SS-4S

Le tableau graphique IX résume les observations précédentes et nous permet de les comparer.

COSMABIIIJH.

Avant de donner le résultat des expériences relatives à l'action de la chaleur, il sera nécessaire de donner la description de la forme étudiée et de sa division.

Le Cosmartum qui a servi à faire mes observations, est relativement petit. Son diamètre est d'environ 18 n, sa hauteur de 25 /*; il est constitué par deux hémisomates ovales, un peu tronqués. Il possède de la chlorophylle qui, de face vue, remplit toute la cavité de l'hémisomate, et présente dans son intérieur un pyrénoïde entouré de grains d'amidon. Vu par la partie supérieure de la cellule, le ctiromatophore est échancré de chaque côté. Entre les deux hémisomates, dans la portion qui les relie entre eux, est logé le noyau. Celui même à l'état vivant montre en son centre un nucléole très apparent. Ce noyau présente d'ailleurs le même aspect que celui

des autres Desmidiées et de beaucoup de Diatomées. La carapace de cette forme de Cosmarium est lisse, mais si on l'observe avec un grossissement assez considérable, surtout lorsque l'algue est privée d« son contenu, on remarque un pointillé très fin qui la recouvre complètement.

Si sur des matériaux fixés, c'est dans ce cas le liquide de Kleinenberg, qui m'a le mieux réussi, on fait agir du carmin boracique, on obtient une belle coloration du noyau. On peut alors, après un lavage suffisant, passer les cellules petit à petit dans la glycérine concentrée qui constitue un bon milieu d'examen. Par ce réactif, on trouve le nucléole fortement coloré en rouge, le reste du noyau étant simplement rosé.

Le mode de multiplication le plus ordinaire chez les Desmidiées est, comme on sait, la réduplication, c'est à dire une division cellulaire. La conjugaison paraît, du moins pour l'espèce qui nous occupe, et pour les Cosmarium en général, se faire moins fréquemment que dans d'autres groupes, par exemple chez les Ctosterium. Elle ne se fait d'ailleurs que dans les conditions peu favorables au développement, et est un mode de conservation de l'espèce et non de multiplication. La réduplication a fait l'objet de plusieurs études, M. De Bary dans son travail sur la famille des Conjuguées (*), a figuré et décrit la division du Cosmarium Botrutis, Dans un mémoire tout récent de M. Klebabn (**) il est fait mention de quelques phases de cette réduplication

(•) De Barv. Cntersuchungen ùber die Famitie der conjugaten, pi. VI, flj!. 1-5.

("> Klebaun. Studien fiber zygotm I. Die Ktimung von Closterium mut Cosmarium, in Jahrb. (. ifisseiisclia/t. M. XXII, p. 113, pi. XIV,

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chez une forme voisine de ce Cosmarium. Mais dans aucun des deux travaux, nous ne trouvons de données relatives à la température, et même tes durées ne sont souvent indiquées que pour une ou deux phases successives. Aucune des descriptions si nombreuses de réduplication, décrites chez les autres Desmidiées appartenant au même groupe que les Cosmarium, ne sont accompagnées de déterminations de durées, correspondant à des températures données. Les seules Desmidiées pour lesquelles nous possédions encore quelques données relatives à la durée de la division sont les Closterium, sur lesquels je reviendrai plus loin.

Dans l'algue qui a< servi à mes expériences, la division s'accomplit de la manière suivante. Les deux hémisoinates s'éloignent petit à petit l'un de l'autre; dans la communication qui les relie entre eux, se trouve le noyau qui reste pendant assez longtemps dans son étal normal. Au moment où cette communication revêt la forme que j'ai représentée dans lafig.15, pi. II, se passent les premiers phénomènes de la division nucléaire, par cary ocinèse. Mais ces phénomènes ne peuvent être suivis sur le vif; même sur des échantillons fixés et colorés ils sont encore souvent très difficiles à interpréter. Ce dont j'ai pu me convaincre, c'est qu'au moment où la portion cellulaire qui relie les deux hémisomates primitifs, est renflée en tonneau, la masse colorable qui dérive sans aucun doute du noyau (nucléole?), se trouve disposée suivant le diamètre, présentant l'aspect d'une plaque nucléaire. On peut dans certains cas distinguer nettement des stries disposées dans le sens du grand axe de l'algue ; stries qui sont les fils achromatiques du fuseau.

