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a division cellulaire du Cosmariun

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qui sont le résumé graphique des tableaux XIII et XIV, suivent les mêmes variations.

La courbe a qui est donnée par les résultats exposés dans le tableau XII, nous montre, quoique très incomplète, une allure semblable à celle que présentent les deux autres, si nous en exceptons une durée exceptionnelle qui s'est présentée dans une expérience à 20". Ce résultat qui s'éloigne fortement de la marche régulière du phénomène est dû probablement à l'action de causes internes, qu'il ne m'a pas été passible de définir.

Les résultats obtenus sur le Cosmarium, correspondent donc complètement avec ceux que £ai exposés dans le paragraphe relatif au Spirogyra. Pour cette dernière espèce, la température optimum variait entre 12° et 14°, pour le Cosmarium elle se trouve vers 24°. Dans les deux cas nous obtenons une augmentation de durée dans les phénomènes de division, en augmentant ou en diminuant le degré de chaleur. Il parait donc y avoir chez cette espèce, de même que chez le Spirogyra, un minimum dont le degré exact n'a pu être déterminé, et un maximum auquel je ne suis pas arrivé dans mes séries d'expériences. La température de 34°, àlaquelleje n'ai pu faire que quelques observations, ne doit cependant pas être très éloignée de ce maximum, car il n'est pas probable que ces algues supportent un degré de chaleur beaucoup plus élevé. D'ailleurs dans mes cultures à 54" l'on observait une désorganisation accusée chez un assez grand nombre de cellules, après un séjour de quelques heures dans l'eau à cette température.

L'optimum que nous trouvons à 24" est en rapport avec les conditions dans lesquelles ces Desmidiées vivent. La spirogyre, vit surtout dans les eaux dont la tempéra-

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M SOCIÉTÉ BELGE DE HlCtlOSCOPIE.

ture ne dépasse pas de beaucoup l'optimum de i^-H", el si par suite de conditions accidentelles qui se réalisent parfois dans la nature, souvent dans les laboratoires on vient à élever le degré de chaleur de l'eau dans laquelle sont cultivés les Spirogyra, on voit une désorganisation rapide s'en suivre.

La Desmidiée que j'ai étudiée, et la plupart d'ailleurs des formes de ce groupe, possède au contraire un mode de vie assez différent. Elle végète beaucoup mieux sous l'action directe des rayons solaires, dans des flaques d'eau peu profondes, là où l'eau peu renouvelée atteint une température, beaucoup plus élevée que celle des ruisseaux et des fossés où vivent d'habitude les spirogyres.

Les résultats obtenus dans cette étude sur le Cosmarium, prouvent donc que dans l'action de la chaleur sur ta réduplication l'on peut trouver un maximum, un optimum et un minimum.

Les observations que je puis présenter ici quant à l'action de la chaleur sur la division cellulaire dans ce groupe, sont extrêmement réduites. Quant à la division et à la constitution même de l'algue, il y a quelques points sur lesquels je voudrais attirer l'attention.

L'espèce principalement étudiée est une forme analogue à celle que présente le Closterium Ehrenbergii. J'ai également eu l'occasion de voir d'autres espèces, telles que Closterium acerosum et quelques formes voisines du Closterium Leibleinii eiDianae.

Les Closterium, présentent, comme on sait, à chaque

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extrémité de la cellule, une vacuole qui contient un plus oh moins grand nombre de cristaux animés d'un fort mouvement.

Dans le cas général cette vacuole est unique à chaque extrémité. Dans certains cas j'ai pu en observer deux, disposés l'un au-dessus de l'autre, sans qu'il m'ait été possible de déterminer l'origine de cette seconde vacuole. La chlorophylle se trouve disposée en deux portions symétriques, séparées par un espace clair qui contient Le noyau. Cet espace prend des aspects différents, suivant les espèces que l'on considère. I) faut naturellement prendre pour la comparaison, des échantillons qui ont atteint leur complet développement, car comme nous le verrons plus loin, pendant la division cet espace se modifie considérablement.

Le noyau des Closterium est du même type que celui des Cosmarium et des Spirogyra. Il est formé par une masse arrondie ou rectangulaire, contenant un gros nucléole central.

Le noyau n'emmagasine presque pas de substance colorante, le nucléole, au contraire, en est très avide et se teinte fortement, quel que soit le réactif qu'on lui présente.

Les meilleurs résultats de coloration ont été obtenus avec le carmin et la picro-nigrosine. Après avoir fixé l'algue soit par l'alcool, ou mieux par l'acide chromoacétique, on colore par le carmin, d'où, après lavage, on passe graduellement par les alcools de plus en plus concentrés, pour arriver à l'essence de girofle ou à l'huile de cajeput et de là on porte l'algue dans le baume de Canada. J'ai pu ainsi obtenir des préparations montrant fort bien la constitution nucléaire.

