant dans cette première phase de

' division n'est pas toujours forcé de passer par les stades suivants. On peut remarquer en effet fréquemment qu'un noyau dans cet état, et même lorsqu'il a atteint des stades plus avancés dans la division caryocinétique, aussi longtemps que le nucléole n'a pas été entamé, peut revenir à l'état de repos, laissant sur la membrane la trace d'une formation interrompue de membrane, le reste de la cellule paraissant absolument normal.

Nous verrons d'ailleurs le même fait se reproduire dans l'étude suivante, mais là il n'y aura plus la première ébauche d'une membrane qui viendra nous indiquer qu'il y a eu rétrogradation.

Quelles sont les causes qui agissent dans ce cas? Il

(') Phragmoplasle, L. Errera, in Tageblalt natur(orsck. Versamen. Wicibaden 1887, n»8, reprod. in Biot. CeutraU/L., 1" fév. 1888.

iH SOCIÉTÉ BELGE DE MICKOSCOPIE.

est probable qu'elles sont internes, liées peut-être à la nutrition.

On peut en tous cas affirmerque, aussi longtemps que le nucléole n'a pas subi de modifications visibles, le noyau peut revenir à l'état de repos et la cellule reprendre son état normal.

Placé à une température variant entre 20° et 23° C, un noyau qui se trouvait dans une des prophases, considérablement gonflé, dans l'état que j'ai représenté pi. I, fig. 1, a subi les modifications suivantes. Après avoir passé par les stades intermédiaires, figures 2 et 3, il a rétrogradé et a repris au bout de sept heures environ une forme arrondie à gros nucléole central, analogue à sa forme primitive. 11 y a, il est vrai, ici un cas spécial, peut-être un cas pathologique, cartoutes les cellules contenues dans la culture avaient un noyau plus ou moins modifié, toutes paraissaient malades. Les bandes de chlorophylle étaient contractées et le mouvement protoplasmique très lent, pour ne pas dire nul.

Après la phase rectangulaire, la figure que revêt le noyau est celle de deux cônes tronqués, accolés par leurs sommets. Peu de temps après il se forme une masse rectangulaire dont le grand axe est perpendiculaire à celui de la figure que représentait le noyau dans la phase antérieure.

C'est le moment de la fragmentation interne du nucléole (boyau nucléinien?), car bientôt se forme un fuseau dont les deux extrémités attirent chacuned'un côté les anses nécessaires à la formation des noyaux filles.

La forme que présentent ces deux extrémités, constituées par des amas de protoplasme granuleux, est caractéristique et constante ; je les ai toujours vues telles que

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je tes ai figurées dans la pi. 1, fïg. 5. Dans tes phases suivantes, cet amas de protoplasme disparaît complètement.

Les deux nouveaux noyaux formés qui sont encore rattachés à la jeune membrane, laissent entre eux une cavité aphérique. Petit à petit cette cavité diminue, ta membrane s'achève et les deux noyaux ne se trouvent plus réunis que par un pont de protoplasme, dans lequel les microsomes sont animés d'un mouvement très rapide. Le pont protoplasmique finit par disparaître et les deux noyaux filles entièrement formés, sont rejetés chacun vers le milieu de leur cellule respective.

Mes expériences n'ont malheureusement pu aboutir pour des températures inférieures à 5" au-dessus de zéro; je n'ai pu observer à ce degré la division complète. Un fait que j'ai remarqué souvent est que, enchâssées dans la glace, les spirogyres continuent à vivre et que l'on peut les extraire facilement du bloc qui les contient, grâce probablement à la couche de mucilage qui les enveloppe et qui les protège peut-être contre l'action de trop basses températures. Si l'on examine les filaments ainsi extraits, l'on ne trouve rien d'anormal dans leur structure. Cette propriété existe d'ailleurs chez beaucoup d'autres algues. '

Entre 3* et 4", de même qu'entre 4° et 5°, une division complète n'a pu être observée. Mais on peut la déterminer approximativement, en comparant la durée de deux phases connues avec celle des mêmes phases à une température où la division a pu être suivie entièrement. On trouve ainsi que la durée doit être d'environ quatorze heures, chiffre qu'il serait nécessaire de vérifier par l'expérience.