Puis il y a attraction d'une portion de la plaque eolo-

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rable, vers chacun des hémisomates; il se forme ainsi deux masses allongées qui se colorent fortement par les réactifs colorants. En même temps que se fait ce transport une membrane commence à apparaître. La membrane parait se former comme chez le Spirogyra, d'une façon centripète. Avant son apparition, on voit dans la partie cellulaire qui relie les deux cellules au point où elle naîtra, une grande quantité de microsomes en mouvement qui cachent le contenu. Le noyau alors se reconstitue et l'on peut en suivant la division sur le vivant, peu de temps après que la membrane a apparu, voir les deux noyaux contenant chacun leur nucléole, logés dans chacune des moitiés de l'isthme divisé. Les deux noyaux filles restent dans le voisinage de la paroi qu'ils ont servi à former. Les deux nouvelles demi-cellules continuent leur accroissement ; on voit d'abord s'écouler le protoplasme charriant des granules en mouvement, puis le cbroraatophore pénètre à son tour dans le nouvel hémisomate.

Dans la forme à un seul pyrénoïde, et à une seule plaque de chlorophylle, telle que celle j'ai étudiée, la pénétration se fait par un glissement contre les parais de l'isthme, de sorte que l'on voit apparaître la chlorophylle sous forme de deux proéminences latérales. Vers ce moment, le nouvel hémisomate a déjà presque acquis sa forme etsagrandeurdéfinitive, sa membrane est cependant encore plus mince que celle de la cellule primitive.

La chlorophylle en pénétrant plus avant, pousse de plus en plus le noyau Yers la jeune paroi, contre laquelle il est appliqué.

Quand la plus grande portion du chromalophore est introduite dans le nouvel hémisomate, on voit pénétrer

à son tour le pyrénoïde qui provient delà division directe de celui qui existait dans la demi-cellule primitive.

Cette division, peut se faire quelquefois avant ta pénétration de la chlorophylle, d'autres fois au moment même où le pyrénoïde devra être transporté. On le voit alors s'allonger, prendre une forme en biscuit, s'étrangler progressivement, jusqu'à ce qu'il se divise, emportant avec lui dans la nouvelle moitié cellulaire, une partie des grains d'amidon de la moitié la plus ancienne.

Le pyrénoïde en place, la plaque chlorophyllienne se scinde, laissant l'isthme libre, prêt à recevoir le noyau. Celui-ci qui reste encore souvent pendant assez longtemps accolé à la paroi de formation récente, voyage en glissant le long de la membrane et vient occuper sa position normale, où il reprend la forme carrée avec au centre son gros nucléole. Puis les deux Cosmarium se séparent et continuent individuellement leur cycle d'évolution.

Pour les Cosmarium à deux pyrénoïdes, les phases de la division sont les mêmes, je n'ai pu les suivre sur. le vif, mais sur des échantillons fixés et colorés, j'ai pu me rendre compte des phases qui se succèdent. La forme dont j'ai pu ainsi étudier la réduplication, a beaucoup d'analogie avec le Cosmarium Botrytis et celle sur laquelle M. Klebahn (*) a publié son travail relatif aux zygospores. Chez cette espèce, j'ai toujours vu les pyrénoïdes divisés avant leur transport vers le nouvel hémisomate.

Ce pyrénoïde est relativement assez considérable, et entouré d'une forte couche d'amidon. Le chromatophore est dans chaque hémisomate divisé en deux parties,

(') Klebahn. Loc. cit„ pi. XIV, flg, 28.

laissant entre elles un vide, dans lequel on remarque souvent les corpuscules mouvants que M. Fischer a fait observer.