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Cette constitution est d'ailleurs, d'après les observalions que j'ai pu faire, la même que celle des autres Desmidiées, de beaucoup deConjuguées et probablement aussi des Diatomées.

Dans les noyaux des Mesocarpus, Zygnefna, Zygogonium, on retrouve toujours au milieu d'une masse claire un nucléole fortement coloré, très apparent (*}.

Il est fort probable que l'on se trouve, en présence chez ces organismes, d'un noyau spécial, comme le veulent M. Carnoy et ses élèves.

Dans toutes les préparations durables que j'ai faites de ces Closterium, j'ai trouvé le noyau sous la forme décrite. Mais si l'on considère un Closterium vivant, il se présente souvent dans l'intérieur de ta masse nucléaire des variations considérables. '

C'est je crois le seul cas de variations qui ait été signalé. Le noyau de Spirogyra paraît présenter quelquefois des modifications analogues; M. le professeur Errera a observé des changements dans l'état dunucléole chez ces algues, mais n'a pas publié le résultat de ses observations (").

Dans son travail sur la division du Closterium, M. Fischer (**)a décrit et figuré les variations du nucléole. J'ai moi-même pu voir des modifications analogues.

Dans le cas ordinaire, le nucléole est arrondi, mais dans d'autres, la masse centraleest granuleuse et de forme indéterminée. On l'observe même parfois sous l'état de petites sphérules, réunies ou séparées les unes des autres.

I") Voyez pour le noyau ; G«. Monographie locale des conjuguées, p. 14, fig.pl. iel2.

Bulletin des séances de la Soc. belge <Ie Microscopie, t. VI, p. LXXI.

(**) Fischer. Uebtr die ZelUfieitung der Ctosterien In Sot. zeitung 1883, n» 14.

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Le nombre de ces dernières peut aller en diminuant par la fusion de plusieurs d'entre elles. J'ai pu suivre plusieurs fois ces stades sur différents noyaux.

Chez le Closterium acerosum, le noyau se trouve disposé dans une portion centrale sphérique, et est entouré de toutes parts par la chlorophylle. Mais dans d'autres espèces, le noyau est libre, et dans ce cas, il prend la forme que nous lui avons vu revêtir chez les Cosmarium, c'est-à-dire qu'ils se présente sous l'aspect rectangulaire rattaché aux chromatophores par des tractus proloplasmiques. Si par une cause quelconque ces tractus se brisent, le noyau s'arrondit au centre de l'espace vide.

Dans les petites espèces du genre, et surtout chez celles fortement courbées, le noyau est beaucoup plus allongé, plus étiré. L'espace privé de chlorophylle est alors plus large, et la masse nucléaire souvent appliquée contre la membrane.

De la conjugaison, il n'y a pas grand chose à dire, ce mode de reproduction a été fréquemment étudié. On sait qu'il a lien entre deux cellules issues d'une division récente. J'ai pu l'observer chez deux espèces, Cl, acerosum et Ct. Efirenbergii.

Chez ce dernier, le renflement qui se forme sur le côté interne de la fronde est avant la conjugaison encapuchonné dans une zone mucilagineuse.

Sous l'action de l'iodure de potassium ioduré, cette masse prend une coloration jaune brun pâle. Dans la zygospore, les grains d'amidon au lieu d'être comme dans la cellule, répartis autour d'un pyrénoïde, sont disséminés dans toute la masse, qui prend ainsi sous l'action de l'iode une coloration bleue intense.

Je n'ai pu observer une division complète chez le

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Ctosterium. Il ne m'a pas été possible de suivre la réduplication qu'à partir du moment où le noyau est déjà divisé, et la nouvelle cloison complètement terminée.

M, Fischer a décrit quelques phases qui précèdent cet état; il est fort probable que pour ce qui concerne le noyau et la membrane, les phénomènes se passent de la même façon que chez le Cosmarium. M. Haupttleisch a également étudié la division chez les Desmidiées {*). Son travail porte surtout sur la structure de ta membrane, et sur la constitution de la gaine, que sur les phénomènes intimes de la division nucléaire et cellulaire.

Il y a cependant une phase que M. Fischer n'a pas signalée et qui parait être préparatoire à la division, c'est le commencement de la fragmentation des chroma tophores. J'ai observé souvent les masses de chlorophylle étranglées, le noyau se trouvant encore au milieu de la cellule. Le Closterium se trouvait ainsi sous l'aspect figuré pi. II, fig. 19.

Dans mes nombreuses cultures, je ne suis pas parvenu à suivre pendant assez longtemps une cellule pour savoir quel est le temps qui s'écoule entre le stade signalé plus haut, et une des phases de division bien connues; ni pour pouvoir déterminer si un Closterium, se présentant sous cet aspect, continuera à présenter les autres phénomènes de réduplication. On trouve généralement dans les algues à cet état une grande quantité de micro somes dans la zone transparente.

M. Focke (**), a dans ses études physiologiques, figuré un Closterium, présentant le même aspect. Une struc-

{•) Hauptfi.eisch. ZeUmtmbran und Hùtlgatlerte dcr Desmidimxen (Greifswald, 1888).