Entre 6° et 7°, j'ai pu obtenir des divisions complètes e n douze heures environ. Plus la température augmente,

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plus nous allons voir la durée diminuer; entre 8' et 9*. la division complète s'efleclue en neuf heures environ. Pour la température supérieure suivante, entre 10 'et 1 1°, vient se produire un écart : plusieurs expériences ont donné des résultats variant entre dix heures vingt minutes et onze heures vingt minutes. C'est surtout sur les dernières phases qu'a porté le ralentissement. Ces résultats, obtenus le même jour, nous fourniraient un optimum entre 8° et9"; ce qui n'est cependant pas exact, car si nous voyons les chiffres suivants, nous allons trouver une nouvelle diminution par rapport à ce que nous avons obtenu pour tes expériences faites entre 8° et 9*. A quoi est dû cet écart ? Il.ne peut, ce me semble, se rapporter qu'à des variations individuelles ou à des conditions défavorables subies par les filaments le jour précédent ou pendant la durée de l'expérience. - A 12°, la division totale s'obtient en un temps variant de six heures quinze minutes à sept heures. A 15", la courbe commence à changer de direction, la durée de la division augmente, la moyenne de plusieurs expériences nous donne huit heures. Entre 14M5\ les résultats obtenus sont très différents et tendraient, si l'on ne tenait compte que de certains d'entre eux, à former un nouvel optimum; mais si l'on en fait une moyenne, nous continuons la courbe ascendante avec une durée de huit heures trente minutes. Ces différences montrent bien que toutes les cellules ne sont pas équivalentes, la plupart de ces expériences ayant été faites le même jour, sur des matériaux pris au même endroit.

Entre 15* et 16*, la durée de la division est d'environ dix heures; à la température plus élevée 16°-18 1 ', elle est de onze heures. Si nous continuons à élever la température, les expériences ne réussissent plus et, comme. je

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l'ai dit plus haut, entre 20° et 25° le noyau acquiert une forme pathologique et la cellule ne peut plus reprendre son état normal.

Le point optimum pour la division caryocinétique chez cette espèce de Spirogyra, dans les conditions ou elle a été récoltée, se trouverait vers 12" au-dessus de zéro, le maximum vers 20°.

Dans le tableau I, nous trouvons la durée totale de la division cellulaire placée en regard de la température à laquelle l'expérience a été faite. Les temps écoulés sont les moyennes' obtenues dans quelques expériences ; si les résultats étaient assez différents, j'ai noté les durées extrêmes entre lesquelles la caryocinèse s'était effectuée.

Tableau I.

Résumé des observations.

Au delà de 14 heures.

iî h.

lu h. îOm.-li h. !0m.

lî»-160

ÎOo -ï30

Rétrogradation.

Ces résultats sont, comme je l'ai dit, fournis par des expériences faites sur des matériaux pris à 2" au-dessus de zéro. Certaines expériences faites au mois d'octobre dernier, mais dont ta série n'a pu être terminée, ont donné des résultats qui me paraissent prouverde la façon la plus évidente, l'action de la température antérieurement subie par la cellule mise en expérience. A 13", la

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division totale qui, pour les échantillons pris à 2* au- .dessus de zéro, demandait huit heures, n'a pris qu'environ six heures. Cette différence doit provenir de la température subie, car si nous prenons la moyenne des températures d'octobre, nous trouvons 14°, température qui se rapproche beaucoup de l'optimum trouvé clans mes expériences. Je n'ai malheureusement pas de données sur la température de l'eau dans laquelle les filaments qui avaient servi à ces expériences avaient été récoltés.