Une question assez difficile à trancher, est celle de savoir à quel moment on doit considérer la réduplication comme terminée?

Est-ce à l'instant où les deux cellules se séparent d'elles-mêmes, ou au moment où les noyaux ont repris leur position, au centre de la cellule? C'est à mon avis ce dernier point qui est l'indice de la lin de la division. J'ai vu en effet fréquemment deux cellules qui venaient à peine de se diviser et qui étaient encore réunies, subir chacune d'entre elles une nouvelle division. Ce fait de rester soudées, même longtemps après ladivision, dépend probablement de causes extérieures. Je dois faire observer ici, que la forme étudiée, était entourée d'une gaine gélatineuse, qui réunissait les cellules en masses souvent assez compactes. C'est probablement en suite de modifications subies dans cette gaine que ces Desmidiées se séparent plus ou moins vite après leur division.

On observe fréquemment des hémisomates de formes anomales; tous les auteurs qui se sont occupés de l'étude de ces conjuguées en ont figuré, sans toujours se rendre compte de leurs origines. M. Jacobsen (*) a fait une classification de ces modifications. Dans l'espèce qui nous occupe j'en ai observé plusieurs. C'est ainsi que la division du noyau accomplie, il ne se forme pas de membrane pour séparer les deux nouveaux hémisomates; on se trouve alors en présence d'une cellule, dont les deux extrémités sont constituées par les deux

{*) Jacobsem. Aperçu systématique et critique sur tes Desmidiacées du Danemark, in Joarn. bot. de la Soc. de Copenhague. 1871-76, p. 143.

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moitiés primitives, réunies par une portion arrondie ou rectangulaire, d'un diamètre plus ou moins considérable que celui des hémisomates qui lui ont donné naissance. Dans cette portion nous trouvons les chromatophores et les pyrénoïdes disposés comme dans le Cosmarium normal.

D'autres modifications peuvent encore se présenter; les hémisomates peuvent être disposés en croix l'un par rapport à l'autre, ou l'isthme peut être considérablement agrandi. Ces aspects anormaux se présentent souvent dans la réduplication. Dans mes cultures sur porteobjet, j'ai vu fréquemment ces dispositions en angle droit prendre naissance, sans pouvoir déterminer les causes intervenant dans cette modification.

Les figures 8, 10, 11, 15 de la pi. 2, montrent quelques-uns des nombreux cas de déformation cellulaire que l'on peut rencontrer. Dans le travail de M. Klebahn (*), nous trouvons des figures analogues.

Le premier cas cité est peut-être en rapport avec la température. En effet, ils s'observent surtout lorsque la chaleur, reçue par l'organisme, a été peu considérable. J'ai surtout remarqué ces états sur des cellulesquis' étaient divisées la nuit à des températures voisines, si pas inférieures à zéro degrés. Ce fait serait en rapport avec les expériences dont M. Hertwig {**) a publié les résultats dans le Jenaische Zeitschrift, et qui consistent dans la disparition par le froid de toutes les portions achromatiques de la figure caryocinétique ; par conséquent, il n'y a pas formation de membrane. Je n'ai pu faire des expériences directes à ce sujet.

Ce qui est certain, c'est que le nombre de divisions

(■) Klbbahn. Lac. cit., pi. XIV, flg. *l.