C) Focke. Pkysiologischen studien, Ersles Hefl, pi. 111, fig. 10.

ture analogue se remarque aussi chez le Penium interruption.

Dans ses Untersuchungen, M. De Bary (*) nous dit à à ce sujet : « Die Theilung des Inhalts geht der Querwandbildung lange vorher. Sobald die Trennung der beiden Tochterzellen beginnt, wachsen die abgestutzten Chlorophyllkôrper ihrer einander zugekehrten Hâltten mitderWand zur Form der ausgebildeten Zelle beran. Mit vollendung dièses Wachsthums ist die Vacuole in die nengebildeten Ende sîchtbar. »

M. Fr. Gay, dans sa Monographie des conjugtiées, a fait allusion à ces cas particuliers, en exposant sommairement les différents modes d'accroissements des cellules après leur division (**).

Une fois la membrane transversc achevée, le noyau voyage du centre de la figure vers les extrémités et vient se placer à l'endroit où a commencé l'étranglement du chromatophore. En même temps, se fait au pointde jonction des deux nouvelles cellules, un étranglement, et une disjonction. Dans les deux bouts incolores l'on aperçoit un fourmillement très actif des microsomes, et l'on voit apparaître bientôt la vacuole terminale.

Je n'aî pu suivre cette apparition, mais il m'a paru qu'elle naissait autour de cristaux au sein du protoplasme, et non d'une fragmentation d'une vacuole préexistante. Les vacuoles primitives sont restées sans changement aux sommets des cellules.

Pendant que se passent ces différenciations, la masse

(■) De Bary. Loc. cit., p. 46, pi. V, f. t-i.

O Fb- Gàt. -Ewai d'une monographie locale des Conjuguées, pages 33<M.

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de chlorophylle continue à s'étrangler, et le noyau reprend petit à petit une position centrale, telle que celte qu'il possédait dans la cellule mère.

A une température variant entre 16" et 17° C, la division demande, à partir du moment où la cloison est formée et le noyau situé dans l'étranglement, jusqu'au stade où les deux cellules se séparent, 2 heures et 20 minutes.

Mais à cet état le noyau n'a pas repris sa position centrale. Il m'a fallu 2 heures 50 minutes à 3 heures 50 minutes d'observation, pour voir reprendre par le noyau sa situation médiane. Cette durée est très variable, elle diffère même entre les deux cellules issues d'un même Ctosterium.

M. Fischer a déterminé des durées, mais elles se rapportent à la croissance de la cellule même. Quelques données cependant sont signalées dans son travail,. pour la phase qui s'écoule entre la constitution de la membrane et l'état arrondi des jeunes extrémités cellulaires. Mais ces durées ne se rattachent pas entre elles, ni à celles que j'ai eu l'occasion de déterminer. Il n'est d'ailleurs pas fait" mention des températures auxquelles tes observations de l'auteur ont été faites.

Quelles sont tes conclusions que nous pouvons tirer de l'exposé des expériences précédentes?

Comme pour tes autres phénomènes physiologiques, l'action de la chaleur est manifeste dans. la division nucléaire ou cellulaire.

Nous avons vu qu'en dessous d'une certaine tempéra-

ture, le phénomène ne s'accomplit pas, du moins dans sa totalité; nous avons trouvé un point pour lequel le phénomène s'accomplit le mieux et, enfin, un point au-dessus duquel la chaleur empêche la marche régulière de la caryocinèse ou de la division cellulaire.

Pour le Spirogyra, étudié dans les conditions signalées plus .haut, l'optimum se trouve vers 12°; pour le Tradescantia virgiiiica (forme décrite plus haut), il se trouve entre &5?-A(?' C, très proche du maximum et pour le Cosmarium vers 24".

En outre, on voit que ces points varient d'une plante à l'autre, les exemples qui ont servi aux expériences nous le prouvent. Il est vrai que, de prime abord, ce tait était à prévoir, les conditions de milieu dans lesquelles ces plantes végètent étant totalement différentes.

Ces premières recherches sont nécessairement encore incomplètes, mais la difficulté de l'expérimentation est également fort grande. Chez le Spirogyra et le Cosmarium, le temps demandé par une division est très long et aux températures basses il est presque impossible de suivre une division complète; chez le Tradescantia, la division n'a pu être suivie que pendant les mois d'été.

La durée de la division nucléaire et cellulaire est donc en dépendance directe des facteurs suivants : l°.espècc, 2° température.

La lumière n'a aucune action directe sur le phénomène.

Je ne puis terminer cet exposé sans remercier M. le professeur L. Errera. C'est dans son laboratoire que les

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expériences qui ont servi de base à la rédaction de ce travail ont été entreprises, et, grâce aux conseils qu'il n'a cessé de me donner, que j'ai pu commencer l'étude de l'action de la chaleur sur la division du noyau.