(") Hbrtwig. Loc. cit.

que l'on peut observer est beaucoup moins considérable quand on examine ces Desmidiées à des températures basses, que lorsque les observations sont faites a un degré voisin de l'optimum. A l'époque où j'ai fait mes expériences je n'ai pu voir qu'un petit nombre de divisions se produire la nuit, la température descendait vers 0°; tandis que pendant la journée, à partir de 8 h. du matin, je pouvais observer des réduplications nombreuses. Ce nombre paraissait être en rapport avec l'accroissement de la température; mais ici non plus, pas plus que pour le Spirogyra et le Tradescantia, je n'ai pu calculer la valeur de cette augmentation. J'ai pu d'ailleurs souvent me convaincre de l'action très énergique qu'exerce la chaleur, sur la division du Cosmarium. En plaçant sur la platine du microscope une culture de l'algue, à une température de 24°, l'on ne voyait au commencement de l'expérience aucune prophase de division, mais au bout de peu de temps, plusieurs cellules étaient prêtes à servir à l'étude de la division. J'ai pu ainsi observer jusqu'à 5 cellules dans le même champ du microscope avec un grossissement de 500 diamètres environ.

Si, comme nous l'avons vu, la chaleur exerce une action favorable sur le phénomène de la divison cellulaire, et le froid une action opposée, il ne faut pas en déduire que ce dernier agent est contraire aux phénomènes vitaux, il les retarde simplement. On peut, en effet, congeler l'eau qui contient ces Desmidiées sans que pour cela il se produise à l'intérieur de la cellule une modification importante. Les mêmes cellules, placées ensuite à une température convenable, peuvent très bien se diviser et se développer comme à l'ordinaire. Le froid est beaucoup moins nuisible que la des-

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siecation, qui détruit complètement la structure interne, aussi une immersion dans l'eau même à des températures favorables ne rend plus la vie à ces algues.

Je ne puis fournir des durées exactes pour la division totale de ce Cosmarium, il ne m'a pas été possible de suivre une réduplication complète. Tout ce que je puis signaler relativement à ce sujet, c'est que à une température variant de 10* à 11° C.,. la réduplication exige au delà de 7 heures, et que entre 15° et i6% elle demande encore plus de 6 heures pour les mêmes phases.

Dans un travail, publié par M. Douglas Campbell, dans le Bulletin du Torrey Hotanicat club (*), sur la division cellulaire en général, l'auteur nous dit, à propos de la réduplication d'une forme de Staurastrum : « The whole process under proper conditions is completed in about two hours, but care must be taken that the temperature of the water in vhich the spécimen is mounted is about the same as that from whicb it is taken. A Marked rise of température is apt to kill the cells » Il est regrettable que l'auteur ne nous donne pas de plus amples détails sur la durée et sur les conditions propres à fournir ce résultat.

Par le calcul, nous obtenons dans les expériences qui ont servi à ce travail une valeur d'environ 2 heures à 24* pour les mêmes phases qui nous ont demandé 6 et 7 heures aux températures indiquées plus haut.

M. De Bary, dans son étude sur les Conjuguées, nous donne quelques durées relatives à certaines phases de la division chez le Cosmarium botrytis (") ; mais ici non

C) Douglas H. Campbell. Sludies in celt-division in BuU. Torrey. bot, dut, may 1890, p. 117, pi. Cil, flg. g.

H Di Bart. Loc. cil., p. 86 et 87.

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plus, nous ne trouvons d'indication quant au degré de chaleur auquel les expériences ont été faites. Ces renseignements ne peuvent donc servir à nous faire connaître les rapports qui existent entre la température, et la durée de la division cellulaire.

J'ai pu déterminerparun grand nombre d'expériences, la durée de certaines phases. Le choix de ces phases est assez difficile, car l'on ne peut se baser sur des caractères tirés du noyau, celui-ci n'étant dans la plupart de ses transformations pas visible sur le vif.

J'ai pris après bien des tâtonnements comme points de comparaison les stades suivants. Pour une première série d'expériences, le temps qui s'écoule entre les phases représentées dans la planche II par les fig.3 et 5, pour une deuxième série, la durée des phases fig. 2 et 5, et pour une troisième série, très incomplète, la durée employée par l'algue pour passer de la forme fig. \ et 3.

Ces trois séries ont fourni des résultats très comparables entre eux, qui se trouvent consignés dans les tableaux suivants :

Tableau X.

Durée de la phase, pi. II, figures 3 à 5.

d'expériences